四倍體雜交冰草新品系植株形態(tài)及生長(zhǎng)特性分析

于 卓，張志成，馬艷紅，于肖夏，劉志華，蘇 和

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

冰草(Agropyroncristatum)是禾本科小麥族冰草屬的多年生牧草[1-2]，生態(tài)幅廣，分布于溫帶和寒溫帶草原地區(qū)，可作為栽培飼草。全世界有10多個(gè)種，染色體倍數(shù)有二倍體(2n=2x=14)和四倍體(2n=4x=28)兩類(lèi)，基本染色體組為PP。冰草屬植物根系發(fā)達(dá)，抗寒、抗旱性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，喜沙質(zhì)和復(fù)沙質(zhì)土壤，耐瘠薄，春季返青早，結(jié)實(shí)后營(yíng)養(yǎng)期長(zhǎng)，秋季枯黃晚，營(yíng)養(yǎng)豐富，適口性好，牛、羊、馬等家畜均喜食，特別是冰草屬植物可以用作早春和晚秋放牧優(yōu)良牧草，產(chǎn)草量較高。冰草栽培草地一年可刈割利用2～3次，在調(diào)節(jié)青飼草供應(yīng)方面具有重要作用，并在干旱草原及半荒漠地區(qū)的天然草地補(bǔ)播改良中占有重要位置，冰草也是混播草地的優(yōu)良草種。此外，冰草的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，對(duì)雜草生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，其根系龐大，也是理想的護(hù)坡水土保持植物和綠化植物[3-4]。

SZB-01和SZB-02是采用種間遠(yuǎn)緣雜交與倍性育種相結(jié)合的方法育成的兩個(gè)四倍體雜交冰草新品系，其親本蒙古冰草(A.mongolicum)和航道冰草(A.cristatumcv. Fariway)均為異交率很高的二倍體(2n=2x=14)多年生牧草，染色體組分別為PP和P1P1。

近年來(lái)為培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗逆性強(qiáng)的四倍體雜交冰草新品種，將產(chǎn)于內(nèi)蒙古草原的抗旱、抗寒性強(qiáng)的蒙古冰草與引自美國(guó)的再生性強(qiáng)、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的航道冰草相組配進(jìn)行種間遠(yuǎn)緣雜交，獲得了正反交種間雜種F1，其染色體數(shù)目均為14條，開(kāi)放授粉條件下其自然結(jié)實(shí)率很低，雜種優(yōu)勢(shì)很明顯，具有重要的育種利用價(jià)值[5-6]。隨后用秋水仙堿溶液處理正、反交雜種F1萌發(fā)的種子，獲得了染色體加倍植株(2n=4x=28)[7-8]，經(jīng)過(guò)4代溫室及田間栽培選育[9-11]，育成了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗旱性強(qiáng)的四倍體雜種冰草新品系SZB-01和SZB-02[12-13]。目前，關(guān)于蒙古冰草和航道冰草及其種間雜交后代染色體加倍育種在國(guó)內(nèi)外尚未見(jiàn)有研究報(bào)道。本試驗(yàn)以親本蒙古冰草和航道冰草及其正、反交雜種F1為對(duì)照，重點(diǎn)對(duì)四倍體雜交冰草新品系SZB-01和SZB-02的植株生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、物候期、穗部形態(tài)特征和分蘗能力等進(jìn)行比較分析，以期為下一步四倍體雜交冰草新品種登記利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1供試材料及試驗(yàn)地概況 材料為四倍體雜交冰草新品系SZB-01(蒙古冰草×航道冰草正交雜種染色體加倍植株育成)和SZB-02(航道冰草×蒙古冰草反交雜種染色體加倍植株育成)，以及親本蒙古冰草、航道冰草和其正交雜種F1(蒙古冰草×航道冰草雜種F1)、反交雜種F1(航道冰草×蒙古冰草雜種F1)。供試材料種植在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作物試驗(yàn)場(chǎng)，試驗(yàn)地土壤為沙壤質(zhì)暗栗鈣土，pH值7.8～8.2，肥力適中，具有灌水條件。

1.2研究方法

1.2.1植株生長(zhǎng)速度、株高、葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗的測(cè)定 生長(zhǎng)速度采用定株測(cè)量法[3,14]。從植株返青開(kāi)始，每種材料定株編號(hào)30個(gè)株叢，每隔7 d測(cè)量一次株叢絕對(duì)高度(cm)，直至開(kāi)花期結(jié)束，計(jì)算各次測(cè)量平均值，繪出生長(zhǎng)速度動(dòng)態(tài)曲線圖。利用最后1次高度測(cè)量的平均值表示各供試材料群體植株的高度(cm)。每株叢隨機(jī)選取3個(gè)單株測(cè)量其旗葉的葉片長(zhǎng)度和寬度(mm)，并記錄單株葉片總數(shù)，計(jì)算平均值。隨機(jī)選取30個(gè)單株，用游標(biāo)卡尺測(cè)量其第1節(jié)間的莖粗(mm)，求平均值。

1.2.2物候期觀測(cè) 田間觀測(cè)記載各供試材料返青期、分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期、成熟期，統(tǒng)計(jì)生育天數(shù)及果后營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期天數(shù)。觀測(cè)統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)為每個(gè)時(shí)期田間80%以上的株叢進(jìn)入某生育階段[15]。

1.2.3穗部形態(tài)特征觀測(cè) 每種材料隨機(jī)取30個(gè)穗子，測(cè)量其穗長(zhǎng)、穗寬、小穗數(shù)，并用游標(biāo)卡尺測(cè)量位于穗中部5個(gè)小穗的小穗長(zhǎng)、小穗寬，計(jì)算平均值[14]。

1.2.4分蘗能力的測(cè)定 每種材料定株編號(hào)50個(gè)株叢，在春季分蘗期和夏秋分蘗期觀察統(tǒng)計(jì)其分蘗枝條總數(shù)，計(jì)算出單株分蘗數(shù)(每個(gè)株叢保留6～7個(gè)植株)。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用SAS軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1植株株高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài) 6個(gè)供試材料植株株高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)曲線均呈緩S型，生長(zhǎng)發(fā)育前期(返青期至分蘗期)與生長(zhǎng)發(fā)育后期(開(kāi)花期至成熟期)的生長(zhǎng)速度相對(duì)較慢，生長(zhǎng)發(fā)育中期(拔節(jié)期和抽穗期)的生長(zhǎng)速度較快，不同材料之間植株生長(zhǎng)速度存在一定差異(圖1)。在生育前期，兩個(gè)四倍體雜交冰草新品系SZB-01和SZB-02生長(zhǎng)速度差別不明顯，但均高于二倍體親本蒙古冰草和航道冰草及其正、反交雜種F1；在生育中期和后期，2個(gè)新品系的生長(zhǎng)速度均較快，以新品系SZB-02的生長(zhǎng)速度最快，SZB-01次之，親本蒙古冰草居第3位，航道冰草的生長(zhǎng)速度最慢，表明兩個(gè)四倍體雜交冰草新品系的生長(zhǎng)速度均明顯高于其二倍體雙親及其正、反交雜種F1。

2.2物候期變化 6個(gè)供試材料在返青、分蘗、拔節(jié)等各個(gè)不同的發(fā)育階段都表現(xiàn)出一定的差異(表1)。返青最早的是四倍體雜交冰草新品系SZB-01及SZB-02和親本航道冰草，兩個(gè)新品系繼承了航道冰草返青早的優(yōu)良特性。雜交冰草新品系SZB-01和SZB-02晚熟，生育期分別為141和129 d，其果后營(yíng)養(yǎng)期較長(zhǎng)，分別長(zhǎng)達(dá)241和236 d。

圖1 新品系SZB-01、SZB-02與親本及正、反交雜種F1生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)曲線Fig.1 Growth dynamics of the various tested plants

表1 各供試植物在呼和浩特市的物候期Table 1 Phenophase of the various tested plants in Hohhot

2.3株色、株高及莖粗差異 親本蒙古冰草植株為灰綠色，航道冰草和正、反交雜種F1均為綠色，兩個(gè)四倍體雜交冰草新品系SZB-01和SZB-02均為深綠色(表2)。新品系SZB-02和SZB-01株高分別為109.40和99.30 cm，分別顯著高出航道冰草38.00和27.90 cm，分別比二倍體正、反交雜種F1顯著高32.90、30.47 cm和22.80、20.37 cm(P<0.05)，表明染色體加倍后其植株顯著增高。四倍體雜交冰草新品系SZB-01和SZB-02的平均莖粗均達(dá)到0.26 cm，顯著大于二倍體親本及其正、反交雜種F1(P<0.05)。

表2 各供試材料的株色、株高、莖粗、單株葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬Table 2 Plant color, plant height, steam width，leaves, leaf length and leaf width of the various tested plants %

2.4單株葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬的差異 單株葉片數(shù)是牧草產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的重要參數(shù)。試驗(yàn)表明，四倍體雜種冰草新品系SZB-01和SZB-02的葉量豐富，單株平均葉片數(shù)分別為10.10和10.93個(gè)，分別比蒙古冰草多4.37和5.20個(gè)，比航道冰草多3.13和3.96個(gè)，比二倍體冰草正、反交雜種F1多1.93、2.40個(gè)和2.76、2.40個(gè)，差異顯著(P<0.05)。新品系SZB-01和SZB-02的葉長(zhǎng)分別為23.93和24.00 cm，顯著大于雙親及正、反交雜種F1。兩個(gè)新品系葉片寬度與正、反交雜種F1差異不顯著(P>0.05)，但均顯著大于親本蒙古冰草和航道冰草(表2)。

2.5穗型特征和分蘗能力的差異 與二倍體雜種F1相比，四倍體雜種冰草新品系SZB-01和SZB-02的穗寬大，分別為3.32和3.10 cm，穗長(zhǎng)分別為8.63和9.22 cm，小穗長(zhǎng)為1.62和1.81 cm，小穗寬為0.90和0.85 cm；兩個(gè)新品系相比，SZB-01的穗子較寬，SZB-02的穗子較長(zhǎng)，差異顯著(P<0.05，圖2、表3)。

與二倍體雜種F1及其親本相比，四倍體雜交冰草新品系SZB-01和SZB-02的分蘗能力均極顯著增強(qiáng)(P<0.01)，其單株分蘗數(shù)分別高達(dá)62.9和68.8個(gè)。

圖2 新品系SZB-01、SZB-02與親本及正、反交雜種F1的穗型特征Fig.2 Spike morphology of the new lines of SZB-01, SZB-02，parents and observe and inverse cross F1

表3 各供試材料的穗長(zhǎng)、穗寬、小穗長(zhǎng)、小穗寬、分蘗數(shù)(平均值)Table 3 Length and width of spike, spikelet and tiller number per plant of test materials

3 討論

每種植物均以各種不同的形態(tài)表現(xiàn)出來(lái)，形態(tài)特征成為人們識(shí)別植物種或類(lèi)型的重要依據(jù)。通過(guò)形態(tài)特征來(lái)研究植物種或類(lèi)型的本質(zhì)，也是重要且簡(jiǎn)便的方法，有助于分析植物間親緣關(guān)系、雜種真實(shí)性及雜種后代的遺傳變異特性[14]。多倍體植物表現(xiàn)出器官巨大性、生育期延長(zhǎng)等特點(diǎn)[16-17]，這在本研究中也得到了驗(yàn)證，兩個(gè)四倍體雜交冰草新品系SZB-01和SZB-02的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、穗長(zhǎng)、穗寬均明顯大于其二倍體親本蒙古冰草和航道冰草及雜種F1，果后營(yíng)養(yǎng)期和生長(zhǎng)天數(shù)均延長(zhǎng)，并具有很強(qiáng)的分蘗能力，據(jù)此推測(cè)，這兩個(gè)四倍體雜交冰草新品系的生產(chǎn)利用潛力較大。而關(guān)于新品系SZB-01和SZB-02的產(chǎn)量及品質(zhì)等特性的表現(xiàn)情況尚待進(jìn)一步研究確定。

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