尾鰭缺失對(duì)鳊魚(yú)幼魚(yú)游泳能力、能量效率與行為的影響

楊 晗 曹振東 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶400047)

尾鰭缺失對(duì)鳊魚(yú)幼魚(yú)游泳能力、能量效率與行為的影響

楊 晗 曹振東 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶400047)

魚(yú)類需要多個(gè)系統(tǒng)的協(xié)同以完成包括游泳運(yùn)動(dòng)在內(nèi)的各種生理功能。尾鰭作為運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的重要器官, 在游泳過(guò)程中具有推進(jìn)及導(dǎo)向作用。尾鰭的形狀、面積和大小等均會(huì)對(duì)魚(yú)類的運(yùn)動(dòng)能力和運(yùn)動(dòng)方式產(chǎn)生影響[1—5]。在自然界中由于捕食、等級(jí)斗爭(zhēng)等因素常常導(dǎo)致魚(yú)體出現(xiàn)尾鰭的部分缺失, 不僅如此, 疾病、水溫及食物等因素也會(huì)對(duì)尾鰭的形狀及大小造成影響[6—11]。尾鰭與運(yùn)動(dòng)能力的關(guān)系一直受到研究者們的積極關(guān)注[12—14], 在此類相關(guān)實(shí)驗(yàn)研究中普遍采用剪鰭的處理方法, 其中尾鰭的剪除更為常見(jiàn)[12—16]。臨界游泳速度(Critical swimming speed)作為魚(yú)類有氧運(yùn)動(dòng)能力的重要評(píng)價(jià)指標(biāo), 不僅與覓食、洄游等生理活動(dòng)緊密關(guān)聯(lián)[17], 而且尾鰭缺失后的運(yùn)動(dòng)功能反應(yīng)也常采用該指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)[13,15]。最大運(yùn)動(dòng)代謝(活躍代謝, Active metabolic rate)表示魚(yú)類在臨界游泳過(guò)程中的最大耗氧率, 在一般情況下用來(lái)評(píng)價(jià)魚(yú)類的最大有氧代謝能力, 通常受到溫度、溶氧等一系列因素[18,19]的影響。不同種類魚(yú)的尾鰭缺失對(duì)游泳能力的影響不盡相同[13,15]。有研究發(fā)現(xiàn)溫度、攝食水平導(dǎo)致的游泳能力的改變常伴隨著運(yùn)動(dòng)過(guò)程代謝率(Metabolic rate)和單位移動(dòng)距離耗能(Cost of transport)的變化[20—22]。另外, 隨著魚(yú)類運(yùn)動(dòng)速度的增加, 擺尾頻率與擺尾幅度均呈現(xiàn)明顯的增加[23—26]。過(guò)往相關(guān)研究多以運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)的梭形魚(yú)類為對(duì)象[13,15],那么尾鰭缺失對(duì)體型側(cè)扁的魚(yú)的運(yùn)動(dòng)能力會(huì)有怎樣的影響？這種影響是否會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類運(yùn)動(dòng)行為的改變？是否還會(huì)引起能量效率的變化？

為了驗(yàn)證上述問(wèn)題, 本研究以體型側(cè)扁的鳊魚(yú)(Parabramis pekinensis, 俗稱: 長(zhǎng)春鳊)幼魚(yú)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象;分別切除尾鰭的上半葉和全葉, 在(20±1)℃水溫下, 測(cè)定實(shí)驗(yàn)魚(yú)的臨界游泳速度及運(yùn)動(dòng)過(guò)程中耗氧率, 并計(jì)算單位距離耗能; 另外根據(jù)攝像資料, 統(tǒng)計(jì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)游泳運(yùn)動(dòng)過(guò)程中的擺尾頻率及單側(cè)最大擺尾幅度。本研究通過(guò)對(duì)結(jié)果的分析與討論, 揭示尾鰭的缺失對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)能力、能量代謝以及游泳行為的影響, 旨在為魚(yú)類運(yùn)動(dòng)生理的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)的來(lái)源與馴養(yǎng)

鳊魚(yú)(Parabramis pekinensis)幼魚(yú)(100尾)于2011年5月購(gòu)自重慶市合川, 在實(shí)驗(yàn)室自凈化循環(huán)控溫水槽(專利號(hào): ZL200520010485.9)中馴養(yǎng)2周。馴養(yǎng)期間每天8: 00采用商業(yè)顆粒餌料飽足投喂一次, 0.5h后用虹吸法排除殘餌與糞便; 水槽日換水量約為水體(200 L)的10 %, 水溫為(20 ± 1)℃, 溶氧水平≥7 mgO2/L, 光照周期為14 L : 10 D。馴養(yǎng)結(jié)束后, 挑選身體健康、體重(4.44 ± 0.40)g、體長(zhǎng)(6.58 ± 0.18)cm接近的16尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

本研究采用雙配對(duì)處理法, 首先將選取的16尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)隨機(jī)平均分為A, B兩組, 每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)分別在圓柱形的養(yǎng)殖單元(d·h=25 cm×25 cm)中適應(yīng)2d后分別測(cè)定兩組魚(yú)的臨界游泳速度(Ucrit)及運(yùn)動(dòng)過(guò)程中耗氧(MO2), 并獲取整個(gè)測(cè)定過(guò)程的攝像資料。隨后將兩組魚(yú)麻醉后分別進(jìn)行剪尾鰭處理(A. 剪除上半葉尾鰭, B. 剪除全部)處理(圖1)。將處理后的實(shí)驗(yàn)魚(yú)放回獨(dú)立養(yǎng)殖單元中恢復(fù)2d[27], 然后再次分別測(cè)定上述各指標(biāo)并同步攝像。8尾魚(yú)的預(yù)備實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 麻醉后恢復(fù)2d不會(huì)對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的游泳能力產(chǎn)生影響。

圖1 鳊魚(yú)幼魚(yú)剪除尾鰭處理Fig. 1 Juvenile Parabramis pekinensis with different caudal fin amputation treatments

1.3 測(cè)定方法及主要參數(shù)

臨界游泳速度(Ucrit)的測(cè)定 實(shí)驗(yàn)測(cè)定設(shè)備采用自行設(shè)計(jì)的密閉式魚(yú)類游泳代謝測(cè)定儀(專利號(hào): 2005200 10485.4)其結(jié)構(gòu)與工作原理已在相關(guān)文獻(xiàn)[28, 29]中進(jìn)行了詳細(xì)介紹, 本文不再贅述。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前首先將游泳代謝儀浸沒(méi)于恒溫(20±1) ℃水槽中, 然后將實(shí)驗(yàn)魚(yú)分別轉(zhuǎn)入游泳管在微水流(5.0 cm/s)中適應(yīng)1h, 以消除轉(zhuǎn)移脅迫的影響; 隨后采用國(guó)際通用方法[29]進(jìn)行Ucrit測(cè)定。測(cè)定采用6.0 cm/s(約為實(shí)驗(yàn)魚(yú)的1倍體長(zhǎng))為起始速度, 以 6.0 cm/s 為速度增量(ΔV), 以 20min為持續(xù)時(shí)間(ΔT), 游泳速度不斷增加直至實(shí)驗(yàn)魚(yú)達(dá)到運(yùn)動(dòng)力竭狀態(tài)。力竭狀態(tài)的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)為實(shí)驗(yàn)魚(yú)?？吭谟斡竟苣┒撕Y板20s以上[29]。測(cè)定過(guò)程中每20min換水1次, 以確保密閉游泳管內(nèi)的水體溶氧水平不低于飽和狀態(tài)的70%, 溶氧水平通過(guò)溶氧儀(HQ10, Hach Company, Ioveland, Colorado, USA)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。Ucrit測(cè)定完成后取出實(shí)驗(yàn)魚(yú)并測(cè)量常規(guī)參數(shù)(表1)。隨后將實(shí)驗(yàn)魚(yú)麻醉(30 μg/L丁香酚), 進(jìn)行尾鰭剪除處理;恢復(fù)兩天后再次進(jìn)行Ucrit測(cè)定。

運(yùn)動(dòng)代謝率(MO2)測(cè)定 在測(cè)定Ucrit的過(guò)程中每2min測(cè)定1次游泳代謝儀封閉水體的溶氧值, 以溶氧值隨時(shí)間變化斜率的絕對(duì)值和水體的體積計(jì)算每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)過(guò)程耗氧率。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后將實(shí)驗(yàn)魚(yú)取出, 對(duì)游泳代謝儀重新密閉并進(jìn)行20min的耗氧率測(cè)定, 以扣除細(xì)菌耗氧的影響[29]。

單側(cè)最大擺尾幅度 (A)與頻率(TBF)測(cè)定 對(duì)整個(gè)Ucrit的測(cè)定過(guò)程的實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行攝像(佳能IXUS105), 然后采用國(guó)際通用方法[30,31]隨機(jī)選取各速度下中間時(shí)段連續(xù)2min的視頻資料, 分別計(jì)算各組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的每分鐘尾鰭擺動(dòng)次數(shù)(TPF)與單側(cè)最大擺尾幅度(A)。

擺尾幅度的測(cè)量, 首先從2min的測(cè)量視頻中隨機(jī)截取16張清晰的照片(實(shí)驗(yàn)魚(yú)尾鰭擺動(dòng)角度達(dá)到最大, 即尾鰭擺動(dòng)速度趨于零[13],然后將獲得的實(shí)驗(yàn)魚(yú)照片用電子標(biāo)尺連接吻端與兩胸鰭前端基部中點(diǎn)并延長(zhǎng)作為中垂線, 將尾柄基部(除尾鰭外)至身體中垂線的距離(圖2)作為單側(cè)最大擺尾幅度(A)。

圖2 實(shí)驗(yàn)魚(yú)單側(cè)最大擺尾幅度(A)Fig. 2 Amplitude (A) of juvenile Parabramis pekinensis

1.4 參數(shù)計(jì)算

臨界游泳速度(Ucrit)

式中Ucrit為臨界游泳速度, U 是能夠完成設(shè)定時(shí)間(20min)的最大游泳速度, ΔU是速度增量(6.0 cm/s), T 是設(shè)定的持續(xù)游泳歷時(shí)(T =20min), t 是未能完成設(shè)定歷時(shí)的實(shí)際持續(xù)游泳時(shí)間(t<20min)。如果上式中U、ΔU的量綱為cm/s, Ucrit則表示絕對(duì)臨界游泳速度(Absolute critical swimming speed); 由于本實(shí)驗(yàn)采用雙配對(duì)處理法, 因此無(wú)需計(jì)算相對(duì)臨界游泳速度(Relative critical swimming speed)。另外, 因?yàn)楸緦?shí)驗(yàn)魚(yú)身體的橫截面積并未超過(guò)游泳管截面積的10%, 所以Ucrit無(wú)需水阻校正[32]。

運(yùn)動(dòng)代謝率(MO2)

式中MO2[mgO2/(kg·h)]代表耗氧率, St為每檔期間(20min)溶氧值隨時(shí)間變化的斜率, S0為空白組的溶氧值變化斜率, 3.45為運(yùn)動(dòng)呼吸儀的系統(tǒng)體積(L), 60為60min。W表示體重(g)。

單位移動(dòng)距離能耗(COT)

式中COT為單位移動(dòng)距離能耗[J/(kg·m)]; MO2為實(shí)驗(yàn)魚(yú)非體重指數(shù)校正的耗氧率[mgO2/(kg·h)]; V 則表示實(shí)驗(yàn)魚(yú)游泳速度(m/h); 13.56為氧熱當(dāng)量系數(shù)(J/mgO2)[33]。

擺尾頻率(TBF)與最大擺尾幅度(A)

TBF (Hz)為擺尾頻率, TBT為單尾魚(yú)觀察時(shí)間內(nèi)擺尾的次數(shù), t(min)為觀察時(shí)長(zhǎng)。選取擺幅最大的照片, 連接吻端與兩胸鰭前端基部中點(diǎn)并延長(zhǎng)作為中垂線, 將尾柄基部至身體中垂線的距離作為單側(cè)最大擺尾幅度, 最大擺尾幅度為雙側(cè)最大擺尾幅度(A)[30]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以Excell2007進(jìn)行常規(guī)計(jì)算, 接著采用SPSS17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析, 其中對(duì)運(yùn)動(dòng)速度采用單因素方差分析。運(yùn)動(dòng)過(guò)程耗氧(MO2), 單位移動(dòng)距離耗能(COT),擺尾頻率(TBF)及擺尾幅度(A)均進(jìn)行雙因素方差分析(雙因素分別為不同運(yùn)動(dòng)速度與不同剪鰭處理)。統(tǒng)計(jì)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)表示, 顯著性水平為P< 0.05。

2 結(jié)果

2.1 尾鰭缺失對(duì)臨界游泳速度(Ucrit)的影響實(shí)驗(yàn)魚(yú)在剪上半葉尾鰭處理后對(duì)照組與處理組的Ucrit分別為(54.36±1.49)和(45.90±2.46) cm/s, 顯著下降15.56% (P=0.016); 剪全葉尾鰭的對(duì)照組與處理組的Ucrit分別為(51.50±1.41)和(30.66±2.16) cm/s, 下降40.47%, 差異顯著(P<0.01)。另外, 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果表明, 兩個(gè)對(duì)照組間Ucrit差異不顯著(圖1)。

2.2 尾鰭缺失后運(yùn)動(dòng)代謝率(MO2)與單位距離耗能(COT)的變化

尾鰭上半葉缺失的對(duì)照組與處理組的最大運(yùn)動(dòng)代謝率(MO2active)分別為(1036.49±101.25)和(922.38±67.01) mgO2/(kg?h), 無(wú)顯著差異(P=0.48), 尾鰭全剪對(duì)照組與處理組活躍代謝分別為(923.15±134.67)和(788.00±102.38) mgO2/(kg?h), 差異仍然不顯著(P=0.29)(表1)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明兩個(gè)對(duì)照組間的最大運(yùn)動(dòng)代謝率(MO2active)不存在顯著差異。

不同的尾鰭處理下, 隨著游泳速度的增加各組間代謝率均逐漸增加(圖4)。當(dāng)尾鰭部分丟失時(shí)與對(duì)照組比較,相同速度下的耗氧率均無(wú)顯著變化(圖4A)。尾鰭全部丟失后, 與對(duì)照組相比, 低流速下耗氧率無(wú)差異, 在速度達(dá)到24 cm/s時(shí)差異顯著, 并隨著流速的增加而變大(P<0.05)(圖4B), 并且統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)速度與剪鰭處理在對(duì)耗氧率影響上面存在交互作用(P=0.002)。

不同尾鰭缺失的鳊魚(yú)幼魚(yú)在不同游泳速度下的COT擬合曲線整體上呈U型, 表現(xiàn)為隨著速度的增加COT先下降后上升的趨勢(shì)(圖5)。在尾鰭上半葉缺失后, 處理組與對(duì)照組相比有增加的跡象但無(wú)顯著差異(圖5A); 在尾鰭全部缺失后, 低流速下二者的差異不顯著, 當(dāng)速度增加到18 cm/s后, 出現(xiàn)顯著差異并且逐漸增大(圖5B)。

圖3 尾鰭缺失對(duì)鳊魚(yú)幼魚(yú)游泳能力的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=8)Fig. 3 Effect of different caudal fin amputation on Ucritof juvenile Parabramis pekinensis (Mean±SE, n=8)

表1 不同尾鰭缺失鳊魚(yú)幼魚(yú)的最大代謝率與常規(guī)參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=8)Tab. 1 MO2activeand morphological parameters of juvenile Parabramis pekinensis at different caudal fin amputation (Mean±SE, n=8)

圖4 尾鰭缺失后不同運(yùn)動(dòng)速度下鳊魚(yú)幼魚(yú)耗氧率的變化情況Fig. 4 Effect of different caudal fin amputation on metabolic rate at different swimming speed

圖5 尾鰭缺失后不同運(yùn)動(dòng)速度下鳊魚(yú)幼魚(yú)COT的變化Fig. 5 Effect of different caudal fin amputation on COT at different swimming speed (Mean±SE, n=8)

圖6 不同尾鰭面積處理的鳊魚(yú)幼魚(yú)最大擺尾幅度(A)在不同游泳速度下的變化情況Fig. 6 Effect of different caudal fin amputation on A at different swimming speed (Mean±SE, n=8)

2.3 尾鰭缺失對(duì)最大擺尾幅度(A)和擺尾頻率(TBF)的影響

不同程度的尾鰭剪除后, 對(duì)照組與處理組的擺尾幅度隨著流速加大均顯著增加, 處理組均顯著高于對(duì)照組(P<0.05), 兩個(gè)剪鰭組間的擺尾幅度并無(wú)顯著差異(圖6),數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)速度與剪鰭處理在對(duì)擺尾幅度的影響上面存在交互作用(P<0.001)。

由圖7可知, 剪除上半葉尾鰭的對(duì)照組與處理組的TBFmax分別為(442.5±14.95) Hz和(429.25±15.06) Hz, 無(wú)顯著差異。尾鰭全剪的對(duì)照組與處理組的TBFmax分別為(532±25.19) Hz和(510.625±24.19) Hz, 仍無(wú)顯著差異。不同尾鰭處理下的實(shí)驗(yàn)魚(yú)TBF在整個(gè)Ucrit過(guò)程中隨著流速的增加均逐漸增大。與對(duì)照組相比, 尾鰭上半葉剪除處理后, 各流速下TBF無(wú)顯著變化(A), 尾鰭全剪后在速度低于Ucrit時(shí)具有顯著差異(B)。

3 討論

3.1 尾鰭缺失對(duì)運(yùn)動(dòng)能力(Ucrit)與最大運(yùn)動(dòng)代謝率(MO2active)的影響

圖7 不同尾鰭面積處理的鳊魚(yú)幼魚(yú)擺尾頻率(TBF)在不同游泳速度下的變化情況Fig. 7 Effect of different caudal fin amputation on TBF at different swimming speed (Mean±SE, n=8)

游泳運(yùn)動(dòng)作為魚(yú)類逃逸、捕食、繁殖等行為的主要實(shí)現(xiàn)方式為其生存、生長(zhǎng)及繁衍提供了基本保證[34,35]。自然界中魚(yú)類的運(yùn)動(dòng)能力通常會(huì)受到一系列外界因素的影響, 其中包括攝食水平、溫度、溶氧[18,19,36,37]等。此外,尾鰭的大小、形狀也會(huì)對(duì)魚(yú)類的游泳能力產(chǎn)生一定程度的影響[1—5,38]。有研究發(fā)現(xiàn)紅大馬哈魚(yú)在尾鰭缺失較少時(shí)運(yùn)動(dòng)能力沒(méi)有顯著變化, 當(dāng)大部分尾鰭缺失后, 游泳能力顯著下降13%[13]; 尾鰭全部切除的斑馬魚(yú), 游泳能力則顯著下降35%[15]。本研究尾鰭上半葉缺失后實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)速度降低16%, 尾鰭全部切除則下降40% (圖3)。由此可見(jiàn)尾鰭缺失對(duì)鳊魚(yú)幼魚(yú)及斑馬魚(yú)游泳能力的影響較大,而對(duì)紅大馬哈魚(yú)運(yùn)動(dòng)能力影響較少, 可能是由于后者的尾鰭相對(duì)面積偏小, 形狀深叉; 而鳊魚(yú)與斑馬魚(yú)的尾鰭面積較大, 形狀較寬扁, 在運(yùn)動(dòng)中所起的推動(dòng)作用更大,因此尾鰭的缺失對(duì)它們的運(yùn)動(dòng)能力影響更顯著。上述分析表明, 尾鰭缺失對(duì)不同種魚(yú)游泳能力的影響不盡相同。

魚(yú)類在遭受溫度、溶氧等脅迫時(shí)普遍存在著一定程度的補(bǔ)償現(xiàn)象[39,40]。魚(yú)類尾鰭的缺失對(duì)游泳運(yùn)動(dòng)能力造成的影響也可能存在生理、行為等方面的補(bǔ)償現(xiàn)象。游泳不僅是魚(yú)類主要的運(yùn)動(dòng)方式, 同時(shí)還是重要的耗能過(guò)程[41—43]。對(duì)于多數(shù)魚(yú)類而言, 臨界游泳速度狀態(tài)下的耗氧率即為最大有氧運(yùn)動(dòng)代謝率。早期的研究發(fā)現(xiàn)紅大馬哈魚(yú)的尾鰭缺失對(duì)于魚(yú)體的最大有氧運(yùn)動(dòng)代謝沒(méi)有造成顯著影響[13]。本研究發(fā)現(xiàn)不同的尾鰭缺失處理對(duì)鳊魚(yú)幼魚(yú)的最大運(yùn)動(dòng)代謝率也沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響(表1)。實(shí)驗(yàn)處理并未傷及肌肉等外周組織、沒(méi)有進(jìn)行較長(zhǎng)時(shí)間的運(yùn)動(dòng)鍛煉,因此外周組織的能量轉(zhuǎn)化能力不會(huì)變化[43]?？梢?jiàn), 鳊魚(yú)幼魚(yú)尾鰭缺失后的運(yùn)動(dòng)能力下降并未表現(xiàn)出明顯的能量代謝方面的補(bǔ)償。

3.2 尾鰭缺失后運(yùn)動(dòng)能力的行為補(bǔ)償

如上所述, 尾鰭缺失對(duì)不同魚(yú)類游泳運(yùn)動(dòng)行為的影響不盡相同。然而很少有人關(guān)注更深層的補(bǔ)償行為, 雖然早期有研究發(fā)現(xiàn)紅大馬哈魚(yú)尾鰭缺失后運(yùn)動(dòng)能力顯著下降, 卻并未發(fā)現(xiàn)擺尾幅度(A)和擺尾頻率(TBF)的顯著改變[13], 同時(shí)以后也未見(jiàn)更多的類似研究。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn):整個(gè)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中剪除上半葉尾鰭的實(shí)驗(yàn)魚(yú)擺尾幅度顯著高于對(duì)照組(圖6A), 幅度的明顯增加對(duì)尾鰭缺失后運(yùn)動(dòng)能力下降起到了一定程度的補(bǔ)償作用, 導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)能力的下降幅度較小(16%)。當(dāng)尾鰭全部缺失后與對(duì)照組相比, 整個(gè)游泳過(guò)程除擺尾幅度顯著增加外, 擺尾頻率在低于Ucrit速度下也顯著高于對(duì)照組(圖7B), 即在幅度增加的補(bǔ)償基礎(chǔ)上還出現(xiàn)了頻率補(bǔ)償?shù)默F(xiàn)象, 這兩種補(bǔ)償方式的共存是對(duì)大面積尾鰭缺失所作出的整體行為補(bǔ)償反應(yīng)。

能量效率(COT)表示動(dòng)物單位移動(dòng)距離的能量消耗。在魚(yú)類的相關(guān)研究中, 常用來(lái)估算運(yùn)動(dòng)過(guò)程中的效率以確定最適運(yùn)動(dòng)速度[44]。研究發(fā)現(xiàn): 高、低溫, 低溶氧等不利因素均會(huì)降低魚(yú)類的能量效率[45,46]。那么尾鰭缺失對(duì)能量效率的影響也是一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題。本研究發(fā)現(xiàn)單一幅度補(bǔ)償(尾鰭上半葉缺失)的能量效率在較高速度下呈現(xiàn)低于對(duì)照組的趨勢(shì), 然而經(jīng)檢驗(yàn)尚未達(dá)到顯著水平(圖5A); 而兩種補(bǔ)償方式同時(shí)出現(xiàn)時(shí)(尾鰭全部缺失)的能量效率整體上均低于對(duì)照組, 在較高速度下(>18cm/s)達(dá)到顯著水平(圖5B)。兩種補(bǔ)償方式所對(duì)應(yīng)的能量效率不完全相同: 單獨(dú)擺尾幅度增加后處理組的運(yùn)動(dòng)代謝率與對(duì)照組相比無(wú)顯著差異(圖4A), 相應(yīng)速度下單次擺尾耗能也無(wú)顯著差異, 因此僅采用擺尾幅度補(bǔ)償?shù)哪芰啃饰匆?jiàn)顯著變化(圖5A); 而尾鰭全剪后的實(shí)驗(yàn)魚(yú)在達(dá)到Ucrit前, 各速度下的擺尾頻率與對(duì)照組相比均顯著增加(圖7B), 由于相應(yīng)速度下單次擺尾耗能無(wú)顯著差異, 擺尾頻率越快耗能越高, 致使相應(yīng)速度下的整體耗能增加、效率降低; 又由于實(shí)驗(yàn)魚(yú)處理前后的最大耗氧率保持不變(表1), 實(shí)驗(yàn)魚(yú)的最大游泳運(yùn)動(dòng)能力則出現(xiàn)大幅下降(40%)。

鳊魚(yú)幼魚(yú)尾鰭缺失導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)能力有所下降并存在行為補(bǔ)償?shù)默F(xiàn)象; 然而不同程度的尾鰭缺失所造成的運(yùn)動(dòng)能力下降及其對(duì)應(yīng)的行為補(bǔ)償方式(A或A與TBF)均不盡相同。而且補(bǔ)償方式的不同與各自所付出的能量代價(jià)之間還存在緊密關(guān)聯(lián)。

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EFFECT OF CAUDAL AMPUTATION ON SWIMMING CAPACITY, ENERGY EXPENDITURE AND BEHAVIOR OF JUVENILE PARABRAMIS PEKINENSIS

YANG Han, CAO Zhen-Dong and FU Shi-Jian
(Laboratory of Evolutionary Physiology and Behavior, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 400047, China)

鳊魚(yú)幼魚(yú); 運(yùn)動(dòng)能力; 能量效率; 行為補(bǔ)償

Juvenile Parabramis pekinensis; Swimming capacity; Energy expenditure; Behavior compensation

S965

A

1000-3207(2013)01-0157-07

10.7541/2013.157

2011-10-18;

2012-11-08

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No. 31172096)資助

楊晗(1988—), 女, 重慶人; 碩士研究生; 主要研究方向?yàn)轸~(yú)類生理。E-mail: 11yanghan1@163.com

曹振東, 教授; E-mail: z.d.cao@hotmail.com