寧夏荒漠草原植物群落的種間關(guān)系

李 潮，謝應(yīng)忠，許冬梅，李 俠

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

種間關(guān)系指不同物種種群之間相互作用所形成的關(guān)系，是植物種群間相互聯(lián)系、相互影響的反映，為植物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量的重要特征之一[1]。在群落生態(tài)學(xué)研究中，通過(guò)對(duì)種間關(guān)系進(jìn)行分析，可以確定趨向于生活在一起的物種，進(jìn)而確定群落邊界。因此，測(cè)定植物群落的種間關(guān)系，能夠揭示植物種群間在空間上共同出現(xiàn)的程度，從而辨析植物是獨(dú)立分布，還是相互吸引或相互排斥[2]。近年來(lái)，有關(guān)寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落數(shù)量分析的研究主要集中在生態(tài)位測(cè)度[3-4]和群落排序[5]等方面，但對(duì)植物群落種間關(guān)系方面的研究未有深入報(bào)道。本研究通過(guò)實(shí)地調(diào)查，定量研究寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落的種間關(guān)系，旨在闡明群落的組成和動(dòng)態(tài)，完善該地區(qū)群落生態(tài)學(xué)的研究，可進(jìn)一步為區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)、生態(tài)安全維護(hù)提供理論指導(dǎo)，對(duì)該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用具有實(shí)用意義。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣(106°30′-107°47′ E，37°04′-38°10′ N)，海拔1 295～1 951 m。地勢(shì)南高北低，北臨毛烏素沙地，南靠黃土高原，北側(cè)為鄂爾多斯緩坡丘陵，南側(cè)為黃土丘陵。

鹽池縣屬于典型的中溫帶大陸性氣候，光能豐富、熱量偏少，年平均氣溫7.5 ℃，年均無(wú)霜期165 d。年平均風(fēng)速2.8 m·s-1，冬春風(fēng)沙天氣較多。多年平均降水量280 mm，自西北向東南遞增，其中70%降水集中在6-9月，且降水年際變率大?；意}土為主要的土壤類型，其次是風(fēng)沙土和黑壚土，土壤質(zhì)地以沙土、沙壤和粉沙壤為主[5]。植被以荒漠草原為主，風(fēng)蝕作用強(qiáng)烈。

1.2數(shù)據(jù)分析

1.2.1植物群落調(diào)查 2012年7月下旬在寧夏鹽池縣進(jìn)行野外調(diào)查。采用隨機(jī)取樣法進(jìn)行取樣，結(jié)合樣方法與樣線法對(duì)植物群落進(jìn)行調(diào)查，樣線沿流動(dòng)沙丘外圍向里布設(shè)，在樣線上根據(jù)群落變化布設(shè)樣方，樣方面積為1 m×1 m。共布設(shè)樣方119個(gè)，測(cè)定植被蓋度、密度、多度、頻度，同時(shí)記錄樣方所在的地理位置、微地形等。

重要值(IV)計(jì)算公式為:IV=(相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)頻度)×100/4[3]。

1.2.2分析方法 依據(jù)調(diào)查結(jié)果，剔除頻度<10%的物種后[6]，以主要物種的重要值作為數(shù)量指標(biāo)，用于種間關(guān)聯(lián)的相關(guān)分析。

Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù)：按照物種在樣方內(nèi)存在與否，獲得種-樣方的“0、1”二元矩陣，“0”代表不存在，“1”代表存在，用于計(jì)算種間關(guān)聯(lián)。依據(jù)2×2列聯(lián)表的a、b、c值計(jì)算Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù)(JI)，JI=a/(a+b+c)。式中，a為兩個(gè)種都存在的樣方數(shù)，b為B種存在而A種不存在的樣方數(shù)，c為A種存在而B(niǎo)種不存在的樣方數(shù)。

種間關(guān)聯(lián)的2×2列聯(lián)表及χ2檢驗(yàn)：在2×2列聯(lián)表的基礎(chǔ)上，計(jì)算χ2值，可以判斷兩個(gè)物種關(guān)聯(lián)與否。

數(shù)據(jù)處理用Microsoft Ecxel 2007及SPSS 17.0數(shù)據(jù)處理軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落特征 在所有調(diào)查樣方中，共鑒定出74種植物，分屬21科57屬，剔除頻度<10%的物種后，剩余21種植物(表1)。其中，多年生草本占52.4%，一年生草本占33.3%，半灌木占14.3%。種數(shù)最多的3個(gè)科是禾本科、豆科和藜科。有一部分物種具有較為廣泛的地理分布范圍，如賴草在70個(gè)樣地中出現(xiàn)，絲葉山苦荬出現(xiàn)在68個(gè)樣地，黑沙蒿出現(xiàn)在62個(gè)樣地。

2.2寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落的種間關(guān)系 寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落21個(gè)主要物種210個(gè)物種對(duì)數(shù)間的χ2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的檢驗(yàn)結(jié)果顯示，χ2檢驗(yàn)共有21個(gè)物種對(duì)數(shù)為顯著正關(guān)聯(lián)，25個(gè)物種對(duì)數(shù)為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；Pearson相關(guān)系數(shù)有12個(gè)物種對(duì)數(shù)為顯著正相關(guān)，6個(gè)物種對(duì)數(shù)為顯著負(fù)相關(guān)；Spearman秩相關(guān)系數(shù)有21個(gè)物種對(duì)數(shù)為顯著正相關(guān)，10個(gè)物種對(duì)數(shù)為顯著負(fù)相關(guān)(表2)。

2.2.1χ2檢驗(yàn)與Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù) 校正后的χ2檢驗(yàn)值排出的半矩陣圖表達(dá)的是種間聯(lián)結(jié)的程度，這有助于對(duì)群落中植物種間關(guān)系的認(rèn)識(shí)。圖1所示，正關(guān)聯(lián)的物種對(duì)數(shù)為103個(gè)，負(fù)關(guān)聯(lián)的物種對(duì)數(shù)為106個(gè)，無(wú)關(guān)聯(lián)的物種對(duì)數(shù)為1個(gè)。正、負(fù)關(guān)聯(lián)物種對(duì)數(shù)分別占總物種對(duì)數(shù)的49.05%和50.48%。物種間呈正關(guān)聯(lián)可能是因一個(gè)物種依賴于另一個(gè)物種而存在，或兩者受生物因子和非生物因子影響而共存。負(fù)關(guān)聯(lián)則可能是因競(jìng)爭(zhēng)、空間排擠或他感作用，或不同的環(huán)境要求[7]。負(fù)關(guān)聯(lián)物種對(duì)數(shù)在植物群落中的出現(xiàn)率較大，說(shuō)明該區(qū)域的植物群落不穩(wěn)定，當(dāng)受到外界因素干擾時(shí)，容易發(fā)生波動(dòng)，群落仍處于發(fā)展演替之中。

χ2檢驗(yàn)物種對(duì)數(shù)間呈極顯著、顯著關(guān)聯(lián)的物種對(duì)數(shù)有46個(gè)，占總物種對(duì)數(shù)的21.9%。其中物種對(duì)數(shù)為顯著正關(guān)聯(lián)共有21個(gè)，占總物種對(duì)數(shù)的10.0%，物種對(duì)數(shù)為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)共有25個(gè)，占總物種對(duì)數(shù)的11.9%，呈顯著正、負(fù)關(guān)聯(lián)的物種對(duì)數(shù)相差較小。群落系統(tǒng)發(fā)育或群落演替過(guò)程愈成熟，其植物種類組成也愈穩(wěn)定，種間關(guān)系也愈趨向正關(guān)聯(lián)，以保證物種間的共存[8]。物種對(duì)數(shù)間呈極顯著、顯著關(guān)聯(lián)的物種對(duì)數(shù)不多，說(shuō)明該地區(qū)植物種群之間的關(guān)聯(lián)性較弱。

Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù)的半矩陣圖表達(dá)的是物種共同出現(xiàn)的百分率。由圖2看出，JI為0的物種對(duì)數(shù)為22個(gè)，占總物種對(duì)數(shù)的10.5%；JI值在0～0.2的物種對(duì)數(shù)有150個(gè)，占總物種對(duì)數(shù)的71.4%，說(shuō)明植物群落的主要物種間關(guān)聯(lián)程度很小，存在相當(dāng)程度的獨(dú)立分布格局。同時(shí)，JI值大于0.4的物種對(duì)數(shù)為2個(gè)，僅占總物種對(duì)數(shù)的0.95%，這也進(jìn)一步說(shuō)明該地區(qū)植物群落的種間關(guān)聯(lián)性相對(duì)較弱。

2.2.2Pearson 相關(guān)分析與Spearman秩相關(guān)分析χ2檢驗(yàn)只涉及種的存在與否，不能反映物種對(duì)數(shù)間的數(shù)量變化關(guān)系，因此，采用Pearson 相關(guān)系數(shù)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)進(jìn)一步定量分析植物群落的種間關(guān)系。通過(guò)Pearson相關(guān)分析，呈顯著相關(guān)的物種對(duì)數(shù)為18個(gè)，其中呈極顯著正相關(guān)的6個(gè)，呈顯著正相關(guān)的6個(gè)，呈極顯著負(fù)相關(guān)的兩個(gè)，呈顯著負(fù)相關(guān)4個(gè)(圖3、表2)。Spearman秩相關(guān)分析表明，呈顯著相關(guān)的物種對(duì)數(shù)為31個(gè)，其中呈極顯著正相關(guān)的18個(gè)，呈顯著正相關(guān)的3個(gè)，呈極顯著負(fù)相關(guān)的5個(gè)，呈顯著負(fù)相關(guān)5個(gè)(圖4、表2)。Spearman秩相關(guān)分析和χ2檢驗(yàn)得出的呈顯著相關(guān)的物種對(duì)數(shù)均多于Pearson相關(guān)分析的結(jié)果(表2)，原因在于，基于Pearson相關(guān)系數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析對(duì)于數(shù)據(jù)的分布類型十分敏感，只有在數(shù)據(jù)呈近似正態(tài)分布的時(shí)候才能被采用，否則就可能導(dǎo)致錯(cuò)誤的結(jié)論。而自然界大多數(shù)物種多呈簇生分布，所以Pearson相關(guān)分析的結(jié)果帶有一定的局限性[9]。

比較圖1和圖4，在Spearman秩相關(guān)分析和χ2檢驗(yàn)中，呈正相關(guān)的物種對(duì)數(shù)的數(shù)量相同，但χ2檢驗(yàn)中呈顯著正相關(guān)的物種對(duì)數(shù)在Spearman秩相關(guān)分析中均為極顯著正相關(guān)。而對(duì)于呈顯著負(fù)相關(guān)的物種對(duì)數(shù)的數(shù)量，χ2檢驗(yàn)明顯多于Spearman秩相關(guān)分析，這是由于χ2檢驗(yàn)是定性分析，只涉及物種在樣地內(nèi)存在與否，不涉及物種的數(shù)量特征，不能非常準(zhǔn)確地描述物種對(duì)數(shù)間的關(guān)聯(lián)性強(qiáng)弱。因此，本研究只對(duì)Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果進(jìn)行說(shuō)明。

表2 寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原21種主要植物種間關(guān)系的3種檢驗(yàn)結(jié)果Table 2 Results of interspecific relationship produced by χ2-test, Pearson’s correlation coefficient, Spearman’s rank correlation coefficient, respectively

圖1 寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落種間關(guān)聯(lián)性的χ2檢驗(yàn)半矩陣圖Fig.1 The semi-matrix of χ2-test among 21 major species

Spearman秩相關(guān)分析呈極顯著正相關(guān)的物種對(duì)數(shù)為18個(gè)，如紫翅豬毛菜、地錦、狗尾草、尖頭葉藜兩兩物種之間都呈極顯著正相關(guān)。這是因?yàn)檫@4種植物都為一年生草本，它們之間相互依賴，資源利用方式相似，對(duì)生境的適應(yīng)和反應(yīng)相同。而物種對(duì)數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明兩物種由于空間排擠、競(jìng)爭(zhēng)，以及不同的資源利用方式，對(duì)生境要求不同，出現(xiàn)生態(tài)位的分離[10]。

3 討論

3.1種間關(guān)聯(lián)測(cè)定 種間關(guān)聯(lián)測(cè)定有多種方法，主要有χ2檢驗(yàn)、共同出現(xiàn)百分率法、方差比率法、關(guān)聯(lián)系數(shù)、分布相似性百分率法、相關(guān)系數(shù)、點(diǎn)相關(guān)系數(shù)等[11]。本研究應(yīng)用的是χ2檢驗(yàn)和Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù)兩種方法。其中，在χ2檢驗(yàn)中呈極顯著和顯著正關(guān)聯(lián)的物種對(duì)數(shù)，其JI值均較大。如絲葉山苦荬-狗尾草的JI值是0.41，χ2檢驗(yàn)中也呈極顯著關(guān)聯(lián)，這說(shuō)明Jaccard聯(lián)結(jié)指數(shù)和χ2檢驗(yàn)在反映物種間的關(guān)聯(lián)程度方面較為一致。但是，JI值的運(yùn)用也有局限性，如賴草-絲葉山苦荬的χ2檢驗(yàn)值很小，物種對(duì)數(shù)間并沒(méi)有表現(xiàn)出顯著關(guān)聯(lián)性，而其JI值是0.41。在測(cè)定正、負(fù)關(guān)聯(lián)的過(guò)程中，賴草-絲葉山苦荬是所有物種對(duì)數(shù)里唯一一個(gè)無(wú)關(guān)聯(lián)的物種對(duì)，其ad=bc，說(shuō)明賴草、絲葉山苦荬兩個(gè)物種隨機(jī)出現(xiàn)，無(wú)關(guān)聯(lián)。同時(shí)從χ2檢驗(yàn)的數(shù)學(xué)角度來(lái)看，這兩個(gè)種出現(xiàn)的概率恰與概率統(tǒng)計(jì)的期望值相等，說(shuō)明賴草-絲葉山苦荬間完全獨(dú)立。以上表明χ2檢驗(yàn)方法和Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù)應(yīng)該同時(shí)使用才能更準(zhǔn)確、更合理地描述和測(cè)定種間關(guān)聯(lián)程度。

圖2 寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落種間關(guān)聯(lián)性的Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù)半矩陣圖Fig.2 The semi-matrix of Jaccard association index among 21 major plant species

圖3 寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落種間關(guān)聯(lián)性的Pearson相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig.3 The semi-matrix of Pearson’s correlation coefficient among 21 major species

圖4 寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落種間關(guān)聯(lián)性的Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig.4 The semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficient among 21 species

單獨(dú)運(yùn)用JI值的另外一個(gè)局限是在χ2檢驗(yàn)中呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的物種對(duì)，JI值沒(méi)有表現(xiàn)出相應(yīng)數(shù)值較大的特征，這與χ2檢驗(yàn)中呈顯著正關(guān)聯(lián)物種對(duì)的JI值較大的情況不同。這種情況可能是由于Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù)公式的分子為a，a表示含有兩個(gè)種A和種B的樣方數(shù)，當(dāng)物種對(duì)數(shù)間呈正關(guān)聯(lián)時(shí)a較大，而當(dāng)物種對(duì)數(shù)間為負(fù)關(guān)聯(lián)時(shí)，a較小，b、c較大，而分母(a+b+c)的值不管是正關(guān)聯(lián)還是負(fù)關(guān)聯(lián)，始終變化不大。因此，當(dāng)物種對(duì)數(shù)間為正關(guān)聯(lián)時(shí)，a較大，所以JI值也較大，可以較好地反映正關(guān)聯(lián)的強(qiáng)弱。而當(dāng)物種對(duì)數(shù)間為負(fù)關(guān)聯(lián)時(shí)，a較小，其JI值也較小，所以，Jaccard聯(lián)接指數(shù)不能較好地反映物種對(duì)數(shù)間負(fù)關(guān)聯(lián)性的顯著情況。同時(shí)，χ2檢驗(yàn)也有其局限性，因?yàn)棣?檢驗(yàn)使用的是存在與否的二元數(shù)據(jù)，不能區(qū)分關(guān)聯(lián)程度的大小?？傮w來(lái)看，Jaccard聯(lián)接指數(shù)和χ2檢驗(yàn)都有助于客觀測(cè)定兩物種種間關(guān)聯(lián)性，一定程度上可以說(shuō)明物種對(duì)數(shù)間的相互關(guān)系，并表明其關(guān)聯(lián)程度。因此，在實(shí)際運(yùn)用中，要結(jié)合兩種方法使用才能更好地反映種間關(guān)系[12]。

3.2種間相關(guān)測(cè)定 對(duì)于χ2檢驗(yàn)定性分析的局限性，Spearman秩相關(guān)分析方法可以有效規(guī)避這一部分。如短花針茅-紫翅豬毛菜、短花針茅-尖頭葉藜、短花針茅-霧冰藜在χ2檢驗(yàn)中均為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而在Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果里并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。這可能是由于短花針茅在χ2檢驗(yàn)中使用的二元數(shù)據(jù)，與Spearman秩相關(guān)分析中使用的重要值數(shù)據(jù)有較大差異，因?yàn)椴煌瑯拥刂械闹匾禂?shù)據(jù)不相等且數(shù)值差距也較大，所以分析過(guò)程中所使用數(shù)據(jù)的差異導(dǎo)致了兩種方法出現(xiàn)不同的分析結(jié)果。重要值的數(shù)量特征更細(xì)化、更確切地描述了群落的特征，所以使用Spearman秩相關(guān)分析方法可以更合理地對(duì)種間相關(guān)性進(jìn)行測(cè)定。種間相關(guān)可以彌補(bǔ)χ2檢驗(yàn)利用二元數(shù)據(jù)進(jìn)行分析的不足，尤其是避免了伴生種、偶見(jiàn)物種對(duì)種間關(guān)系研究的影響[9]。

3.3種間關(guān)系與群落演替 對(duì)于草地植物群落的種間關(guān)系與群落演替之間的關(guān)系，很多學(xué)者已對(duì)此做了研究。劉玨宏等[6]發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古錫林郭勒草原研究區(qū)處于演替中期，未形成總體關(guān)聯(lián)性，呈正相關(guān)狀態(tài)。種間關(guān)聯(lián)較為松散，總體處于相對(duì)共存的狀態(tài)。房飛等[13]對(duì)高寒草原植物群落進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)原始生態(tài)種之間多呈正關(guān)聯(lián)，處于退化階段的物種則表現(xiàn)出無(wú)關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)，一定程度上反映了群落演替的逆向過(guò)程。在本研究中，物種對(duì)數(shù)間呈顯著、極顯著相關(guān)的物種對(duì)數(shù)遠(yuǎn)低于呈不顯著相關(guān)的對(duì)數(shù)，說(shuō)明該區(qū)域植物群落的種間關(guān)系松散。物種對(duì)數(shù)間呈顯著正相關(guān)或顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明群落在長(zhǎng)期的演替過(guò)程中，各種群之間既相互依存又相互排斥。一部分種群占據(jù)適宜的生態(tài)位，和諧相處，而另一部分種群獨(dú)立性較強(qiáng)或進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)[8]，所以該區(qū)域植物群落尚處于不斷的發(fā)展演替之中。通過(guò)對(duì)群落種間關(guān)系進(jìn)行研究，可以找出群落內(nèi)和群落間的聯(lián)系，有助于認(rèn)識(shí)植物群落的分布規(guī)律和動(dòng)態(tài)演替過(guò)程，并為區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)和合理利用草地資源提供依據(jù)。

4 結(jié)論

寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原植物群落的種間關(guān)聯(lián)性較弱，旱生叢狀禾草、雜類草和一年生草較多，并有大量沙生植物，群落穩(wěn)定性低。物種對(duì)數(shù)間呈負(fù)關(guān)聯(lián)物種對(duì)數(shù)多于呈正關(guān)聯(lián)物種對(duì)數(shù)，呈極顯著和顯著相關(guān)的物種對(duì)數(shù)所占比例較小，僅為14.76%(Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果)，物種對(duì)間競(jìng)爭(zhēng)水平低，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，群落種間關(guān)系松散，物種趨向于獨(dú)立分布，仍處于群落演替之中。

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