掌握果實(shí)采后生理變化 提高貯藏保鮮效果

我國(guó)是一個(gè)重要的果品生產(chǎn)大國(guó)，無論是種植面積還是總產(chǎn)量均位居世界前列。由于受果實(shí)采后特有的生理特性限制，每年我國(guó)的水果損失達(dá)總產(chǎn)量的25% ～30%，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失、資源浪費(fèi)和環(huán)境污染。廣大科研工作者對(duì)此高度關(guān)注，并開展了大量研究。果實(shí)采后仍然是一個(gè)有生命的有機(jī)體，通過呼吸作用改變內(nèi)部物質(zhì)，要經(jīng)歷成熟、衰老、死亡等一系列生理變化。明確果實(shí)采后成熟衰老的變化規(guī)律，對(duì)于延緩果實(shí)采后衰老進(jìn)程、提高貯藏保鮮技術(shù)水平具有非常重要的意義。

1.果實(shí)采后主要品質(zhì)成分的變化

果實(shí)品質(zhì)的好壞直接影響水果的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。這些品質(zhì)成分主要包括：色素物質(zhì)、香氣物質(zhì)、硬度、糖、酸、可溶性固形物、維生素C和水分等。色素物質(zhì)一般包括葉綠素、類胡蘿卜素、花青素和黃酮類色素。果實(shí)在成熟過程中葉綠素逐漸消失，類胡蘿卜素逐漸積累和顯現(xiàn)。果實(shí)成熟時(shí)類胡蘿卜素的出現(xiàn)有2種情況：蘋果、梨、香蕉等果實(shí)隨著葉綠素降解，原有的類胡蘿卜素不斷顯現(xiàn)出來；而番茄、柑桔等果實(shí)在成熟后期均有新合成的類胡蘿卜素秋果。果實(shí)在生長(zhǎng)期間一般沒有香氣，其香氣物質(zhì)多在果實(shí)成熟時(shí)合成，進(jìn)入完熟階段則大量形成，風(fēng)味也達(dá)到了最佳狀態(tài)。獼猴桃果實(shí)在食用期至完熟期間，香氣物質(zhì)如高級(jí)飽和脂肪酸已降解為其他物質(zhì)，重要的特征香氣成分法呢醇、香草醛等消失，而醇類等化合物則明顯增加。

果實(shí)的硬度、糖、可溶性固形物含量，會(huì)直接影響到果實(shí)的風(fēng)味、口感和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。硬度是指果肉抗壓力的強(qiáng)弱，是衡量果實(shí)品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)。果實(shí)采后硬度的下降，主要是由于細(xì)胞壁酶的作用引起中膠層果膠和細(xì)胞壁物質(zhì)的水解所致。糖及其衍生物糖醇類物質(zhì)是構(gòu)成果實(shí)甜味的主要物質(zhì)，蔗糖、果糖和葡萄糖是果實(shí)中主要的糖類物質(zhì)。獼猴桃和李等果實(shí)采后可溶性糖含量呈先升后降趨勢(shì)。作為呼吸基質(zhì)的一部分，可溶性固形物含量在果實(shí)采后逐漸下降。果實(shí)中的有機(jī)酸主要包括檸檬酸、蘋果酸和酒石酸。大多數(shù)果實(shí)的有機(jī)酸含量在果實(shí)采后成熟衰老期間呈下降趨勢(shì)，這主要與其作為呼吸基質(zhì)而被消耗有關(guān)。但有些果實(shí)如香蕉和菠蘿則與上述情況正好相反，采后可滴定酸含量在貯藏前期呈上升趨勢(shì)。維生素C是果實(shí)最主要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，人體所必需的維生素C有90%來自水果和蔬菜。果實(shí)采后貯藏過程中維生素C含量隨著貯藏期的延長(zhǎng)而不斷下降，主要是因?yàn)榫S生素C在中性和堿性條件下很容易被氧化。研究發(fā)現(xiàn)果實(shí)維生素C含量與果實(shí)的鮮脆狀態(tài)相關(guān)，棗果在貯藏期間只要保持鮮脆狀態(tài)， 維生素C含量就保持較高的水平，一旦褐變軟化， 維生素C含量急劇下降。

水分是影響果實(shí)新鮮度、脆度和口感的重要成分，與果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)密切相關(guān)。但果實(shí)采后水分容易蒸散，果實(shí)大量失水，降低了果實(shí)的品質(zhì)。因此為了保持采后果實(shí)的品質(zhì)，應(yīng)盡可能減少水分蒸發(fā)，例如使用塑料薄膜包裝，可以降低果實(shí)采后水分的損失。

2.果實(shí)采后生理生化變化

2.1呼吸生理 呼吸作用是基本的生命活動(dòng)，也是植物具有生命活動(dòng)的重要標(biāo)志。果實(shí)采后同化作用基本停止，呼吸作用成為新陳代謝的主導(dǎo)，它影響和制約著果實(shí)的貯藏壽命、品質(zhì)變化和抗病能力。果實(shí)采后消耗碳水化合物，產(chǎn)生大量的中間產(chǎn)物，為其他合成過程提供原材料。果實(shí)采后一般有2種不同的呼吸方式：有氧呼吸和無氧呼吸，二者都是采后果實(shí)內(nèi)在的生理機(jī)能。正常情況下，有氧呼吸正常進(jìn)行，但如果其他原因引起無氧呼吸的加強(qiáng)，則會(huì)干擾和破壞果實(shí)正常的生理活動(dòng)。因此，果實(shí)采后貯藏的關(guān)鍵之一就是盡可能降低果實(shí)的呼吸強(qiáng)度，但又不能引起無氧呼吸的發(fā)生。根據(jù)果實(shí)采后呼吸變化規(guī)律的不同，可將果實(shí)分為2種類型：呼吸躍變型和非呼吸躍變型。許多研究表明，蘋果、桃、李、杏等果實(shí)采后均出現(xiàn)較為明顯的呼吸躍變，稱為躍變型果實(shí)；而葡萄、檸檬、菠蘿、柑桔等果實(shí)采后沒有明顯的呼吸躍變，則稱之為非躍變型果實(shí)。影響果實(shí)采后呼吸的因素有很多，如果實(shí)的種類、品種、成熟度、溫度、濕度、氣體成分、機(jī)械傷害、病蟲害和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等，都會(huì)影響到果實(shí)采后的呼吸生理變化。

2.2乙烯生理 長(zhǎng)期以來，乙烯是人們所公認(rèn)的果實(shí)成熟衰老激素，雖然體內(nèi)生成量非常微小，但在植物生長(zhǎng)發(fā)育等各個(gè)方面都起著重要的調(diào)節(jié)作用，能夠誘導(dǎo)與植物組織衰老和果實(shí)后熟相關(guān)的一系列不可逆的生理生化進(jìn)程。乙烯對(duì)躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的有關(guān)成熟代謝活動(dòng)的影響基本一致，如促進(jìn)呼吸，促進(jìn)葉綠素、淀粉等物質(zhì)的水解，促進(jìn)胡蘿卜素和花青素的合成等。躍變型與非躍變型果實(shí)的重要區(qū)別在于其乙烯生成的特性和其對(duì)乙烯的反應(yīng)。躍變型果實(shí)后熟過程中一個(gè)明顯的特征就是乙烯的大量生成，并伴隨著呼吸高峰的出現(xiàn)，細(xì)胞膜透性的增加及與果實(shí)后熟相關(guān)酶活性的不斷增強(qiáng)，代謝物質(zhì)轉(zhuǎn)化急劇，果實(shí)日趨后熟和衰老；而非躍變型果實(shí)在后熟中卻沒有呼吸高峰的出現(xiàn)。根據(jù)果實(shí)對(duì)乙烯處理的反應(yīng)，提出躍變型果實(shí)中乙烯生成有2個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)：系統(tǒng)Ⅰ負(fù)責(zé)躍變前果實(shí)中低速率乙烯的生成；系統(tǒng)Ⅱ負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)伴隨成熟過程乙烯自我催化大量生成。非躍變型果實(shí)只有系統(tǒng)Ⅰ，沒有系統(tǒng)Ⅱ。對(duì)于躍變型果實(shí)，外源乙烯能啟動(dòng)系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯的自我催化，并且與所用的乙烯濃度關(guān)系不大，是不可逆反應(yīng)；非躍變型果實(shí)則相反，外源乙烯在整個(gè)后熟期間都起作用，促進(jìn)呼吸增加，其反應(yīng)大小與所用的乙烯濃度相關(guān)，是可逆的，當(dāng)外源乙烯去除后，呼吸即恢復(fù)到原有水平，同時(shí)不會(huì)促進(jìn)乙烯增加?？梢?，人為地促進(jìn)或抑制采后果實(shí)的內(nèi)源乙烯生成，可加速或延緩果實(shí)的后熟軟化進(jìn)程。但也有研究認(rèn)為，在有些果實(shí)的后熟軟化過程中，乙烯只是1個(gè)決定果實(shí)后熟軟化速度的因子，而非軟化啟動(dòng)因子，這在桃和獼猴桃等水果上均有報(bào)道。

關(guān)于乙烯調(diào)控果實(shí)成熟衰老的作用機(jī)理，目前仍是研究的熱點(diǎn)。不過有學(xué)者指出：乙烯通過影響膜磷脂而改變了膜透性，使酶與底物的分區(qū)定位被打破，導(dǎo)致呼吸作用加強(qiáng)；乙烯能增加或控制細(xì)胞分泌或釋放酶的速度，如能夠增強(qiáng)IAA氧化酶，保護(hù)酶和纖維素酶的活性；乙烯能促進(jìn)果實(shí)成熟前蛋白質(zhì)和RNA的合成，并加速分解果實(shí)的衰老組織。影響乙烯合成的因素很多，如果實(shí)的成熟度、貯藏溫度、貯藏氣體條件等。一般來說，機(jī)械傷和病蟲害會(huì)刺激乙烯的產(chǎn)生；適當(dāng)?shù)牡蜏乜梢砸种乒麑?shí)乙烯的生成；適當(dāng)?shù)亟档蚈2濃度，提高CO2濃度也會(huì)抑制果實(shí)乙烯的釋放；另外，一些化學(xué)物質(zhì)，如1-MCP、AVG、AOA、Ag+等會(huì)抑制果實(shí)乙烯的生成。

2.3活性氧代謝生理 在植物組織中，活性氧類型主要包括超氧陰離子、過氧化氫、羥自由基和單線態(tài)氧。由于單線態(tài)氧主要存在于葉綠體內(nèi)，所以在果實(shí)后熟研究中，一般只研究超氧陰離子、過氧化氫、羥自由基。果實(shí)中的氧自由基產(chǎn)生于呼吸作用中，線粒體呼吸鏈的電子漏是植物體內(nèi)產(chǎn)生氧自由基的重要來源?；钚匝鮽χ参锏臋C(jī)理之一是它能夠啟動(dòng)膜脂過氧化或膜脂脫酯作用，從而破壞膜結(jié)構(gòu)。膜脂過氧化就是自由基對(duì)類脂中不飽和脂肪酸攻擊引發(fā)的一系列自由基反應(yīng)。果實(shí)在成熟衰老過程中，不斷產(chǎn)生活性氧，破壞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性，從而引發(fā)膜脂過氧化。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，人們常以MDA含量作為判斷膜脂過氧化的標(biāo)志，其含量的大小與膜脂過氧化程度呈正相關(guān)。

許多研究表明，膜脂過氧化是引起果實(shí)衰老的一個(gè)重要原因。不同成熟度贊皇大棗貯藏期間MDA含量與內(nèi)源清除酶活性變化情況證明，棗果實(shí)后熟衰老與膜脂過氧化的加劇有關(guān)?！靶录t星”蘋果在后熟衰老過程中，果實(shí)MDA含量升高，導(dǎo)致膜透性增高，加速了果實(shí)的衰老。另外， MDA還可與蛋白質(zhì)上的氨基酸或核酸形成Shiff堿，這種通過化學(xué)和代謝活動(dòng)的結(jié)構(gòu)變化有自由基的作用。Lurie等認(rèn)為，果實(shí)后熟的根本原因在于活性氧代謝加強(qiáng)，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞，促進(jìn)果實(shí)軟化和腐爛?？傊?，凡是能夠協(xié)調(diào)與活性氧代謝相關(guān)酶的作用和減少果實(shí)活性氧產(chǎn)生的處理，都可以延緩果實(shí)衰老，提高果實(shí)的貯藏品質(zhì)。

正常條件下，果實(shí)內(nèi)的自由基和自由基清除系統(tǒng)處于平衡狀態(tài)，果實(shí)正常生長(zhǎng)；當(dāng)果實(shí)遭到逆境脅迫或衰老時(shí)，二者的平衡失調(diào)，導(dǎo)致自由基清除系統(tǒng)清除自由基的能力下降，引起果實(shí)衰老。植物體內(nèi)的自由基清除系統(tǒng)包括2類：一類是非酶系統(tǒng)，主要有細(xì)胞色素、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗壞血酸、維生素E和類胡蘿卜素等；另一類是保護(hù)酶系統(tǒng)，包括SOD、POD、CAT、谷胱甘肽過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶等。

SOD是存在于植物細(xì)胞中最為重要的清除自由基的酶類之一。它能催化超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)，所產(chǎn)生的H2O2被CAT分解成H2O和O2，從而解除氧自由基對(duì)細(xì)胞的毒害作用。研究表明，大多數(shù)果實(shí)采后SOD隨著果實(shí)的成熟活性不斷增強(qiáng)，而后隨著果實(shí)的不斷衰老活性又逐漸下降。POD和CAT也是果實(shí)內(nèi)清除H2O2的主要保護(hù)酶。POD具有多種生理作用，在H2O2存在的條件下可催化多種底物，如還原型谷胱甘肽、抗壞血酸、酚類、芳香胺等的氧化，從而減少內(nèi)源活性氧自由基清除劑的含量，促進(jìn)與果實(shí)褐變有關(guān)的反應(yīng)?？傊?，只有SOD、CAT和POD這三種保護(hù)酶協(xié)調(diào)一致，才能使果實(shí)內(nèi)的活性氧自由基維持在較低的水平，減少自由基對(duì)果實(shí)的毒害，延緩果實(shí)的衰老，從而延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏壽命。

3.展望

隨著科學(xué)研究的不斷深入，繼續(xù)加強(qiáng)果實(shí)采后品質(zhì)和生理的理論基礎(chǔ)研究，以期探明果實(shí)采后品質(zhì)變化規(guī)律、成熟衰老的生理機(jī)制以及與軟化衰老相關(guān)的關(guān)鍵因子。一方面，為果實(shí)貯藏保鮮技術(shù)的開發(fā)應(yīng)用提供理論依據(jù)，多途徑開展貯藏保鮮應(yīng)用試驗(yàn)，例如變溫處理、貯前熱處理、涂膜保鮮、氣調(diào)貯藏、輻射處理、電離處理和生物技術(shù)保鮮等，有效延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期，以達(dá)到調(diào)節(jié)淡旺季、繁榮果品市場(chǎng)、實(shí)現(xiàn)果實(shí)采后增值的目的。另一方面，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行分子生物學(xué)研究，如可通過對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控，從內(nèi)部控制果實(shí)的后熟衰老；利用反義RNA技術(shù)來抑制與成熟相關(guān)的基因；進(jìn)行基因改良，從果實(shí)中分離出與成熟衰老相關(guān)的特異啟動(dòng)子，利用基因工程方法，使其在貯藏保鮮期間抑制與成熟相關(guān)的基因的表達(dá)或利用生物技術(shù)培育耐貯的新品種等，以達(dá)到推遲果實(shí)成熟衰老和貯藏保鮮的目的。