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    互花米草海向入侵對土壤有機(jī)碳組分、來源和分布的影響

    2013-05-14 09:58:58楊文斌王國祥劉金娥杭子清
    生態(tài)學(xué)報 2013年8期
    關(guān)鍵詞:鹽沼互花土壤有機(jī)

    王 剛,楊文斌,王國祥,劉金娥,* ,杭子清

    (1.安徽師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)學(xué)院,蕪湖 241003;2.南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點實驗室,南京 210046;3.鹽城師范學(xué)院城市與資源環(huán)境學(xué)院,鹽城 224002)

    濕地土壤有機(jī)碳(SOC)是全球陸地碳庫的重要組成部分,對全球碳循環(huán)有重要影響。SOC中各種成分形態(tài)復(fù)雜,從生化頑固性方面可以分為頑固性有機(jī)碳(RC)和活性有機(jī)碳(LC)兩部分[1]。一般而言,RC占SOC比重大,能長期留存于土壤中,對土壤碳庫的長期固存以及土壤質(zhì)量意義重大;LC占SOC比重小,但具有較高的生物活性,土壤碳庫的最初變化主要發(fā)生在這一部分[2-4]。對土壤LC和RC的研究是濕地土壤碳庫動態(tài)及調(diào)控機(jī)理研究的重要方面。鹽城海濱濕地是我國面積最大、生態(tài)類型最齊全、沖淤演變最復(fù)雜的典型淤泥質(zhì)海濱濕地[5-6]。出于促淤護(hù)灘的目的,1989年鹽城海濱濕地引種了互花米草,該物種最初僅在光灘小面積種植,之后隨著灘面的淤長迅速擴(kuò)張形成大面積的互花米草鹽沼,并對鹽沼生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重要影響[7-10]。其中關(guān)于互花米草入侵后土壤總有機(jī)質(zhì)碳含量變化以及季節(jié)動態(tài)等方面的影響國內(nèi)外已有大量文獻(xiàn)報道[11-17];對于互花米草對鹽沼濕地微生物量C、N的影響也開展了一些相關(guān)研究[10,12,18]。但是關(guān)于互花米草在海向入侵過程中對土壤有機(jī)碳庫各組分的貢獻(xiàn)比率以及變化趨勢,尚缺乏深入研究。本試驗選擇海向入侵不同年限的互花米草鹽沼作為研究對象,探討鹽城海濱濕地互花米草海向入侵過程中,表土SOC、RC、LC和碳庫的空間分布特征及影響因素,利用13C示蹤法探討互花米草對SOC、RC、LC的貢獻(xiàn),為深入理解互花米草入侵對鹽沼土壤碳庫生物地球化學(xué)循環(huán)過程的影響提供支持。

    1 研究地區(qū)與研究方法

    1.1 研究區(qū)概況

    選擇鹽城新洋港地區(qū)海向入侵的互花米草鹽沼(33°35'—33°38'N,120°30'—120°40'E)作為研究區(qū)域?;セ撞莺O蛉肭謪^(qū)域原為光灘,無植被生長,互花米草入侵后形成了大面積單一的互花米草鹽沼。本區(qū)位于亞熱帶向暖溫帶過渡地帶,屬典型的季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫介于13.7—14.8℃之間,年降水量為900—1100 mm,日光輻射總量487—508 kJ/cm2。區(qū)內(nèi)人為干擾極小,海岸帶植被演替序列由海向陸依次為:光灘-互花米草(Spartina alterniflora)灘-鹽地堿蓬(Suaeda salsa)灘-蘆葦(Phragmites australis)灘。

    1.2 研究方法

    1.2.1 樣地選擇與采樣方法

    采樣于2011年6月進(jìn)行,根據(jù)互花米草群落海向入侵時間建立5個樣地:光灘、2011年米草入侵處、2009年米草入侵處、2007年米草入侵處、2000年米草入侵處,入侵時間分別為0、1、3、5、12 a,分別用MF(mudflat)、SAF-1(S.alterniflora flat of 1-year)、SAF-3(S.alterniflora flat of 3-year)、SAF-5(S.alterniflora flat of 5-year)、SAF-12(S.alterniflora flat of 12-year)表示(圖1,表1)。入侵時間根據(jù)不同時期遙感圖像疊加和往年研究設(shè)立的人工標(biāo)志物確定。每個樣地隨機(jī)設(shè)3個1 m×1 m的樣方,用多點混合法采集0—20 cm深度的土壤樣品作為代表性樣品,用環(huán)刀法采集土樣帶回實驗室測容重,同時采集樣方內(nèi)互花米草全株及枯落物。

    圖1 研究區(qū)和采樣點分布圖Fig.1 Location of study area and sampling plots

    表1 樣地描述Table 1 Descriptions of the plots

    1.2.2 樣品處理與指標(biāo)測定

    植物樣品50℃烘干至恒重,稱重法測互花米草全株生物量,植物葉、根、枯落物分別用球磨儀(Restch-RM200)研磨過100目篩。

    利用便攜式土壤水分測量儀(TRIME-PICO64)現(xiàn)場測土壤水分。環(huán)刀法測容重。混合土樣50℃烘干至恒重,研磨過100目篩。激光粒度儀(Malvern 2000)測土壤原樣粒度。電導(dǎo)率法測鹽度。凱氏定氮法測總氮(Total nitrogen,TN)含量。

    酸解法[4]分離頑固性庫(RP)和活性庫(LP):以HCl溶液(1 mol/L)浸泡處理24 h得到土壤有機(jī)質(zhì)(SOM),稱取500 mg SOM放入試管,加入20 mL H2SO4溶液(5 mol/L),密封后在105℃條件下酸解30 min,離心、傾析提取酸解產(chǎn)物后,殘渣用20 mL蒸餾水清洗,清洗液加入酸解產(chǎn)物中得到LPⅠ。剩余殘渣60℃烘干后再用2 mL H2SO4溶液(26 mol/L)室溫下振蕩酸解12 h。然后加入蒸餾水稀釋H2SO4溶液至2 mol/L,105℃條件下再酸解3 h。離心、傾析提取酸解產(chǎn)物后的殘渣再用20 mL蒸餾水清洗,清洗液離心、傾析加入酸解產(chǎn)物中,得到LPⅡ。LPⅠ加入LPⅡ中,得到LP。剩余殘渣用蒸餾水漂洗兩次,轉(zhuǎn)移到預(yù)先稱重的坩堝中,60℃烘干,得到RP樣品。

    同位素質(zhì)譜儀(Sercon intergra CN)測植物樣品δ13C,SOM樣品δ13C和SOC,RP樣品δ13C和RC。

    1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

    試驗數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計軟件SPSS16.0進(jìn)行差異顯著性檢驗和相關(guān)性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 互花米草鹽沼表土各形態(tài)碳、有機(jī)碳儲量和碳氮比分布特征

    SOC、RC、LC 含量分別介于 0.82—7.60 mg/g、0.58—4.02 mg/g、0.23—3.58 mg/g,含量高低順序為:SAF-5>SAF-12>SAF-3>MF>SAF-1,基本呈現(xiàn)由陸向海遞減分布的特征(表2)。SAF-5樣地SOC、RC、LC 值最大,顯著高于其他樣地(P<0.05)。SAF-1樣地SOC、RC、LC含量最低,與MF差異不顯著(P>0.05),顯著低于其他樣地(P<0.05)。

    SOC 儲量介于3.820—21.715 t/hm2,大小順序為:SAF-12>SAF-5>SAF-3>MF>SAF-1,同樣呈由陸向海遞減分布的特征(表2)。SAF-12樣地SOC儲量最高,為21.715 t/hm2,SAF-1樣地SOC儲量最低,為3.820 t/hm2。SAF-12樣地與SAF-5樣地,SAF-1樣地與MF樣地差異不顯著(P>0.05),其他樣地兩兩之間差異顯著(P<0.05)。

    C/N介于5.80—8.80,大小順序為:SAF-5>SAF-12>SAF-3>MF>SAF-1,由陸向海呈下降趨勢(表2)。SAF-5樣地C/N最高,為8.80;MF樣地C/N最低,為5.80,SAF-5和SAF-12,MF和SAF-1之間差異不顯著(P>0.05),其他樣地兩兩之間差異顯著(P<0.05)。

    表2 土壤有機(jī)碳、頑固性碳、活性碳含量、有機(jī)碳儲量、總氮和碳氮比Table 2 SOC,RC and LC concentration,SOC storage,TN and C/N ratio in soil

    2.2 互花米草來源各形態(tài)碳分析

    C3植物的 δ13C為-36‰—-23‰,C4植物的 δ13C 為-18‰—-10‰[17],互花米草是典型的 C4植物,本研究測得互花米草δ13C值介于-12.15‰—-11.52‰。從互花米草不同部分中δ13C差異來看:葉中δ13C顯著小于根和枯落物(P<0.05),根與枯落物之間δ13C差異不顯著。以葉、根、莖δ13C平均值-11.82‰作為互花米草植株δ13C代表值。

    互花米草海向入侵后,由于互花米草植物本身重碳的影響,各樣地表土中SOC、RC的δ13C值隨互花米草入侵時間的增長均呈顯著增加趨勢(表4)。以光灘作為對照,假設(shè)堿蓬植物對互花米草海向擴(kuò)張區(qū)域影響較小可以忽略,根據(jù)雙端元混合模型[19-20](式1)可計算互花米草植物向表土中貢獻(xiàn)的SOC、RC比例f(式2),雙端元取值分別為米草植物(表3)和光灘對照沉積物δ13C值(表4)。

    式中,f表示互花米草貢獻(xiàn)土壤有機(jī)碳SOC、頑固性有機(jī)碳RC比例,δ13Cnew和δ13Cold分別為互花米草鹽沼和光灘對照表土SOC、RC的δ13C值(表4),δ13Cmix取互花米草植株葉、根、枯落物δ13C平均值-11.82‰(表3)。

    根據(jù)質(zhì)量平衡模型(式3),可計算出LC中互花米草貢獻(xiàn)的比例:

    式中,fLC、fRC、fSOC分別表示 LC、RC、SOC 中互花米草貢獻(xiàn)的比例,θRC、θSOC分別表示活性有機(jī)碳 RC、SOC含量。

    由海向陸互花米草貢獻(xiàn)的SOC、RC、LC均呈上升趨勢(圖2):入侵1 a的SAF-1樣地互花米草貢獻(xiàn)的SOC、RC、LC 分別為0.06、0.04、0.03 mg/g,各占 5.75%、6.77%、3.20%,隨著群落入侵時間的增長,互花米草的貢獻(xiàn)不斷提高,入侵12 a的SAF-12樣地SOC、RC、LC中互花米草貢獻(xiàn)分別高達(dá)3.01、1.06、2.00 mg/g,各占47.40%、31.77%、64.40%。

    表3 互花米草δ13C值Table 3 δ13C values of S.alterniflora

    表4 土壤有機(jī)碳SOC、頑固性碳RC的δ13C值和RICTable 4 δ13C value of SOC and RC,RICin soil

    2.3 各形態(tài)有機(jī)碳的影響因素分析

    互花米草生物量和沉積物粒徑是影響土壤各形態(tài)有機(jī)碳含量的主要因子(表5),但互花米草來源SOC、RC、LC與米草生物量均無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。土壤含水量、鹽度與各形態(tài)有機(jī)碳含量之間無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。在互花米草海向入侵的過程中,隨著入侵時間的增長,互花米草貢獻(xiàn)有機(jī)碳含量及其占土壤有機(jī)碳的比例均呈上升趨勢,兩者與入侵時間顯著正相關(guān)(圖3,P<0.05)。SOC、RC、LC中互花米草的每年貢獻(xiàn)為0.27、0.09、0.17 mg/g,貢獻(xiàn)比例每年上升3.85%、2.45%、5.46%。

    2.4 土壤頑固性碳指數(shù)

    根據(jù)公式4計算頑固性碳指數(shù)(RIC)[4]:

    式中,θRC、θSOC分別表示RC、SOC含量。用RICW表示SOC的RIC值,RICS表示互花米草來源SOC的RIC值。MF、SAF-1、SAF-3樣地之間,SAF-5、SAF-12樣地之間 RICW無顯著差異,且 MF、SAF-1、SAF-3樣地 RICW顯著高于SAF-5、SAF-12(表4,P<0.01)。各樣地RICS值差異極顯著(P<0.01),隨著互花米草入侵時間增加,RICS值不斷降低。RICW和RICS之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

    圖2 互花米草來源和其他來源土壤有機(jī)碳SOC、頑固性有機(jī)碳RC、活性有機(jī)碳LC含量Fig.2 Concentration of SOC,RC and LC derived from S.alterniflora and other sources

    表5 土壤碳含量與影響因子的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation between C concentration and parameter in soil

    3 討論

    3.1 SOC、RC、LC及SOC儲量分布特征

    入侵植物可以改變生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程。本研究結(jié)果顯示,表土SOC、RC、LC含量分別介于0.82—7.60 mg/g、0.58—4.02 mg/g和0.23—3.58 mg/g。相比光灘,互花米草入侵1a后,SOC、RC和LC未發(fā)生顯著變化(P>0.05),入侵3 a、5 a和12 a的互花米草樣地中,SOC增長47.6%、623.8%和504.8%,RC增長52.2%、500.0%和401.5%,LC增長39.5%、842.1%和689.5%,這表明入侵種互花米草可以有效提高表土各形態(tài)有機(jī)碳的含量,與前人研究相似[11,15,17,21]。SAF-5樣地 SOC、RC和 LC含量最高,表明在適宜條件下,互花米草海向入侵5—12 a,表土SOC、RC和LC含量即可達(dá)飽和。另外,各樣地SOC、RC和LC含量時間變化趨勢相同,說明SOC的增長同時受到RC和LC增長的影響。

    圖3 互花米草來源碳的比例、含量與入侵時間的關(guān)系Fig.3 Relation between percent and concentration of S.alterniflora-derived organic carbon and invasion time

    入侵12 a的SAF-12樣地表土SOC儲量為21.7 t/hm2,年均碳匯速率為1.8 t/hm2,是中國農(nóng)田碳匯速率的12倍[22],這表明在中國沿海濕地,海向入侵的互花米草鹽沼具有重要的固碳作用。從表土SOC儲量的分布特征來看,入侵12 a的SAF-12樣地SOC儲量最高,但與SAF-5樣地?zé)o顯著差異。這表明在互花米草海向入侵5 a后,表土SOC碳儲量即達(dá)最高值。這與前人研究結(jié)果存在差異,江蘇王港地區(qū)的研究[23]顯示互花米草入侵14 a后,表土碳匯能力尚未飽和。這可能是因為不同研究區(qū)內(nèi)影響有機(jī)碳輸入分解的沉積條件(如潮侵頻率、潮水有機(jī)質(zhì)含量)、環(huán)境因子(如土壤水分、氧化還原電位、熱量狀況、生物擾動等多種耦合因素),以及種群發(fā)育特征有關(guān),但其具體機(jī)理還需更多研究加以探討,這也是后續(xù)工作需要進(jìn)一步深入的方向。

    3.2 互花米草來源SOC、RC、LC的分布特征

    地表植被是制約土壤有機(jī)質(zhì)δ13C值的重要因素,土壤各形態(tài)有機(jī)碳的δ13C值受到上覆植被δ13C值的強(qiáng)烈影響。隨著互花米草入侵時間的增長,SOC、RC的δ13C值趨于偏重(表4),表明互花米草的生長對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)趨于增加。互花米草海向入侵區(qū)域原為光灘,無堿蓬等土著植被生長。有研究表明蘇北近海海底沉積物主要來自于廢黃河等河流泥沙輸入,海底沉積物和懸沙的δ13C值約為-25‰—-23‰,沉積有機(jī)質(zhì)陸源貢獻(xiàn)約占50%[24-25]。本研究區(qū)光灘沉積物主要由海底沉積物再懸浮產(chǎn)生的懸沙淤積而成,這可能是光灘沉積物δ13C值-23.93‰與堿蓬等陸地C3植物較為接近的原因。野外調(diào)查結(jié)果顯示堿蓬群落位于研究樣地1—2 km以外,生物量為183.88 g/m2,雖高于SAF-1樣地新生互花米草生物量,但僅為SAF-3、SAF-5、SAF-12樣地互花米草生物量的7%、18%、24%。再考慮到互花米草發(fā)達(dá)的根系所產(chǎn)生的殘體和根系碳沉淀可能也是土壤有機(jī)質(zhì)的重要來源,而堿蓬凋落物大部分都被分解或被潮水帶至外海,只有少量殘留在沉積物中[16]。因此,本研究假設(shè)堿蓬等土著植物對互花米草海向擴(kuò)張區(qū)域沉積物有機(jī)碳的影響較小可以忽略。

    以光灘為對照,忽略堿蓬等土著植物影響,采用雙端元模型計算互花米草對表土有機(jī)碳的貢獻(xiàn),結(jié)果顯示:隨著互花米草海向入侵時間的增長,互花米草對土壤SOC、RC、LC貢獻(xiàn)量和比例均呈上升趨勢(圖3)。上海九段沙濕地的研究表明,海向擴(kuò)張的互花米草入侵海三棱藨草(Scirpus triqueter)群落8 a后,對表土SOC、RC、LC的貢獻(xiàn)介于5%—10%[15]。江蘇省王港潮灘濕地的研究表明,向陸擴(kuò)張的互花米草入侵堿蓬群落14 a后,對表土SOC的貢獻(xiàn)率為18.7%[23]。本研究結(jié)果顯示入侵12 a的SAF-12樣地SOC、RC、LC中互花米草的貢獻(xiàn)比例分別高達(dá)47.40%、31.77%、64.40%,高于前人的研究結(jié)果,其主要原因可能是本研究中互花米草海向入侵區(qū)域原為無植物生長的光灘,而其他研究區(qū)域內(nèi)三棱藨草和堿蓬等土著植物對表土有機(jī)碳亦有一定貢獻(xiàn)。SAF-5樣地SOC、RC、LC含量為各樣地最高,但互花米草對SOC、RC、LC的貢獻(xiàn)量和貢獻(xiàn)率均顯著低于SAF-12樣地(P<0.05),這說明表土中互花米草來源SOC、RC、LC的積累可能是輸入輸出長期作用的結(jié)果。

    C/N也可用來指示有機(jī)質(zhì)的來源,通常陸源有機(jī)質(zhì)C/N>12而海源有機(jī)質(zhì)C/N介于6—9[26]。本研究中各樣地C/N介于5.80—8.80,均小于12,說明海源輸入對沉積物有機(jī)質(zhì)的來源有重要影響。從空間分布特征來看,由陸向海方向C/N呈遞減趨勢,基本可以反映出潮灘沉積物中陸源和海源有機(jī)質(zhì)分配的變化,即隨著互花米草入侵時間的增長,互花米草來源有機(jī)質(zhì)的比例越來越大,而海源有機(jī)質(zhì)的比例越來越小,這與δ13C的研究結(jié)果基本相符,但也存在一定差異:SAF-5樣地C/N最大,但δ13C分析表明該樣地互花米草來源的有機(jī)碳只占19.99%,這可能是由于C/N受微生物活動和植物吸收等多種作用的影響,而在潮灘濕地這些作用的空間差異性較大[27-28]。

    3.3 互花米草對SOC、RC、LC的影響分析

    互花米草主要通過以下兩方面作用對有機(jī)碳輸入產(chǎn)生影響:首先,互花米草具有較高的初級生產(chǎn)力,在生長過程中吸收固定大氣和周圍環(huán)境中的碳,然后通過凋落物和根系分泌物進(jìn)入土壤,從而直接影響有機(jī)碳含量[14,29];其次,互花米草還能通過發(fā)達(dá)的根系減弱潮水動力,固結(jié)灘面沉積物,使海水中粒徑小的顆粒物大量沉積,由于細(xì)顆粒物比表面積大,更易吸附有機(jī)質(zhì),因此增加了土壤中有機(jī)碳含量[30]。本研究結(jié)果顯示互花米草生物量和沉積物粒徑是影響土壤有機(jī)碳含量的主要因素(表5),這與前人研究結(jié)果一致。此外,結(jié)果顯示互花米草來源SOC、RC、LC含量與互花米草生物量均無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05),但互花米草來源SOC、RC含量與粒徑φ值顯著正相關(guān)(P<0.05),這表明有機(jī)碳從互花米草植物進(jìn)入土壤可能存在復(fù)雜的周轉(zhuǎn)過程,而土壤質(zhì)地對其有重要影響。

    互花米草海向入侵過程中,互花米草植物來源SOC、RC、LC含量和比例均與入侵時間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),說明在12 a內(nèi),互花米草植物向表土中貢獻(xiàn)的有機(jī)碳隨時間增長而持續(xù)增加。

    LC比RC更易受土地利用、植被演替等活動的影響[31]。研究結(jié)果表明,表土中互花米草來源LC的年積累量和年積累比例均高于RC,這說明互花米草入侵對LC的影響較大,而對RC的影響較小。

    3.4 互花米草對有機(jī)碳組分的影響

    RC組分包括木質(zhì)素,軟木脂以及脂肪酸等難以酸解的化合物,LC組分包括單糖,多聚糖等易被酸解的化合物,土壤中各形態(tài)有機(jī)碳存在復(fù)雜的輸入、輸出以及相互轉(zhuǎn)化關(guān)系。本項研究結(jié)果表明:不同入侵時間互花米草群落土壤RICW約為53%—71%,這與其他海濱濕地的研究結(jié)果接近[20],高于陸地生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果[32-33],原因可能是濕地土壤中的低氧環(huán)境限制了纖維素酶的活動[34],因此導(dǎo)致LC積累,表現(xiàn)出RIC的低值。隨著互花米草入侵時間的增長,土壤RICW、RICS呈下降趨勢,且RICW、RICS呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。這說明互花米草群落發(fā)育可以提高SOC中LC的相對比重,隨著入侵時間的增長,互花米草來源SOC的輸入顯著改變了土壤SOC組分。

    4 結(jié)論與展望

    綜上所述,得出以下結(jié)論:(1)表土SOC、RC、LC含量由海向陸基本呈遞增變化趨勢:SAF-5>SAF-12>SAF-3>MF>SAF-1。入侵12 a的SAF-12樣地表土SOC儲量最大,是中國農(nóng)田碳匯速率的12倍。(2)表土互花米草來源SOC、RC、LC由海向陸均呈遞增趨勢:SAF-12>SAF-5>SAF-3>SAF-1>MF。(3)互花米草生物量和沉積物粒徑是影響土壤各形態(tài)有機(jī)碳含量的主要因素?;セ撞葜参飦碓碨OC、RC、LC含量、比例與入侵時間顯著正相關(guān)(P<0.01)。互花米草入侵對LC的影響較大,對RC的影響較小。(4)隨著入侵時間的增長,互花米草來源SOC的輸入顯著改變了土壤SOC組分。

    互花米草入侵對海濱濕地土壤有機(jī)碳庫周轉(zhuǎn)的影響機(jī)理復(fù)雜,后續(xù)研究需要關(guān)注互花米草入侵本地種群對有機(jī)碳庫周轉(zhuǎn)的影響,加強(qiáng)凋落物降解的研究以及植物根系對機(jī)碳庫作用機(jī)理的研究,同時應(yīng)用更多手段如正構(gòu)烷烴單體碳同位素、核磁共振進(jìn)行分析。

    致謝:南京師范大學(xué)孟天竹同學(xué)參加了野外采樣,徐偉偉、劉波、楊飛、趙凱、吳曉東等同學(xué)幫助修改,特此致謝。

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