梭梭水分利用率的日變化

徐斌

【摘 要】溫帶荒漠植物梭梭長期生長在夏季炎熱高溫、冬季寒冷低溫、長年干旱缺水的極端環(huán)境中，以其特有的形態(tài)學(xué)特征和生理功能來減少水分損失， 為了探討荒漠梭梭水分利用效率（WUE） ，為荒漠生態(tài)系統(tǒng)保育和退化植被恢復(fù)重建提供理論依據(jù)，采用光合測定儀對新疆北部準(zhǔn)葛爾盆地荒漠中在自然條件下梭梭葉片光合生理生態(tài)的相關(guān)指標(biāo)，進(jìn)行分析，結(jié)果表明：梭梭對干旱環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力，其水分利用率就是光合速率（PN）與蒸騰速率（Evap）的比值。通過對光合速率和和蒸騰速率的研究，來說明梭梭水分利用率的日變化。

【關(guān)鍵詞】梭梭；光合速率；蒸騰速率；水分利用率

我國的西北地區(qū)，由于過渡的放牧、砍伐和開墾造成大量的土地沙漠化。從而引起東部地區(qū)頻繁的出現(xiàn)沙天氣。2006年3月9日，內(nèi)蒙古地區(qū)出現(xiàn)大規(guī)模的沙塵天氣，包頭地區(qū)的揚(yáng)沙天氣十分嚴(yán)重。內(nèi)蒙古中西部、寧夏中北部和甘肅武威、白銀、陜西北部、河北北部等11省（市、區(qū)）110個縣地相繼發(fā)生沙塵天氣。受影響面積達(dá)86萬多平方公里，受影響人口達(dá)2119萬人[1]。同年的4月17日，北京出現(xiàn)嚴(yán)重的降塵天氣[2]?？梢娡恋氐纳衬瘒?yán)重的影響著人們的生活。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國的荒漠化土地占全國土地面積的27%以上，相當(dāng)于14個廣東省的幅員，其中新疆、內(nèi)蒙古的荒漠化土地面積分別占土地總面積的47%和60%[3]。因此，防沙治沙使沙漠綠化已刻不容緩。梭梭屬菜科大灌木樹種，適應(yīng)性強(qiáng)、生長迅速、枝條稠密、根系發(fā)達(dá)、防風(fēng)沙能力強(qiáng)，是優(yōu)良的固沙造林樹種。它能在年降雨量只有幾十毫米的干旱沙漠中可蔚然生長[4]。以梭梭（Haloxylon Bunge）屬植物為優(yōu)勢的荒漠群系有“荒漠森林”之稱，是亞洲荒漠區(qū)分布最廣的荒漠植被類型[5]。我國以梭梭為優(yōu)勢的荒漠植被的總面積約0.11億公頃，約占全國荒漠（不包括山地）總面積的十分之一。從行政區(qū)域上比較，以新疆分布的面積最大，約占全國以梭梭為優(yōu)勢的荒漠植被總面積的73.1﹪。梭梭屬植物為優(yōu)勢的荒漠植被在維護(hù)我國區(qū)域生態(tài)平衡和促進(jìn)國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中的重要作用。

關(guān)于梭梭的研究已較深入，有關(guān)學(xué)者作出了大量的工作，為保護(hù)和利用這一植物資源積累了豐富的材料。早在六十年代，胡式之[7]、李世英[8]等對梭梭的分類分布、群落特征作出了細(xì)致描述。八十年代以來，陳昌篤[9]、胡文康[10]等對新疆準(zhǔn)葛爾盆地植被進(jìn)行了考察，進(jìn)一步探討了梭梭的類型、特征、動態(tài)及其生產(chǎn)力。李小明[11]、黃培佑[12、13]、黃丕振[14]對梭梭分布的制約原因及其成林問題進(jìn)行了分析。近年來，李銀芳、劉紹民[15]等對梭梭的水分平衡、地溫變化規(guī)律、林地蒸騰量作了定量研究并建立了相應(yīng)的模型。對梭梭的水分的利用方面較為少見。本研究通過對梭梭水分的利用，擬在探討其適應(yīng)生境的生理生態(tài)機(jī)制，提供一些實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以供參考。

1.研究的區(qū)域

所研究區(qū)域在阜康縣境內(nèi)，地處于天山北麓、準(zhǔn)葛爾盆地南緣，三工河流域。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶愿珊蛋敫珊禋夂?。年平均氣?.6℃，最高極值42.6℃，最低極值-41.6℃。平均日較差12.9℃，≥5℃積溫3892℃，≥10℃積溫3574.6℃。無霜期174天。年平均降水量187.5mm，蒸發(fā)量2064.1mm。年平均風(fēng)速2.4m/s。最大凍土深1.85m。地貌類型多樣，自然景觀豐富，具多樣的荒漠生態(tài)類型。

2.研究的方法

采用英國PPsystem公司生產(chǎn)的CIRAS-1光合測量儀，于2006年對梭梭在7月20日和8月20日的24小時連續(xù)監(jiān)測，同時監(jiān)測梭梭的大氣溫度、葉面溫度、光合速率和蒸騰速率。采用office excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

計(jì)算公式：梭梭的水分利用率=利用光合速率/蒸騰速率

3.結(jié)果與分析

3.1光合速率的日變化

自然條件下植物的光合作用日變化曲線可以劃分為兩種類型：一種為單峰型，在上午有1 高峰；另一種為雙峰型，上下午各有1 個高峰，兩峰之間稱“光合午休”。 這種光合午休現(xiàn)象在許多植物種中都有發(fā)現(xiàn)[17]。由圖3-1中的圖a可 以看出，梭梭葉片的光合速率（PN）的日變化曲線在7月20日與8月20日均呈雙峰型，具有明顯的光合午休現(xiàn)象。在7月，第1 次高峰出現(xiàn)在11∶00〔16.066667μmol·m-2·s-1〕，第2 次高峰出現(xiàn)在16∶00〔16.266667μmol·m-2·s-1〕， 在14∶00 左右出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。在8月，第1 次高峰出現(xiàn)在11∶00（18.32μmol·m-2·s-1）， 第2 次高峰出現(xiàn)在15∶00（16.6μmol·m-2·s-1）。

從圖3-1中的圖b可以看出兩日上午7∶00點(diǎn)以后光照強(qiáng)度都呈直線上升，到11點(diǎn)以后光照強(qiáng)度平穩(wěn)增加，直到16∶00后兩日的光合速率才直線下降。而光合速率卻在11點(diǎn)以后在下降，經(jīng)過兩個底點(diǎn)，在16點(diǎn)左右光合速率上升最大。說明光照強(qiáng)度可能是影響光合午休的一原因。光照強(qiáng)度的增加會產(chǎn)生光抑制，光抑制是植物適應(yīng)荒漠干旱環(huán)境的一種保護(hù)機(jī)制，是光合機(jī)構(gòu)吸收的光能過剩使光合功能減弱的現(xiàn)象[14]。

3.2蒸騰速率日變化

蒸騰速率就是單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。植物通過蒸騰作用一是降低葉面的溫度，二是除去體內(nèi)多余的水分。

由圖3-3中的圖c看出蒸騰速率從早上的8點(diǎn)后開始上升到最高，13點(diǎn)到下午17點(diǎn)之間有一個回落，17點(diǎn)后又下降。其上下午各有一個高峰，說明蒸騰速率也午休現(xiàn)象。圖3-2可以看出7月20日蒸騰速率比8月20日的高，7月20日的氣孔導(dǎo)度也比8月20日的高。說明梭梭提內(nèi)的水分在7月20日是非常豐富，這樣梭梭通過蒸騰作用把多余的水分去除到體外。植物的蒸騰強(qiáng)度既取決于氣孔導(dǎo)度， 也取決于水氣虧缺。在太陽的強(qiáng)烈輻射下，為防止植物體不被太陽輻射灼傷，梭梭必須通過增加蒸騰作用來防止其體溫過高。然而當(dāng)植物體吸水速度低于蒸騰失水速度時，進(jìn)而降低葉片水勢，引起氣孔關(guān)閉。在土壤供水不足的條件下，蒸騰速率暫時不再上升，出現(xiàn)低谷。因此在有太陽輻射的大部分時間內(nèi)，植物的葉面溫高于大氣溫度。

3.3水分利用率的日變化

圖3-3中的圖e所示通過光合測量儀所測得的數(shù)據(jù)得出7月20日和8月20日的大氣溫度都在8℃以上，最高的溫度近35℃。而圖f梭梭的葉面溫度都在9℃以上，最高溫度近40℃。其梭梭的葉面溫度和大氣溫度的兩個日變化過程基本相似，總體看圖e和圖f 8月20日的大氣溫度和葉面溫度都比7月20日高。圖e與圖f比較這兩天中的最高葉面溫度總是比最高大氣溫度高，其原因可能是由于梭梭的葉面在進(jìn)行蒸騰作用時，葉面的水是以蒸汽的形式散出，放出大量的熱量，所以葉面溫度高于大氣溫度。

通過用梭梭的光合速率與蒸騰速率的比值，得出梭梭水分的利用效率。通過圖3-3中的圖h 和圖e比較可以看出，在10∶00以前梭梭的水分利用率的曲線和其葉面溫度的曲線的走勢基本是相同的，而在10∶00以后7月20日的水分利用曲線開始下降，8月20日梭梭水分利用曲線在11∶00由最高（其利用率的值是6.4055944 μmolCO2·mmol-1H2O）開始下降，然而梭梭的大氣溫度一直在上升。其引起水分利用率曲線下降的原因可能是大氣溫度的升高，蒸騰作用加強(qiáng)使的是水分散失，從而水分利用率下降。在由圖3-3中的圖h和圖g比較可以看出10∶00以前梭梭水分的利用曲線和胞間CO2濃度走勢剛好相反，原因可能是梭梭在這段時間里進(jìn)行有氧呼吸造成胞間CO2濃度升高，光合速率幾乎不進(jìn)行而引起這兩種曲線的原因。

4.實(shí)驗(yàn)結(jié)果的總結(jié)

光合作用和蒸騰作用是植物重要的生理機(jī)能，它們與各個環(huán)境因子的關(guān)系是植物長期適應(yīng)生存環(huán)境的結(jié)果。干旱荒漠地區(qū)光照充分，年降水量少而集中，生長旺季氣溫較高。從實(shí)驗(yàn)中可以看到梭梭對本實(shí)驗(yàn)區(qū)的干旱環(huán)境有良好的適應(yīng)能力。光合午睡、蒸騰午休成為植物在長期進(jìn)化中形成的一種適應(yīng)干旱環(huán)境的方法。而這種適應(yīng)可能是通過光抑制和氣孔的部分關(guān)閉來實(shí)現(xiàn)的。梭梭對水分利用的能力就很能說明梭梭是如何適應(yīng)其生存的環(huán)境。在其生長的環(huán)境中已形成，響應(yīng)于PAR、PN、蒸騰速率等大氣因子和土壤干旱因子的影響，梭梭的生理調(diào)控機(jī)制開始運(yùn)作。從而使植物的用水效率提高，趨向最大、最優(yōu)化。

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