浙江省殼斗科植物區(qū)系特征分析

劉彬彬，樓爐煥，劉廣寧

（1.浙江農(nóng)林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院，浙江 臨安 311300；3.南京林業(yè)大學 風景園林學院，江蘇 南京 210037）

目前，對某一地區(qū)或某一類群的區(qū)系研究均采用吳征鎰等編寫的種子植物科屬的分布區(qū)類型。在對種的區(qū)系分析上一些作者不從文獻專著中逐種查詢，并根據(jù)各個種的地理分布歸納出其分布區(qū)類型，而是直接套用屬分布區(qū)類型作為該屬內(nèi)種的分布區(qū)類型（地理成分）。此種邏輯錯誤朱華[1]已批評指正。在一些山體或局部地區(qū)的區(qū)系研究中，一些人仍然套用屬的分布區(qū)類型，這種把地理成分和發(fā)生成分相聯(lián)合的分析方法依然被認為行之有效[2]。在對中國特有種的分析上以往大多以行政區(qū)劃為單位，郝日明[3]提出應以區(qū)系分區(qū)區(qū)劃作為分析地理分布特征的單位，丁炳揚等[4]和金孝鋒等[2]用此種方法對浙江省鳳陽山和百山祖進行了種子植物的區(qū)系分析，并得出來了自己的結(jié)論。迄今為止，對種的區(qū)系分析的方法還處于探索過程中。作者試圖利用浙江省分布的殼斗科Fagaceae中國特有種的分布區(qū)圖重疊法確定分區(qū)方案[5]，并對殼斗科植物進行分布區(qū)劃。殼斗科植物是中國亞熱帶森林的主要組成樹種，多數(shù)種類在林業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位[6]，而且在浙江省分布范圍廣，成為森林植被群落的主要建群樹種，因此，對浙江殼斗科植物區(qū)系的研究具有重要的科研和經(jīng)濟價值。

1 自然環(huán)境概況

浙江省地處中國東部沿海，27°03′～31°11′N，118°02′～123°08′E。 東瀕東海， 北連江蘇和上海， 南接福建，西與安徽、江西交界。陸地面積10.18×104km2，約占全國總面積的1.0%。地貌屬于華中華東低山和丘陵及江浙沖積平原的一部分，以分割破碎的丘陵和低山為主。全省地勢西南高，東北低，呈階梯狀下降，西南山地海拔多在1000 m以上，為浙江主要山區(qū)，中部多為500 m以下的丘陵，北部太湖流域及錢塘江下游地區(qū)為沖積平原。主要山脈均沿西南-東北方向延伸，可分為3支：北支為天目山脈，是長江水系和錢塘江水系的分水嶺；中支為仙霞山脈，是錢塘江水系和甌江水系的分水嶺；南支自浙閩交界入境為洞宮山脈。主要河流有錢塘江、甌江、椒江、苕溪、飛云江、甬江和鰲江等7條[7]。

浙江位于東南季風劇烈活動的地區(qū)，屬典型的亞熱帶季風氣候，受海洋氣候的調(diào)節(jié)，溫暖濕潤；年平均氣溫為15.4～18.1℃，1月平均氣溫2.5～7.5℃，7月平均氣溫26.5～29.5℃，無霜期230～275 d，年平均降水量 1100～1900mm[8]。

全省地帶性土壤為紅壤、黃壤和黃棕壤，低山、丘陵還零星分布著一些巖成土，如石灰土、紫色土、鐵（鎂）黏土等，平原與濱海則有水稻土、鹽土、潮土等[7]。

浙江省發(fā)育著的地帶性植被類型主要是亞熱帶常綠闊葉林，在植物區(qū)系方面屬于東亞植物區(qū)，中國—日本森林植物亞區(qū)，出于地史和現(xiàn)代自然條件的差異，不但植物種類豐富，多種區(qū)系成分匯集，而且還含有較豐富的中國種子植物特有屬及其種類，從而構(gòu)成了豐富多彩的區(qū)系成分[9]。

2 材料與方法

采用Drude等的分類方法對殼斗科植物生活型進行統(tǒng)計與分析。浙江殼斗科表征屬的確定采用陳濤等[10]的觀點，具體方法參考原文。根據(jù)吳征鎰等[11]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型對浙江省殼斗科植物進行區(qū)系劃分。在對浙江省殼斗科植物進行種的區(qū)系分析時，對非中國特有種直接采用吳征鎰等[12]屬的分布區(qū)類型，對中國特有種則采用分別繪制每種植物的分布區(qū)圖，兩兩重疊，分布區(qū)圖大致相同者劃為一種分布區(qū)亞型，最終確定殼斗科中國特有種的分布區(qū)劃。每種植物的分布區(qū)圖以參考文獻[13]中的殼斗科植物分布圖為基礎，查閱殼斗科植物的分布資料，繪制相對全面的浙江省殼斗科植物分布區(qū)圖。為比較浙江省殼斗科植物區(qū)系地理成分與其他省區(qū)的差異，屬或種的相似性系數(shù)采用Sorenson相似性系數(shù)[14]計算，即S=2C/（A+B）。其中，A為甲地植物屬數(shù)或種數(shù)，B為乙地植物屬數(shù)或種數(shù)，C為甲乙兩地共有植物屬數(shù)或種數(shù)，其中都不包括世界分布的屬數(shù)或種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

浙江省殼斗科植物的屬種統(tǒng)計，以 《浙江種子植物檢索鑒定手冊》[15]為基礎，查閱《中國植物志》[16]、《Flora of China》[17]、《Flora of Taiwan》（第 2 版）[18]以及相關(guān)文獻資料[19]， 橿子櫟 Quercus baronii屬于浙江新記錄，枹櫟Q.serrata在實地調(diào)查過程中（天目山和寧海）發(fā)現(xiàn)有存在，兩者予以增加。在作者查閱各大植物標本館（HHBG，HTC，HU，ZJFC，ZM）以及浙江省實地調(diào)查的過程中發(fā)現(xiàn)，曼青岡Cyclobalanopsis oxyodon和菱果柯Lithocarpus taitoensis雖在《中國植物志》和《Flora of China》中記錄有分布，但并沒有找到顯示它們存在的直接證據(jù)，故將它們剔除，暫不在統(tǒng)計分析之列。經(jīng)統(tǒng)計，浙江省殼斗科有6屬48種（種下分類群均以種級對待）。

3.1 生活型的統(tǒng)計與分析

由表1可看出，常綠樹種有栲屬Castanopsis（10種），青岡屬Cyclobalanopsis（9種），柯屬Lithocarpus（6種）以及櫟屬Q(mào)uercus的橿子櫟，匙葉櫟Q.dolicholepis，巴東櫟Q.engleriana，烏岡櫟Q.phyllyraeoides，刺葉高山櫟Q.spinosa，共30種，占浙江省分布的殼斗科總數(shù)的62.5%；落葉樹種有栗屬Castanea（3種），水青岡屬 Fagus（4種），以及櫟屬的麻櫟Q.acutissima，槲櫟Q.aliena，銳齒槲櫟Q.aliena var.acutesserata，小葉櫟Q.chenii，槲樹Q.dentata，白櫟Q.fabri，尖葉櫟Q.oxyphylla，枹櫟，短柄枹櫟Q.serrata var.brevipetiolata，黃山櫟Q.stewardii和栓皮櫟Q.variabilis共18種，占總數(shù)的37.5%，由此可看出，浙江省殼斗科植物以常綠植物為主，落葉植物為輔。

表1 浙江省殼斗科植物的生活型統(tǒng)計Table1 Statistics of life form of Fagaceae in Zhejing Province

3.2 科、屬的分布區(qū)類型分析

按照吳征鎰等的科的分布區(qū)類型，殼斗科分布區(qū)類型屬于8-4北溫帶和南溫帶間斷分布N.Temp.&S.Temp.Disjuncted[12]。殼斗科主要分布在北半球，并且可以確認起源于北半球，可能起源于中國南部、西南部和中南半島北部的季節(jié)性干旱熱帶山地森林中，起源時間很可能在晚白堊紀早期[20]。殼斗科屬的分布區(qū)類型表2。

表2 浙江省殼斗科植物屬的分布區(qū)類型Table2 Areal-types of Fagaceae genera in Zhejiang Province

表2可知：櫟屬為最大屬，包含16個種（包括種下分類群），其次依次為栲屬、青岡屬、柯屬、水青岡屬和栗屬。該區(qū)系殼斗科各個屬在中國植物區(qū)系重要值VFIC（在世界植物區(qū)系重要值VFIW）值以水青岡屬最大，達到80%～100%（40%），水青岡屬成為浙江省殼斗科的表征屬。

浙江殼斗科植物中熱帶地理成分的屬有3個，分別為栲屬、青岡屬和柯屬，為7.熱帶亞洲（印度、馬來西亞）分布Trop.As.（Indomal）。其中吳征鎰等[12]認為栲屬為9（7）型分布，即東亞和北美間斷分布，以熱帶亞洲為分布中心，劉孟奇等[20]認為排除Chrysolepis后，栲屬的分布類型應屬熱帶亞洲分布。本研究采用劉孟奇等的觀點；對于柯屬的分布類型，Manos等[22]指出柯屬在北美僅有1種分布，而其特征更接近櫟屬，故將其移出柯屬，確定柯屬為熱帶亞洲分布，本研究同意并采用其觀點。其余3個屬為溫帶地理成分，其中栗屬和水青岡屬為8（9）北溫帶分布N.Temp，但是2個屬的分布區(qū)類型均以9.東亞和北美間斷分布E.As.&N.Amer.Disjuncted為中心。櫟屬的分布區(qū)類型為8-4.北溫帶和南溫帶間斷（泛溫帶） N.Temp&S.Temp Disjuncted（“Pan-temperate”）。

3.3 種的分布區(qū)類型分析

在進行種的分布區(qū)類型分析的過程中，非中國特有種采用吳征鎰等[23]的中國種子植物屬的分布區(qū)類型系統(tǒng)，中國特有種采用繪制每種植物的分布區(qū)圖，把分布區(qū)大致相同的歸為一種亞型的方法劃分分布區(qū)類型，浙江省殼斗科植物大致分為3個類型、13個分布區(qū)亞型（表3）。

表3 浙江省殼斗科植物種的分布區(qū)類型Table3 Areal-types of Fagaceae species in Zhejiang Province

由表3可知：浙江省分布的48種殼斗科植物中非中國特有種有13種，其中7-4型分布有2種，黎蒴栲Castanopsis fissa和羅浮栲C.fabrei；8型分布的1種，刺葉高山櫟；14型分布有5種，分別為小葉青岡Cyclobalanopsis myrsinaefolia，青岡C.glauca，赤皮青岡C.gilva，麻櫟和槲樹；14（SJ）型分布有5種，分別為云山青岡Cyclobalanopsis sessilifolia，水青岡Fagus longipetiolata，烏岡櫟，枹櫟，柯Lithocarpus glaber。按照王文采[24]的觀點，14型和14（SJ）型分布有9種植物，屬于式樣Ⅰⅲ.中國西南至日本和 （或）相鄰地區(qū)From SW China to Japan or/and adjacent regions，浙江省殼斗科的此9種植物成為中國-日本植物區(qū)系中最有代表性的成分。

浙江省殼斗科中國特有分布的種35種，占總數(shù)的72.9%，成為殼斗科植物的主體，因此，對殼斗科中國特有種進行分布區(qū)劃，更能反映浙江殼斗科植物區(qū)系的特征。本研究將中國特有種分為11個亞型（表3），殼斗科各個種在每個分布亞型的分布見表4。

15-1亞型集中分布于中國的西南高原，向東北延伸至華北平原的最北邊，一小部分延伸至內(nèi)蒙古東部草原亞地區(qū)，向東延伸至東部沿海，直至臺灣地區(qū)，向南則僅限于南嶺以北地區(qū)。該亞型分布最廣，浙江省有7種植物屬于該亞型，僅次于15-2（9種）。

15-2亞型分布于東喜馬拉雅和滇西南亞地區(qū)，向東延伸至東部沿海，向南則未越過南嶺。15-3亞型分布于橫斷山脈地區(qū)，向東延伸至東南沿海，并分布至臺灣和海南，該亞型越過古熱帶植物區(qū)界限分布至熱帶地區(qū)。15-7亞型分布于東喜馬拉雅和橫斷山脈地區(qū)，沿南嶺延伸至東部沿海地區(qū)，在東部沿海呈星散分布，其分布中心在川、湘、鄂以及貴州高原地區(qū)。此3個亞型均集中分布于中國西南高原地區(qū)，并向東延伸至東部沿海。

15-4，15-5和15-6亞型均集中分布于滇黔桂和貴州高原地區(qū)，向東部沿海延伸，向南15-4和15-6亞型僅止于古熱帶植物區(qū)的界限，而15-5亞型則越過古熱帶植物區(qū)界限分布到臺灣、海南地區(qū)。15-4亞型向北僅到武功山、黃山、天目山一線，而15-6則直達秦巴山區(qū)。

15-8和15-11亞型均集中分布于天目山-黃山一線，向四周發(fā)散，分布于華東、華北、華中以及華南地區(qū)。15-9和15-10亞型則集中分布于秦巴山區(qū)，向東南沿海延伸的間斷或星散分布。15-9，15-10，15-11等3個亞型均屬于間斷或星散分布，說明浙江相比于其他地區(qū)環(huán)境存在較大差異。

由表5可知：浙江省分布的殼斗科植物以集中分布于西南高原地區(qū)為主（82.9%），其次為秦巴山區(qū)（11.4%），說明浙江殼斗科植物集中分布區(qū)具有豐富的多樣性，但又較集中的特點。

表4 浙江省殼斗科中國特有種的分布亞型Table4 Subtypes of the endemic species to China of Fagaceae in Zhejiang

表5 浙江省殼斗科中國特有種的集中分布區(qū)Table5 Deposit areas of the endemic species to China of Fagaceae in Zhejiang

3.4 浙江與其他省殼斗科植物區(qū)系的比較

對浙江省與其他省殼斗科植物區(qū)系進行比較，有助于更好地認識植物區(qū)系的屬性，可為植物區(qū)系分區(qū)提供依據(jù)。由表6可見：熱帶亞洲分布的3個屬（栲屬、柯屬和青岡屬）的現(xiàn)代分布中心分別為馬來西亞和中南半島[21]；東南亞區(qū)和馬來西亞區(qū)；中國南部和西南部，以及中南半島[20]。由表6可知：上述3個屬由北向南種數(shù)依次增加，越靠近該屬的現(xiàn)代分布中心種數(shù)越多，分布的北界在江蘇，3個屬在山東均沒有分布，說明浙江位于熱帶亞洲分布的3個屬從其分布中心向北延伸的過渡帶上，浙江甚至成為15-3亞型、15-4亞型、15-5亞型和15-6亞型植物的分布北界。

一般說櫟屬代表了殼斗科中的高山類型和溫帶類型[25]，由表6可知：其中高山櫟類的植物種類從北向南出現(xiàn)波狀起伏，浙江擁有最多的高山櫟類（6種），廣東次之（5種），山東和江蘇沒有高山櫟類的分布，說明浙江高山類型的殼斗科植物相比其他省區(qū)較為豐富；落葉櫟類的殼斗科植物從北向南的種數(shù)就呈現(xiàn)出遞減的趨勢，山東地區(qū)擁有的落葉櫟種數(shù)最多（15種），說明溫帶類型分布的植物隨緯度的降低而逐漸淡出，因此，浙江成為高山類型和溫帶類型殼斗科植物從北向南分布的過渡帶。

除山東地區(qū)沒有野生栗屬植物分布外，其他省區(qū)均有3種栗屬植物分布。浙江分布有4種水青岡屬植物，位居所有相比較的省區(qū)之首，安徽次之（3種），福建和廣東（2種），山東和江蘇沒有分布。

表6 浙江殼斗科與其他地區(qū)的比較Table6 Species number of Fagaceae in Zhejiang and other areas

從屬的相似性系數(shù)上來看，安徽、福建和廣東均為1，具有極高的相似性；從種的相似性系數(shù)分析，浙江與安徽的相似性系數(shù)最大（0.7901），大于福建（0.6789），江蘇（0.5231）和廣東（0.4420）等省。作為典型溫帶性質(zhì)的山東省，15種植物中僅有7種與浙江共有，說明浙江與山東的親緣關(guān)系較遠。江蘇分布全部植物均與浙江共有，安徽省與浙江共有的也占到97%；具有典型熱帶性質(zhì)的福建和廣東殼斗科植物，與浙江共有的植物僅占60.7%和30.1%，由此可看出，浙江殼斗科植物屬于南北植物延伸的過渡地帶。

4 浙江省殼斗科植物的替代現(xiàn)象

一個屬內(nèi)關(guān)系親近的種，或者同一種內(nèi)各地理種（亞種）或變種常具有相互排斥、各自獨立的分布區(qū)，有時候稍交叉重疊，在空間上相互替代，這種現(xiàn)象稱為地理替代現(xiàn)象。地理替代現(xiàn)象可揭示種間的演化關(guān)系程度和生態(tài)習性差異。

浙江省分布的栲屬11種與中國其他種存在明顯的水平替代現(xiàn)象，如由南向北替代分布的黎蒴栲-苦櫧，兩者在南嶺地區(qū)具有較多的重疊分布，但兩者仍可稱為從南向北的替代分布；從西向東依次替代為長刺錐Castanopsis longispina（西藏墨脫）-湄公錐C.mekongensis（滇、緬、泰地區(qū)）-南嶺栲，以及元江錐C.orthacan和C.tibetana等。從栲屬11種在浙江分布的海拔高度分析，栲屬植物的垂直替代現(xiàn)象在該區(qū)不明顯。

殼斗科柯屬6種與中國其他種也存在著明顯的水平替代，大部分均是由西向東的替代分布，如小箱柯Lithocarpus arcuala（西藏聶拉木、墨脫，云南高黎貢山）-墨脫柯L.obscurus（西藏墨脫）-灰背葉柯L.hypoglaucus（四川西南部、云南西北部）-短尾柯的連續(xù)替代分布；廣泛分布于長江以南地區(qū)的硬殼柯，在云南的西雙版納、瀾滄等地被勐海柯L.fohaiensis替代；以及同樣廣泛分布于長江以南的包果柯L.cleitocarpus，在云南西南部和西藏墨脫被截果柯L.truncatus替代。華東-華南分布的鼠刺葉柯為從西南向東北依次替代的最北分布種，其替代分布依次為滇南柯L.pakhaensis（云南東南部）-萬寧柯L.elmerrillii（海南吊羅山）-南投柯L.nantoensis（臺灣）-菱果柯。浙江省分布的6種柯屬植物垂直替代分布不明顯。

浙江省青岡屬9種植物水平替代和垂直替代均較明顯，如褐葉青岡和小葉青岡為青岡在700 m以上的垂直替代種。在水平替代分布上也有較多的樣式，如從藏南-云南-華南-臺灣，依次替代分布環(huán)青岡C.annulata（西藏樟木）-滇南青岡 C.austro-glauca（云南東南部）-多脈青岡-尖峰青岡 C.litoralis（海南）-臺灣青岡C.morii（臺灣）；長江以南廣布的云山青岡C.sessilifolia向西依次替代為窄葉青岡C.angustinii（中國云南高原及緬、泰地區(qū)）-墨脫青岡C.motuoensis（西藏墨脫）；分布于東亞植物區(qū)的褐葉青岡，向南到達古熱帶植物區(qū)時從西向東依次被扁果青岡C.chapensis（云南南部）-檳榔青岡C.bella（廣西、廣東、海南）-長果青岡C.longinux（臺灣）替代；15-2亞型分布的細葉青岡在臺灣被臺灣窄葉青岡C.stenophulloides替代。

浙江省分布櫟屬可分為落葉櫟類和常綠櫟類，其中常綠櫟類的烏岡櫟出現(xiàn)較明顯的替代分布現(xiàn)象，由西向東依次替代為鐵橡櫟Quercus cocciferoides（云南）-烏岡櫟-壩王櫟Q.bawanglingensis（海南）-太魯閣櫟Q.tarokoensis（臺灣）；落葉櫟類的小葉櫟為云南高原分布的云南波羅櫟Q.yunnanensis在華東、華中地區(qū)的替代分布種。

5 結(jié)論與討論

對科、屬以及種進行區(qū)系分析后發(fā)現(xiàn)，浙江省殼斗科植物均具有明顯的溫帶性質(zhì)。櫟屬以16種成為殼斗科的最大屬，然而種數(shù)較少的水青岡屬成為浙江省殼斗科的表征屬。

作者將浙江殼斗科48個種分為3個分布區(qū)類型，13個亞型，其中中國特有種35種，分布于11個變型中。根據(jù)每種植物在全國的分布區(qū)圖，筆者認為35個中國特有種可劃歸為3大集中分布區(qū)，西南高原地區(qū)為主，占總數(shù)的82.9%，另外還有天目山-黃山地區(qū)（2種）、秦巴山區(qū)（4種），說明浙江殼斗科植物集中分布區(qū)具有豐富的多樣性，又較集中的特點。

通過對浙江省與其他省區(qū)進行比較分析，表明浙江與安徽的相似性系數(shù)最高，說明浙江與安徽的親緣關(guān)系最密切。在屬級水平上，浙江省殼斗科熱帶分布與溫帶分布屬數(shù)比值（R/T）為1，從種級水平上分析，熱帶地理成分的占52.1%，溫帶地理成分占47.9%，其比值也接近1，結(jié)合與其他省區(qū)的比較可看出，浙江省殼斗科植物與熱帶親緣，但不能稱之為典型的熱帶性質(zhì)，也具有溫帶性質(zhì)，因此，浙江省殼斗科植物成為殼斗科溫帶性質(zhì)的種和熱帶性質(zhì)的種南北延伸的過渡帶。

浙江省殼斗科的栲屬、柯屬、青岡屬、櫟屬中一些種類存在明顯的水平替代現(xiàn)象，其中青岡屬存在一定程度的垂直替代現(xiàn)象。

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