果翅和鹽脅迫對霸王屬兩種植物種子萌發(fā)行為的影響

買買提·胡加，姜雄強(qiáng)，葉爾肯，任愛天

（1.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)十三師畜牧獸醫(yī)工作站，新疆哈密839001；2.石河子大學(xué)動物科技學(xué)院，新疆石河子832003）

果翅和鹽脅迫對霸王屬兩種植物種子萌發(fā)行為的影響

買買提·胡加1，姜雄強(qiáng)1，葉爾肯1，任愛天2

（1.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)十三師畜牧獸醫(yī)工作站，新疆哈密839001；2.石河子大學(xué)動物科技學(xué)院，新疆石河子832003）

對果翅、鹽溶液濃度對木本霸王(Zygophyllum xanthoxylum)和翼果霸王(Zygophyllum pterocarpum)種子的萌發(fā)行為影響進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，木本霸王果翅對種子的萌發(fā)率和萌發(fā)進(jìn)程具有強(qiáng)烈的抑制作用，具果翅的種子萌發(fā)率為0，刺破果翅后種子萌發(fā)率也在10%以下。而翼果霸王則對果翅的存在與否不敏感，只是減緩了種子的萌發(fā)進(jìn)程，而萌發(fā)數(shù)量不存在顯著差別。鹽堿脅迫使兩植物種子萌發(fā)率降低，并且這種抑制作用隨著脅迫的加強(qiáng)而增強(qiáng)。但木本霸王對鹽脅迫的耐受能力要高于翼果霸王。

木本霸王；翼果霸王；鹽堿脅迫；發(fā)芽率

木本霸王(Zygophyllum xanthoxylum)和翼果霸王(Zygophyllum pterocarpum Bunge)為蒺藜科多年生植物，其中木本霸王為多年生灌木，翼果霸王為多年生草本。這兩種植物常分布于荒漠和草原化荒漠地帶，其抗逆性強(qiáng)，生態(tài)可塑性大，是亞洲中部荒漠區(qū)的特有植物種，也是我國西部荒漠區(qū)植被組成的優(yōu)勢建群種[1]。它們不僅是干旱荒漠區(qū)天然草地的優(yōu)良牧草，也是良好的固沙植物[2]。霸王屬植物種子通常具果翅(由中果皮衍生而來)，但不同種之間果翅大小和數(shù)量有差異。以往研究表明，果翅結(jié)構(gòu)可引起的種子休眠，還可延長種子在土壤中的儲存壽命，使其在適宜的環(huán)境下萌發(fā)，從而有利于植物種群的保存和延續(xù)[3]。

木本霸王蒴果近球形，具較長的3翅。而翼果霸王蒴果卵圓形，具5翅，先端圓鈍。兩種植物種子在形態(tài)學(xué)特征上存在明顯差別。本文就種子形態(tài)學(xué)特征存在巨大差異的兩個同屬物種在去翅和鹽堿脅迫條件下進(jìn)行萌發(fā)實驗，探討同屬兩種植物的萌發(fā)行為差異以及和種子形態(tài)學(xué)特征之間的關(guān)系以便為該類植物種質(zhì)資源開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試種子為2011年7月在哈密黃田農(nóng)場八大石采集，采集后在常溫下晾干并在冬季放置于室外保存至春季取回。萌發(fā)實驗時挑選果翅完整未見破損的種子備用。供試NaCl均為分析純。

1.2 方法

1.2.1 果翅對種子萌發(fā)行為影響試驗

將兩種植物種子分人工去除果翅、未去除果翅、刺破果翅三組，之后將各處理種子放置于濾紙皿床（培養(yǎng)皿直徑12 cm）上進(jìn)行發(fā)芽試驗。每個培養(yǎng)皿內(nèi)放置50粒種子，每組設(shè)定3個重復(fù)，定期給水保持濾紙濕潤，發(fā)芽箱溫度為(25±1)℃，光周期明暗各12 h/d。萌發(fā)至20 d后不再有種子萌發(fā)為止。并計算萌發(fā)率。

1.2.2 不同鹽（堿）溶液對種子萌發(fā)行為影響

對種子采用NaCl溶液進(jìn)行處理。設(shè)4個濃度梯度：160、240、360、400 mmol/L[4，9]。用移液管移入20 mL處理溶液進(jìn)行浸泡，24 h后傾出多余鹽溶液。每次處理50粒種子，3次重復(fù)。以蒸餾水作對照，每天定時觀察、補(bǔ)水，并記錄種子發(fā)芽數(shù)。種子的萌發(fā)以芽長0.2 cm為標(biāo)準(zhǔn)。發(fā)芽期間，適量補(bǔ)充蒸餾水，保持各處理濃度的相對穩(wěn)定。40 d時結(jié)束發(fā)芽，計算發(fā)芽率。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel和DPS數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析和繪圖。均值顯著性檢驗采用二因素方差分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果

2.1 兩種植物種子形態(tài)學(xué)特征比較（見表1）

表1 兩種植物果實及種子形態(tài)學(xué)特征比較

兩種植物果實同為蒴果，都具果翅，但果翅數(shù)量和果翅長度有所差別。木本霸王具3果翅，而翼果霸王具5果翅，且木本霸王果翅略長，并且果翅不易破裂，而翼果霸王果翅短且易破裂，種子極易暴露在外。將果翅去除后觀察種子形狀，兩種子均呈新月形，但木本霸王種子呈疣狀，而翼果霸王種子呈板狀，表面相對光滑。從種子大小來看，木本霸王種子略小于翼果霸王。

2.2 果翅對種子萌發(fā)行為的影響（見圖1）

圖1 果翅對兩種植物種子萌發(fā)率的影響

圖1表明，木本霸王種子的果翅可顯著(P＜0.05)抑制種子的萌發(fā)，具翅種子萌發(fā)率為0；去除果翅后,萌發(fā)率達(dá)68%；果翅刺破后萌發(fā)率為7.3%。而翼果霸王種子在3種處理條件下，種子萌發(fā)率之間不存在顯著差異（P＞0.05），但具果翅種子萌發(fā)率略低于其他兩處理，為17%，其他兩組分別為22.7%和22%，在去除果翅條件下種子萌發(fā)率要低于木本霸王，但在其他兩種處理中均高于木本霸王。

圖2為兩種植物種子在不同處理下的萌發(fā)進(jìn)程，木本霸王在去果翅的條件下，種子萌發(fā)迅速，在第3 d即可達(dá)到萌發(fā)高峰，到第15 d左右60%以上的種子都已經(jīng)完成萌發(fā)，之后再無新種子萌發(fā)。而將果翅刺破后，在第7 d及之后幾乎每天都有少量種子萌發(fā)，但總萌發(fā)數(shù)不多，可見刺破果翅后盡管可以使水分、空氣與果翅內(nèi)部的種子充分接觸，通過物理障礙和果翅內(nèi)的抑制萌發(fā)的成分給萌發(fā)造成了一定的影響，使萌發(fā)進(jìn)程遲緩。當(dāng)種子果翅完全存在時，在萌發(fā)期限內(nèi)，無任何種子實現(xiàn)萌發(fā)。

圖2 兩種植物種子在不同處理下的萌發(fā)進(jìn)程

去除果翅后的翼果霸王種子在第3 d達(dá)到萌發(fā)高峰，之后萌發(fā)種子數(shù)量減少，但后期萌發(fā)數(shù)量保持在比較穩(wěn)定的水平，到第20 d萌發(fā)結(jié)束。刺破果翅后，種子萌發(fā)高峰出現(xiàn)在第7 d，前期和后期種子萌發(fā)較均勻，果翅存在明顯減緩了萌發(fā)進(jìn)程，但在20 d內(nèi)60%以上的種子也完成了萌發(fā)。具果翅組的種子萌發(fā)高峰出現(xiàn)在第9 d，其萌發(fā)行為除了萌發(fā)高峰推遲外，萌發(fā)數(shù)量與刺破果翅處理組不存在明顯差異，均表現(xiàn)出鐘型萌發(fā)進(jìn)程曲線。

2.3 不同鹽溶液對種子萌發(fā)行為的影響

為探討不同濃度NaCl溶液對兩種植物種子萌發(fā)率的影響，采用160、240、360、400 mmol/L的NaCl溶液對種子進(jìn)行處理，其萌發(fā)率如圖3所示。

在不同濃度NaCl溶液處理條件下，兩種植物種子萌發(fā)率均隨著鹽濃度增加萌發(fā)率降低，當(dāng)濃度增加至240 mmol/L時，兩種植物種子的萌發(fā)率均降低到10%以下，表明高濃度鹽對種子萌發(fā)具有強(qiáng)烈的抑制作用。

兩種植物種子在同一鹽濃度下的萌發(fā)率來看，木本霸王種子的萌發(fā)率普遍高于翼果霸王，且在0、160 mmol/L處理下二者萌發(fā)率差異顯著。即使在高濃度（240 mmol/L以上），盡管二者萌發(fā)率不存在顯著差異，但仍然表現(xiàn)出木本霸王萌發(fā)率要高于翼果霸王，這充分表明木本霸王種子對鹽分耐受能力要強(qiáng)于翼果霸王。

3 結(jié)論

木本霸王果翅對種子萌發(fā)產(chǎn)生了強(qiáng)烈的抑制作用，這是荒漠植物對干旱環(huán)境中不穩(wěn)定降雨的一種適應(yīng)，使其避開不良環(huán)境，確保種子在適宜條件下成功萌發(fā)。但翼果霸王果翅則對其萌發(fā)過程抑制作用不強(qiáng)烈，這可能和翼果霸王種子果翅容易破裂有關(guān)，種子能夠很快脫離果翅束縛，能夠?qū)崿F(xiàn)正常萌發(fā)。

木本霸王果翅的存在大大延緩了種子萌發(fā)進(jìn)程，且影響種子萌發(fā)率。翼果霸王果翅的存在盡管減緩了種子萌發(fā)進(jìn)程，但不影響種子最終的萌發(fā)數(shù)量。

在不同濃度鹽溶液處理下，兩種植物表現(xiàn)為隨著鹽堿濃度的增加，兩種種子的發(fā)芽率降低。無論是木本霸王還是翼果霸王在鹽脅迫作用下的發(fā)芽率均低于對照組。種子發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加，抑制作用增強(qiáng)。但整體上木本霸王對鹽脅迫的耐受能力要高于翼果霸王。

荒漠植物的繁殖方式多為種子繁殖，種子萌發(fā)行為及在荒漠環(huán)境中能否順利萌發(fā)對荒漠植物種群維持和種群動態(tài)變化起著關(guān)鍵作用，是荒漠植物生存并得以延續(xù)的重要影響因素[5]。霸王屬植物的果翅同為種子的附屬結(jié)構(gòu)，被認(rèn)為是引起種子休眠的重要原因之一，Takos研究表明，月桂種子果皮的存在能夠促進(jìn)種子的休眠[6]，魏巖研究表明，梭梭果翅對其種子萌發(fā)具有較強(qiáng)的抑制作用[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，具果翅的木本霸王種子萌發(fā)率為0，表明果翅也可引起其種子休眠，這一特性可避免其在少雨季節(jié)萌發(fā)，對其土壤種子庫的保存有利,其亦可顯著降低種子在田間的死亡率。這可能是其長期適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的一種生存對策。但是翼果霸王種子萌發(fā)過程則對果翅存在與否不敏感，但與果翅容易破裂有關(guān)，同時其果翅內(nèi)所含的抑制種子萌發(fā)的成分與木本霸王相比較少，因此出現(xiàn)這一結(jié)果。

兩種植物種子在萌發(fā)過程中受鹽分脅迫密切相關(guān)，在較高濃度鹽溶液脅迫下的兩種種子萌發(fā)率低。從對照的發(fā)芽情況看，在沒有鹽脅迫的條件下兩種種子萌發(fā)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于鹽脅迫下的種子萌發(fā)率。說明兩種種子沒有休眠或后熟現(xiàn)象，自然環(huán)境中鹽分脅迫是種子難以萌發(fā)的重要影響因素。鹽分抑制植物種子萌發(fā)的原因由于植物種類和鹽分類型而異。歸納起來有兩個方面：一是形成滲透勢以阻止水分吸收所造成的滲透脅迫；二是離子毒害作用。離子毒害引發(fā)的膜損傷、代謝途徑改變、營養(yǎng)缺乏以及有毒物質(zhì)的積累等都可以抑制種子的萌發(fā)[8]。

[1]趙一之，朱宗元.亞洲中部荒漠區(qū)的植物特有屬[J].云南植物研究，2003，25(2):113-121.

[2]楊鑫光，傅華，牛得草.干旱脅迫下幼苗期霸王的生理響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報，2007，16(5):107-112.

[3]余進(jìn)德，胡小文，王彥榮，等.霸王果翅及其浸提液對種子萌發(fā)的影響[J].西北植物學(xué)報，2009，29(1): 143-147.

[4]紀(jì)榮花，于磊，魯為華，等.鹽堿脅迫對芨芨草種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2011，28(02):245-250.

[5]賈波，曹幫華，龐丙亮，等.不同鹽堿脅迫對火炬樹種子萌發(fā)的影響[J].山東科學(xué)，2009，22(4):19-23.

[6]TAKOS I A.Seed dormancy in bay laurel(Laurus nobilisL.)[J].New Forest,2001,（21）:105-114.

[7]WEI Y(魏巖),WANG X Y(王習(xí)勇).Role of winged perianth in germination ofHaloxylon(Chenopodiaceae) seeds[J].Acta Ecologica Sinica,2006,26(12):15-18.

[8]龐丙亮，曹幫華，張玉娟，等.鹽堿脅迫對紫菀種子萌發(fā)的影響[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，(3):41-44.

[9]吐爾遜,娜依·熱衣木江,李衛(wèi)軍,等.Na2SO4脅迫下兩種抗鹽性不同的禾草體內(nèi)礦物質(zhì)元素的分布規(guī)律[J].草食家畜，1996，（S1）：100-113.

The Influences of Fruiting Wings and Salt Stress to Seed Germination Behavior of Zygophyllum Xanthoxylum and Zygophyllum Pterocarpum

MAIMAITI·Hujia1,JIANG Xiong-qiang1,YEERKEN1,REN Ai-tian2
（1.Animal Husbandry and Veterinary Station of 13th Agricultural Division,Xinjiang Production and Construction Corps,Hami 839001，China; 2.College of Animal Technology&Science,Shihezi University，Shihezi 832003，China）

The essay mainly studies the influence of fruiting wings and salt stress to seed germination behavior of Zygophyllum xanthoxylum and Zygophyllum pterocarpum.The results show that fruiting wings of Zygophyllum xanthoxylum have strong inhibitory effect on seed germination rate and germination process,the germination rate of seed with fruiting wings is 0,the germination rate was lower than 10%even the fruiting wings was punctured.However,Z.pterocarpum is not sensitive to the existence of fruiting wings,which is only slow down the process of seed germination,but there is no marked difference in the number of germinated seed.Seeds germination rate of two Zygophyllums are decreased under the salt stress condition, and the inhibition are enhanced with the stress increase.And,Z.xanthoxylum has higher salt stress tolerance than Z.pterocarpum.

Zygophyllum xanthoxylum；Zygophyllum fabago L.；salt stress,germination rate

S812.5

A

1003－6377（2013）03－0068-05

2013-01-21

買買提·胡加（1969-），男，新疆哈密人，高級畜牧師，從事草原保護(hù)、建設(shè)及規(guī)劃等工作。