限食及恢復(fù)投喂對(duì)春鯉幼魚攝食、生長(zhǎng)和魚體組成的影響

周良星韓 冬朱曉鳴楊云霞解綬啟

(1．中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2．中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

限食及恢復(fù)投喂對(duì)春鯉幼魚攝食、生長(zhǎng)和魚體組成的影響

周良星1,2韓 冬1朱曉鳴1楊云霞1解綬啟1

(1．中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2．中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

在生活史過程中, 因自然界中食物時(shí)空分布的不均勻性、季節(jié)更替或環(huán)境劇變等原因, 魚類經(jīng)常會(huì)在生活周期的一定階段面臨食物資源的缺乏而受到饑餓脅迫。不同種類的魚對(duì)饑餓的耐受力和適應(yīng)性特征不同。有關(guān)饑餓對(duì)魚類生理生態(tài)學(xué)狀況影響的研究有助于了解魚類適應(yīng)饑餓脅迫的生態(tài)對(duì)策, 具有重要的理論意義; 該方面的資料對(duì)漁業(yè)資源管理及水產(chǎn)養(yǎng)殖等方面的實(shí)踐也有重要的指導(dǎo)意義[1]。投喂量是水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)管理上的一個(gè)重要因素。由于飼料費(fèi)用占集約化漁業(yè)生產(chǎn)成本的50%以上, 因而研究魚類生長(zhǎng)率與投喂量水平的關(guān)系具有重要意義[2]。適當(dāng)?shù)耐段共呗钥梢越档惋暳腺M(fèi)用和減少水產(chǎn)養(yǎng)殖引起的水體污染。

春鯉(Cyprinus longipectoralis)俗稱春魚, 屬鯉形目、鯉科、鯉屬, 個(gè)體較大, 肉味鮮美, 歷史上產(chǎn)量較高, 是云南省幾種淡水土著鯉魚中經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的一個(gè)品種,是洱海中的主要經(jīng)濟(jì)魚類。由于水域環(huán)境的改變以及人們對(duì)洱海漁業(yè)的開發(fā), 20世紀(jì)70年代后期春鯉數(shù)量明顯減少, 現(xiàn)在上市數(shù)量已極少[3]。目前, 有關(guān)春鯉的研究報(bào)道比較少。本文通過研究限食和恢復(fù)投喂對(duì)春鯉攝食、生長(zhǎng)和體成分的影響, 旨在為探討其應(yīng)對(duì)饑餓的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制及適合春鯉的養(yǎng)殖模式和投喂策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 養(yǎng)殖系統(tǒng)

實(shí)驗(yàn)于2011年7月10日至9月4日在陽邏基地進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)為20個(gè)方形灰色塑料魚缸(67 cm× 46 cm× 50 cm, 水體積130 L)組成的室內(nèi)微流水系統(tǒng), 水流速度保持為5 L/min。實(shí)驗(yàn)水源為經(jīng)過活性炭脫氯和蓄水池曝氣處理的自來水, 24h間斷充氧。實(shí)驗(yàn)期間每天測(cè)一次水溫, 每周測(cè)一次水體溶氧和氨氮。水溫波動(dòng)于(28±2)℃,水體中溶氧保持在6 mg/L以上, 氨氮濃度小于0.5 mg/L,余氯濃度小于0.05 mg/L。實(shí)驗(yàn)采用自然光照。

1.2 實(shí)驗(yàn)飼料與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)用飼料配方及化學(xué)成分(表1)。原料經(jīng)過40目篩后充分混勻, 經(jīng)螺旋壓杠飼料制粒機(jī)制成直徑0.5 mm顆粒, 70℃烘干后, 置于?4℃冰箱中備用。

實(shí)驗(yàn)分5個(gè)處理組, 每個(gè)處理組均有4個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)前4周分別對(duì)5組春鯉按飽食、75%飽食、50%飽食、25%飽食和饑餓5個(gè)投喂水平進(jìn)行投喂, 后4周5個(gè)處理組均飽食投喂。

表1 飼料組成與飼料的化學(xué)成分(%干物質(zhì))Tab. 1 Diet formulation and chemical composition of the experimental diet (% dry matter)

1.3 實(shí)驗(yàn)魚和飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)所用的春鯉(C. longipectoralis)購(gòu)自云南省大理州洱源縣右所魚種場(chǎng)。實(shí)驗(yàn)魚在室內(nèi)水泥池以實(shí)驗(yàn)飼料馴養(yǎng)2周以上。實(shí)驗(yàn)開始時(shí), 選取經(jīng)過24h饑餓而體質(zhì)健壯、規(guī)格整齊的個(gè)體(平均每尾重1.1 g), 隨機(jī)放入20個(gè)方形灰色塑料魚缸, 每缸放養(yǎng)35尾, 進(jìn)行為期8周的生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)期間, 每天9:00和15:00定時(shí)投喂, 投喂1h后用虹吸法收集殘餌, 60℃烘干稱重以計(jì)算飽食攝食量, 其他各處理組分別按飽食投喂水平的75%、50%、25%和0進(jìn)行投喂; 實(shí)驗(yàn)的后4周各組均飽食投喂。實(shí)驗(yàn)期間, 每天用虹吸法移除實(shí)驗(yàn)魚糞便以減小水體的氨氮濃度。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 在沒有魚的缸中分別投放對(duì)應(yīng)的已稱重飼料, 1h后回收飼料, 60℃烘干后稱重, 計(jì)算飼料的溶失率, 用來校正實(shí)際攝食量。

1.4 實(shí)驗(yàn)取樣和樣品分析

實(shí)驗(yàn)開始時(shí), 隨機(jī)取3組魚抹干稱重, ?4℃保存, 用以測(cè)定初始魚體生化成分; 限食階段結(jié)束前禁食24h, 每缸取11尾魚抹干稱重, 留待測(cè)定魚體生化成分; 實(shí)驗(yàn)結(jié)束前禁食24h, 每缸魚帶水稱重后隨機(jī)選取若干尾再抹干稱重, ?4℃保存, 用以測(cè)定終末魚體生化成分。

實(shí)驗(yàn)中測(cè)定的生化成分包括飼料和實(shí)驗(yàn)魚體樣品的干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、灰分和總能。以上參數(shù)的測(cè)定均參照AOAC(1984)的方法。干物質(zhì)含量通過在105℃下烘烤至恒重測(cè)得。粗蛋白含量用凱氏定氮儀(2300Kjeltec Analyzer Unit, FOSS TECATOR, Sweden)測(cè)定; 粗脂肪用索氏抽提法(Soxtoc system HT6, Tecator, Haganas, Sweden)以乙醚為溶劑測(cè)定; 灰分在馬福爐中550℃下充分灼燒測(cè)得; 能值用Phillipson 能量計(jì)(Phillipson microbomb calorimeter, Gentry Instruments Inc., Aiken, USA)測(cè)定。每個(gè)樣品測(cè)定兩個(gè)平行樣。

1.5 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)魚的攝食率(Feeding rate, FR)、特定生長(zhǎng)率(Specific growth rate, SGR)、飼料效率 (Feed efficiency, FE)的計(jì)算公式如下:

攝食率(FR, %BW/d)=100×攝食量/[(初始體重+終末體重)/2]/天數(shù)

特定生長(zhǎng)率(SGR, %/d)=100×(ln魚體末重?ln魚體初重)/天數(shù)

飼料效率(FE, %)=100×(魚體末重?魚體初重)/攝食量

使用SPSS 13.0 for windows 對(duì)所得的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)作單因素方差分析(One-way ANOVA), 若差異顯著(P<0.05),則進(jìn)行Duncan’s多重比較檢驗(yàn)組間的差異。

2 結(jié)果

2.1 春鯉的生長(zhǎng)

實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表2), 限食階段投喂水平低于50%飽食時(shí),顯著降低了春鯉的體重和特定生長(zhǎng)率(P<0.05); 投喂水平為50%飽食、75%飽食、飽食時(shí), 其體重和特定生長(zhǎng)率無顯著差異(P>0.05)。

4周限食投喂結(jié)束后, 各處理組均再進(jìn)行4周飽食投喂。如圖1所示, 可以發(fā)現(xiàn), 盡管25%飽食組和饑餓組的終末體重低于對(duì)照組, 但已經(jīng)與后者無顯著差異(P>0.05)。在飽食投喂的后4周里, 25%飽食組和饑餓組的特定生長(zhǎng)率顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。

2.2 春鯉的攝食和飼料利用

圖1 春鯉的體重變化Fig. 1 Effect of ration restriction and refeeding on body weight of C. longipectoralis

實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表2), 前4周, 春鯉攝食率的差異是人為控制的限食投喂水平所致。50%飽食組的飼料效率最高。后4周, 各組都進(jìn)行飽食投喂。可以發(fā)現(xiàn), 饑餓組的攝食率顯著低于其他各組(P<0.05), 25%飽食組的攝食率也較低; 但25%飽食組和饑餓組的飼料效率顯著的高于對(duì)照組(P<0.05)。

2.3 春鯉的魚體組成

經(jīng)過限量投喂和恢復(fù)投喂后, 不僅魚的體重發(fā)生改變, 魚體的生化組成也相應(yīng)發(fā)生變化。如表3所示, 經(jīng)過4周限食投喂, 春鯉的干物質(zhì)含量隨投喂水平減少而逐漸降低, 25%飽食組和饑餓組與對(duì)照組差異顯著(P<0.05);饑餓處理可使實(shí)驗(yàn)魚的粗蛋白含量顯著低于對(duì)照組(P< 0.05), 其他各組粗蛋白含量沒有受投喂水平影響(P>0.05);粗脂肪含量隨投喂水平減少而依次降低, 除75%飽食組與對(duì)照組無差異(P>0.05), 其他各組均與對(duì)照組差異顯著(P<0.05); 灰分含量的變化趨勢(shì)同粗蛋白, 除25%飽食組和饑餓組明顯低于對(duì)照組(P<0.05), 其他各組并沒有隨投喂量減少而發(fā)生變化(P>0.05); 總能也有隨投喂量減少而依次降低的趨勢(shì), 各處理組均明顯低于對(duì)照組(P<0.05)。經(jīng)過4周飽食投喂, 可以發(fā)現(xiàn), 各處理組實(shí)驗(yàn)魚的魚體化學(xué)組成及能值差異減少。75%飽食組的干物質(zhì)含量略低于對(duì)照組, 其他各處理組與對(duì)照組差異不顯著; 各處理組的粗蛋白含量與對(duì)照組均無顯著差異; 限食組的粗脂肪含量無差異, 且均低于對(duì)照組; 灰分和總能隨原投喂水平減少而降低, 但50%飽食組、25%飽食組和饑餓組的總能已經(jīng)無差異。

表2 限食和恢復(fù)投喂對(duì)春鯉生長(zhǎng)、攝食和飼料利用的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 2 Growth, feed intake and feed utilization in C. longipectoralis during the period of ration restriction and refeeding (mean± SE)

表3 實(shí)驗(yàn)期間春鯉魚體組成(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 3 Body chemical composition in C. longipectoralis during the period of ration restriction and refeeding (Mean± SE)

3 討論

3.1 春鯉的補(bǔ)償生長(zhǎng)

補(bǔ)償生長(zhǎng)是動(dòng)物生長(zhǎng)中的一種特殊現(xiàn)象、過程或能力, 指由于受惡劣環(huán)境條件限制而經(jīng)過一段時(shí)期生長(zhǎng)停滯或負(fù)生長(zhǎng)的動(dòng)物當(dāng)環(huán)境條件重新恢復(fù)正常后所表現(xiàn)出的超常生長(zhǎng)[4,5]。謝小軍等[1]從量的角度將補(bǔ)償生長(zhǎng)分為4類: 超補(bǔ)償生長(zhǎng)、完全補(bǔ)償生長(zhǎng)、部分補(bǔ)償生長(zhǎng)和不能補(bǔ)償生長(zhǎng)。影響補(bǔ)償生長(zhǎng)的因素有限食程度、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)性質(zhì)、恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)間、性成熟程度以及環(huán)境因子等。其中限食程度涵蓋限食水平和限食持續(xù)時(shí)間兩個(gè)方面[6]。在本實(shí)驗(yàn)中, 4周限食投喂結(jié)束后, 各處理組均再進(jìn)行4周飽食投喂, 25%飽食組和饑餓組的終末體重已經(jīng)與飽食組無顯著差異(P>0.05), 實(shí)現(xiàn)完全補(bǔ)償生長(zhǎng)。春鯉的完全補(bǔ)償生長(zhǎng)是由于限食水平不同導(dǎo)致其在恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)SGR升高的幅度以及升高后持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短不同所致。春鯉經(jīng)饑餓或限食后在補(bǔ)償生長(zhǎng)階段的特定生長(zhǎng)率均高于持續(xù)飽食的個(gè)體, 饑餓組特定生長(zhǎng)率的升高幅度最大, 由限食結(jié)束時(shí)的負(fù)增長(zhǎng)升高至4.28%/d, 比持續(xù)飽食個(gè)體高86.90%。

3.2 春鯉的補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制

目前, 雖然對(duì)動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)的研究比較多, 但對(duì)其在恢復(fù)生長(zhǎng)中出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象的生理機(jī)制尚有爭(zhēng)議?，F(xiàn)在解釋補(bǔ)償生長(zhǎng)的假說有: 代謝滯后假說、食欲增強(qiáng)假說和綜合作用假說[7]。代謝滯后假說認(rèn)為限食或饑餓使魚體的代謝水平降低, 當(dāng)恢復(fù)飽食投喂時(shí), 較低的代謝水平能持續(xù)一段時(shí)間, 使得魚體在恢復(fù)生長(zhǎng)階段攝入同樣的凈能用于生長(zhǎng)的比例增大, 從而提高了飼料效率。美國(guó)紅魚(Sciaenops ocellatus)[8]和牙鲆(Paralichthys olivaceus)[9]就是通過提高飼料效率產(chǎn)生補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的。虹鱒(Oncorhynchus mykiss)[10]和鯰(Pangasius bocourti)[11]饑餓后實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)也是提高了飼料效率所致。食欲增強(qiáng)假說認(rèn)為限食或饑餓后恢復(fù)正常進(jìn)食時(shí), 魚體內(nèi)將立刻進(jìn)行高速的合成作用, 代謝水平迅速升高, 不可能通過降低代謝水平來明顯改善食物轉(zhuǎn)化效率, 補(bǔ)償生長(zhǎng)是魚體在恢復(fù)喂食時(shí)增強(qiáng)了食欲, 大幅度提高攝食水平實(shí)現(xiàn)的。Xie, et al.[12]對(duì)異育銀鯽的研究和王巖[13]對(duì)海水養(yǎng)殖羅非魚的研究表明, 增加攝食是異育銀鯽和羅非魚實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)的主要途徑。綜合作用假說認(rèn)為動(dòng)物在恢復(fù)喂食階段不僅增加食欲, 提高攝食水平, 同時(shí)改善食物轉(zhuǎn)化效率, 補(bǔ)償生長(zhǎng)是這兩種因素共同作用的結(jié)果。Zhu, et al.[14]對(duì)長(zhǎng)吻的研究表明其實(shí)現(xiàn)超補(bǔ)償生長(zhǎng)的機(jī)制不僅限于提高攝食量, 同時(shí)包括改善飼料效率。通過本文的實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 我們可以看到, 在補(bǔ)償生長(zhǎng)階段饑餓組的攝食率明顯低于對(duì)照組(P<0.05), 25%飽食組的攝食率雖然高于對(duì)照組, 卻差異不顯著(P>0.05); 而饑餓組和25%飽食組的飼料效率均顯著高于對(duì)照組。由此可見, 饑餓和限食后的春鯉的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)主要是通過提高恢復(fù)投喂階段的飼料效率來實(shí)現(xiàn)的, 而非通過增強(qiáng)補(bǔ)償生長(zhǎng)階段的食欲提高攝食率實(shí)現(xiàn)的, 此結(jié)果也與吳蒙蒙等[15]對(duì)紅鯽幼魚以及姜志強(qiáng)等[8]對(duì)美國(guó)紅魚的研究報(bào)道一致。

3.3 春鯉的魚體成分

在限食投喂期間, 魚類動(dòng)用體內(nèi)貯存的能量來維持生命活動(dòng), 糖原、脂肪和蛋白質(zhì)作為主要貯能物質(zhì)將會(huì)不同程度地被消耗。有學(xué)者研究指出, 多數(shù)魚類在饑餓條件下主要消耗脂肪和糖原, 對(duì)蛋白質(zhì)的利用較少, 而且一般是在脂肪被大量消耗以后[16,17]。本實(shí)驗(yàn)通過對(duì)在不同限食水平條件下限食4周的魚體取樣, 分析相關(guān)的魚體化學(xué)組成。研究結(jié)果顯示, 春鯉的脂肪含量隨投喂量的減少而降低, 而蛋白質(zhì)含量除饑餓組略有下降外, 其他各組與飽食組無差異, 表明春鯉在限食過程中首先動(dòng)用體內(nèi)儲(chǔ)存的脂肪以提供維持生命活動(dòng)所需的能量, 隨著限食水平的增加, 限食時(shí)間的延長(zhǎng), 才開始利用蛋白質(zhì)。伴隨魚體能源物質(zhì)的不斷消耗, 限食魚體的干物質(zhì)含量逐漸減少, 這與Stirling H P, et al.[16]的研究結(jié)果相一致。魚體體成分的生化分析還表明, 春鯉在解除食物限制、恢復(fù)正常攝食以后干物質(zhì)、粗蛋白、脂肪、灰分含量和能量含量增加, 最后生化組成(包括蛋白質(zhì)、脂肪、水分、灰分)恢復(fù)至正常水平, 也就是說限食后再恢復(fù)正常投喂不會(huì)影響春鯉的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量。此現(xiàn)象在美國(guó)紅魚[8]、南方鲇[18]和巖原鯉[19]的研究中也有發(fā)現(xiàn)。

4 結(jié)論

利用魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)理論建立魚類新的投喂模式是未來水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展的一個(gè)新的方向, 這不僅對(duì)于提高水產(chǎn)養(yǎng)殖效率有著現(xiàn)實(shí)的應(yīng)用價(jià)值, 同時(shí)對(duì)于降低水體污染、保護(hù)生態(tài)環(huán)境有著重要的理論意義。本研究的結(jié)果表明,春鯉存在補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象, 限食后恢復(fù)投喂, 25%飽食組和饑餓組實(shí)驗(yàn)魚可通過提高恢復(fù)投喂階段的飼料轉(zhuǎn)化效率而達(dá)到完全補(bǔ)償生長(zhǎng)。在限食期間春鯉主要?jiǎng)佑皿w內(nèi)脂肪作為能源物質(zhì), 不消耗魚體蛋白, 解除食物限制后其生化組成恢復(fù)到正常水平而不影響魚體的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量。因此,可以利用春鯉補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的規(guī)律, 在不影響生長(zhǎng)和魚體營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的情況下制定出適用于春鯉養(yǎng)殖模式的投喂策略, 提高飼料的轉(zhuǎn)化效率, 節(jié)約養(yǎng)殖成本。

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EFFECTS OF RATION RESTRICTION AND REFEEDING ON THE GROWTH, FEEDING AND BODY COMPOSITION OF CYPRINUS LONGIPECTORALIS JUVENILES

ZHOU Liang-Xing1,2, HAN Dong1, ZHU Xiao-Ming1, YANG Yun-Xia1and XIE Shou-Qi1
(1. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

春鯉; 投喂策略; 攝食; 生長(zhǎng); 體成分

Cyprinus longipectoralis; Feeding strategy; Feeding; Growth; Body composition

S965

A

1000-3207(2013)01-0172-05

10.7541/2013.172

2012-01-12;

2012-11-27

水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)“典型湖灣生態(tài)修復(fù)技術(shù)與工程示范 2008ZX07105-006”; 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項(xiàng)“水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需求與高效配合飼料開發(fā)201003020”; 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金CARS-46-19資助

周良星(1988—), 男, 福建省霞浦人; 碩士研究生; 主要研究方向?yàn)轸~類生理生態(tài)學(xué)。E-mail: zlx19880909@163.com

楊云霞(1961—), 女, E-mail: yxyang@ihb.ac.cn