流沙灣食物網結構的初探
——基于穩(wěn)定同位素方法的分析結果

楊國歡侯秀瓊,孫省利陳春亮

(1. 廣東海洋大學分析測試中心, 湛江 524088; 2. 廣東徐聞縣海洋與漁業(yè)局, 湛江 524100)

流沙灣食物網結構的初探
——基于穩(wěn)定同位素方法的分析結果

楊國歡1侯秀瓊1,2孫省利1陳春亮1

(1. 廣東海洋大學分析測試中心, 湛江 524088; 2. 廣東徐聞縣海洋與漁業(yè)局, 湛江 524100)

海洋食物網的傳統(tǒng)研究方法是胃含物分析法, 即通過胃腸道的解剖, 直接分析殘留物的組成來計算生物體的營養(yǎng)層次。它反映的是捕食者的瞬時攝食情況, 不能提供動物長期的攝食信息以及食性變化情況, 存在很大的局限性[1]。與傳統(tǒng)的胃含物分析法相比, 穩(wěn)定同位素法這一新的研究手段反映的是捕食者當前一段時期甚至相當長一段時期內的攝食情況[2], 表明了生物體對食物的吸收并且是生物體長時期的代謝, 這樣既表達了生物體攝取的食物種類信息, 也表達了一段時間內生物體對食物的吸收信息[3]。該方法彌補了胃含物分析法的種種缺點,為研究食物網的食物來源、能量流動、營養(yǎng)結構等奠定了可靠的基礎[1,3]。其中, 穩(wěn)定碳、氮同位素法最為常用。碳穩(wěn)定同位素在營養(yǎng)級間的富集不明顯, 且生態(tài)系統(tǒng)中不同種類的初級生產者具有不同的δ值, 因此可以按照消費者的穩(wěn)定同位素比值與其食物相近的原則, 主要用來確定動物消費者的食物來源及示蹤食物網的能量流動途徑[3—5]; 氮穩(wěn)定同位素在營養(yǎng)級間的富集明顯, 主要用于估算動物消費者的營養(yǎng)級及食物網的營養(yǎng)結構等方面[2,4]。

目前, 碳氮穩(wěn)定同位素分析技術在國內外都已成熟,甚至廣泛開展應用[6]。近幾年, 越來越多被運用于分析濱岸地區(qū)的初級生產者和更高營養(yǎng)級之間的營養(yǎng)聯(lián)系[5]。國外, Akira Hoshika, et al.[7]對Mitsukuchi海灣的鰻草床食物網進行碳氮穩(wěn)定同位素分析, Antoine Carlier, et al.[8]通過碳氮穩(wěn)定同位素分析Banyuls-sur-Mer海灣的底棲營養(yǎng)結構, Fran?ois Le Loc’h, et al.[9]運用碳氮穩(wěn)定同位素分析比斯開灣大陸架的底棲種類來構建食物網結構。國內關于海灣食物網方面的穩(wěn)定同位素研究大都集中于渤海、黃海及東海, 且數量不多[10—13], 而南海海域的極少, 見報道者僅有雷州灣魚類營養(yǎng)級的研究[14], 對于從浮游植物到魚類的連續(xù)營養(yǎng)結構的南海海洋食物網研究目前尚未見報道, 這嚴重限制了對我國海洋生態(tài)系統(tǒng)的全面認識,制約了我國海洋生態(tài)系統(tǒng)修復技術的發(fā)展。

流沙灣位于廣東省雷州半島西南部, 擁有大面積的海草床、珊瑚礁和紅樹林, 在生境多樣性和海洋生態(tài)學方面具有重要的研究價值, 堪稱南海海灣生態(tài)系統(tǒng)的典型代表。本研究于2008年在流沙灣海區(qū)采集各種生物樣品,通過測定其碳、氮穩(wěn)定同位素比值, 分析生物種的食物關系、營養(yǎng)層次, 并由此初步形成流沙灣的食物網結構, 為我國海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物網研究和海灣生態(tài)環(huán)境的科學修復提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

樣品采集于2008年5—11月的流沙灣海域(22°22′—20°31′N, 109°55′—110°1′E, 圖1)。

浮游植物采用網孔為77 μm的小型浮游生物網, 浮游動物采用網孔為160 μm的中型浮游生物網,均由水底至水表垂直拖網采樣, 直到所采集的樣品量足夠分析為止(4—5 L)[15,16]。底棲大型海藻于潮間帶采集, 為保證藻類的區(qū)域屬性,采集固著藻體, 不采集漂浮在水面或是被海浪沖到岸邊的植物[17]。貝類于海灘隨機采集。蝦蟹類、頭足類用拖網采集, 魚類樣品的采集結合拖網、延釣等捕撈方式, 共采集到蝦類14種、蟹類4種、頭足類3種、魚類40種。

圖1 流沙灣的地理位置Fig. 1 Schematic map of Liusha Bay

浮游動物樣品先進行胃排空處理再冷凍保存。采集后將其轉移到過濾的海水中清養(yǎng)1h, 以排除其消化道內含物[18]。過濾海水所用濾膜為經馬弗爐450℃預灼燒過的Whatman GF/F(1.2 μm)玻璃纖維濾膜, 以去除有機雜質的影響[12]。除浮游動物外, 其余樣品立刻置于泡沫箱內暫時用冰塊覆蓋, 并盡快運回實驗室內冷凍保存在?20℃以下。

1.2 樣品處理

樣品處理包括分離提純、酸化、干燥和研磨。

浮游植物、浮游動物取個體的全體作為樣品, 大型底棲海藻取全株, 貝類取閉殼肌肉, 蝦、蟹類分別取背部和足部肌肉, 頭足類取胴部肌肉, 魚類取側線和背鰭間的背部肌肉, 且去掉魚皮和魚骨。

浮游植物水樣中混有部分浮游動物, 需作分離提純處理。待浮游植物水樣緩慢解凍后, 搖勻并用網孔160 μm的中型浮游生物網過濾除去中型和大型浮游動物, 選取濾液、搖勻, 倒入量筒中靜置15min, 所得下層為微型浮游動物水樣, 上層為浮游植物水樣, 虹吸法吸取上層水樣, 同時用已于10%的鹽酸中浸泡3h的網孔為77 μm的小型浮游生物網過濾, 用蒸餾水數次沖洗過濾所得物以除去鹽分, 并剔除其中肉眼明顯可見的雜質, 最后利用顯微鏡把混于其中的微型浮游動物挑取出來, 所得個體的全體即為最終取用的浮游植物樣品。挑選后的浮游植物樣品均勻混合, 用篩絹包住一并浸泡于10%的鹽酸中以除去無機碳, 泡酸3h。酸化后, 將樣品從篩絹上移至50 mL的小燒杯中, 蓋住燒杯口以60℃低溫干燥12h。干燥后的樣品用瑪瑙研缽充分研磨成粉末狀以便混合均勻, 使其既具有代表性又能使反應充分進行[19]。最后置于玻璃干燥器中保存, 留待同位素分析。

浮游動物水樣解凍后, 搖勻并用網孔160 μm的中型浮游生物網過濾, 用蒸餾水數次沖洗過濾所得物以除去鹽分, 并剔除其中肉眼明顯可見的雜質, 所得個體的全體加上從浮游植物挑取的個體即為最終取用的浮游動物樣品。之后進行酸化、干燥和研磨等處理, 方法與浮游植物相同。

大型底棲海藻樣品鑒定種屬后, 用蒸餾水清洗除去表面黏附雜物即可作干燥處理。干燥采用冷凍干燥機于?80℃下凍干兩次, 每次6h。首次凍干后, 用10%的鹽酸浸泡3h。浸泡后, 用濾紙盡量吸干樣品里的殘留鹽酸, 進行再次凍干后即可研磨。

貝類、蝦蟹類、頭足類、魚類樣品處理與大型底棲海藻相同。

1.3 樣品分析

樣品分析應用穩(wěn)定同位素法。首先用十萬分之一的電子天平(AUW120型, 日本SHIMADZU公司)稱取780—820 μg的樣品粉末于小錫杯中, 并用鑷子壓成實心錫球。錫球應盡量圓形, 不帶棱角, 以免阻礙進樣; 錫球內亦不能留空氣, 以防空氣里的碳氮組分混入樣品中。然后將錫球送入自動進樣器中, 即可以電腦操作同位素質譜儀(20-20型, 英國Sercon公司)進行自動測樣直至碳氮穩(wěn)定同位素比值(δ值)的結果輸出[3]。

實際上, 儀器測出的13C/12C和15N/14N的比值分別按以下公式計算:式中, (13C/12C)樣品、(13C/12C)VPDB分別為樣品、國際標準物質VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite)的碳穩(wěn)定同位素比值; (15N/14N)樣品、(15N/14N)大氣氮分別為樣品、標準大氣氮(AIR或Atmospheric Nitrogen)的氮穩(wěn)定同位素比值[20]。

本實驗的δ13C值分析精密度為±0.11‰, δ15N值的為±0.23‰。為保持實驗結果的準確性和儀器的穩(wěn)定性,每測試5個樣品后插測2個工作標準, 每12個樣品中至少有1個樣品進行1—2次復測, 重復樣標準偏差為0.29‰。

2 結果與討論

2.1 流沙灣生物的碳氮穩(wěn)定同位素特征

流沙灣生物樣品包括浮游植物、浮游動物、大型底棲海藻、雙殼貝類、蝦類、蟹類、頭足類和魚類這8個生物類群。測定結果表明, 一方面, 它們的δ13C值范圍相互之間有重疊, 消費者中, 雙殼貝類的范圍跨度最小, 魚類的最大, 這體現了雙殼貝類食性簡單、魚類食性復雜的攝食特征。根據消費者的δ13C值與其食物相近的原則, 這些動物類群之間可能存在捕食與被捕食或是食物競爭的關系, 如: 浮游動物與浮游植物、雙殼貝類與浮游植物可能構成捕食關系, 而浮游動物和雙殼貝類就成了競爭關系, 這與它們的實際食性特征相符。另一方面, 其δ15N值范圍也相互重疊, 蝦蟹類和頭足類的δ15N值范圍比較接近, 反映出兩者所處營養(yǎng)位置相當。在δ13C值的范圍跨度中, 魚類的最大, 而在δ15N值的范圍跨度中, 蟹類的最小, 蝦類的最大(表1)。比較各生物類群的穩(wěn)定同位素均值, 可看出浮游動植物的δ13C值最輕, 其他的都分布在?17— ?15之間, δ15N值的均值則呈現出隨著生物的營養(yǎng)位置越高而富集得越重的趨勢。

2.2 基線δ15N值和富集度的確定

確定生物種間的食物關系是建立復雜食物網的主要途徑, 而食物關系的確定實際上就是生物種的營養(yǎng)級(Trophic level, TL)的確定。營養(yǎng)級表示生物在生態(tài)系統(tǒng)食物鏈或食物網中的位置,既可以用來表示一大類群的能量消費等級,也可以表示一個特定種群同化能源的能力, 其變化表示了從生產者到消費者的能流途徑的改變[19]。通常, 國內學者對海洋食物網營養(yǎng)級的劃分大多采用0—4級的劃分標準[21—23]。

調查研究表明, 海洋食物網中氮穩(wěn)定同位素比值會隨營養(yǎng)級的升高而出現明顯、穩(wěn)定的富集現象, 主要用于估算動物消費者的營養(yǎng)級及食物網的營養(yǎng)結構等方面,在這方面的應用也已得到公認[4,19]。因此, 生物在海洋食物網中的營養(yǎng)級可以用δ15N的高低表征[24—26], 公式如下:

式中, a為海洋食物網中初級消費者(浮游動物)的營養(yǎng)級,通常定為1; b表示在食物網中一個營養(yǎng)級的氮穩(wěn)定同位素富集度。

基線生物一般為生態(tài)系統(tǒng)中常年存在、食性簡單的浮游動物或底棲動物等消費者。Cabana, et al.[27]建議用珠蚌這一類初級消費者的同位素值作為基線生物, 李紅燕[28]選擇中華哲水蚤這種食植浮游動物, 蔡德陵等[12]則選擇貽貝。本文測得浮游動物在春、秋季的δ15N均值分別為10.56‰、8.35‰, 季節(jié)變化明顯, 不適宜用作基線生物。而流沙灣海域的常見種翡翠貽貝濾食水體中的藻類、有機碎屑和微生物作為其主要食物來源, 活動范圍小、生命周期長、分布廣且能綜合反映初級生產者的穩(wěn)定同位素特征,非常適宜作為基線生物, 實驗測得翡翠貽貝樣品的δ15N值范圍為9.14‰—9.91‰ (n=10), 平均值為9.64‰。對于富集度的確定, 不同的生態(tài)系統(tǒng)可能會有所不同。萬祎等[3]由一些主要攝食關系生物的平均氮穩(wěn)定同位素比值差異(如蝦蟹與浮游動物, 梭魚與浮游動物等), 獲得渤海灣水生食物網氮穩(wěn)定同位素的富集因子為3.8‰。蔡德陵等[12]通過近半年合成餌料培養(yǎng)鳀魚的氮同位素分析結果表明,鳀魚肌肉的δ15N平均值為11.8‰, 而合成餌料的δ15N平均值為 9.3‰, 兩者的差值2.5‰可以被認為是一個營養(yǎng)級的氮同位素富集度。本文測得翡翠貽貝的δ15N平均值9.64‰與對蝦類、梭子蟹類(主要食物之一為雙殼類軟體動物)的δ15N平均值12.21‰(表1)的差值為2.57‰, 與上述蔡德陵等所得的氮穩(wěn)定同位素差值2.5‰相近, 為便于比較和計算, 故采用2.5‰作為本文的營養(yǎng)級富集度。

表1 流沙灣不同生物種類δ13C和δ15N值的范圍和跨度Tab. 1 δ13C, δ15N values and spans of organism in Liusha Bay

綜上所述, 可得本文計算營養(yǎng)級的公式具體為:

2.3 流沙灣海域蝦類、蟹類、頭足類和魚類的營養(yǎng)級

本文對流沙灣海域的14種蝦類、4種蟹類、3種頭足類和40種魚類進行了穩(wěn)定同位素的測定, 由公式(4)計算得出各種類的營養(yǎng)級(表2)。由結果可知, 蝦類和魚類的δ15N值的范圍跨度較大, 蝦類的最大差值為4.64‰; 魚類的最大差值達5.82‰, 兩差值都在2個營養(yǎng)級左右; 蟹類和頭足類由于樣品數較少, 其δ15N值的變化幅度也較小,計算出來的營養(yǎng)級可能會與其實際所處的營養(yǎng)位置有所偏差。具體來說, 蝦類的營養(yǎng)級從1.28跨到3.07, 這符合蝦類雜食性的特點; 4種蟹類比較穩(wěn)定, 在2.0營養(yǎng)級左右;頭足類的則在2—3的營養(yǎng)級水平; 魚類分布在兩端(雜食性魚類與高級肉食性魚類)的只占少數, 絕大多數居于中間的層次(為低級肉食性魚類與中級肉食性魚類)(表2、圖2), 由圖2可初步形成流沙灣的食物網結構。對于樣本數為20的白腹小沙丁魚, 其體長范圍91—115 mm, 計算出來的營養(yǎng)級范圍為2.24—3.25, 相差近1個營養(yǎng)級, 說明小沙丁魚在不同的生命階段可能有不同食性, 從而導致其處于不同的營養(yǎng)位置。

用傳統(tǒng)的胃含物法對海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物進行營養(yǎng)級的確定, 國內已有不少研究, 其中有對黃海[29]、臺灣海峽[30]、渤海[31]的蝦蟹類、頭足類進行分析, 也有對南沙島礁周圍水域[32]、南海北部灣[33]、廈門東海域[34]等地魚類的研究, 為了分析穩(wěn)定同位素法與胃含物法所得結果的差異, 本文選取了有可比數據的24個生物種與之比較(表2)。由表列數據可見, 對所收集的24種生物而言, 約71%的生物采用兩種方法分析的結果在0.5個營養(yǎng)級的誤差范圍內一致, 只有少部分種類的差值大于0.5個營養(yǎng)級。在相差比較大的種類中, 有些可能與所采集標本的個體大小、采集時間的不同有關。另一個可能的原因是所處海域環(huán)境、餌料生物群落結構的不同, 因此, 可能有比較大的營養(yǎng)位置的跨度。張雅芝等[23]對東山灣的鮐魚、長蛇鯔、叫姑魚等6種與渤海、黃海、閩南-臺灣淺灘漁場的同種魚類營養(yǎng)級相比較, 發(fā)現這幾種魚類在不同的環(huán)境中也會處于不同的營養(yǎng)位置, 可從高級肉食性轉為低級肉食性, 這也反映出了生物對環(huán)境的適應性。

3 結論

本研究利用穩(wěn)定同位素分析法測定流沙灣各種生物樣品的δ13C值和δ15N值, 結果表明, δ13C值范圍為?23.13‰—?10.10‰, δ15N值范圍為6.92‰—16.73‰。根據δ15N值建立了穩(wěn)定同位素比值與營養(yǎng)層次的關系式, 從而推算出蝦類、蟹類、頭足類和魚類的營養(yǎng)層次, 初步形成流沙灣的食物網結構, 并選取其中的24種生物與其他海區(qū)的胃含物法分析數據作對比, 得出約71%的生物采用兩種方法分析的結果在0.5個營養(yǎng)級的誤差范圍內一致。

由于當時采樣條件的限制, 采集的一些生物種類(蟹類和頭足類)樣品數量相對較少, 其δ15N值的變化幅度也較小, 反映出來的信息可能不全, 計算出來的營養(yǎng)級也可能會與其實際所處的營養(yǎng)位置有所偏差, 如能做進一步的補充研究將會更完整準確地揭示流沙灣的食物網結構和能流關系。

表2 流沙灣蝦類、蟹類、頭足類和魚類的營養(yǎng)位置計算結果Tab. 2 Trophic levels of different organism in Liusha Bay and other sea areas

續(xù)表2

圖2 流沙灣蝦類、蟹類、頭足類和魚類的營養(yǎng)級Fig. 2 Trophic levels of different organism in Liusha Bay

總體來說, 與傳統(tǒng)的胃含物分析法相比, 穩(wěn)定同位素分析法更能便捷地反映食物網各生物種的信息, 可作為研究海洋食物網營養(yǎng)級的一種有效方法, 連續(xù)定量地描述食物網各生物種的營養(yǎng)層次也可為以后有毒有害污染物在流沙灣海域食物鏈中的生物富集研究提供基礎數據。

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CONSTRUCTION FOOD WEB MODEL OF LIUSHA BAY-USING STABLE ISOTOPE ANALYSIS RESULTS

YANG Guo-Huan1, HOU Xiu-Qiong1,2, SUN Xing-Li1and CHEN Chun-Liang1
(1. Analytical and Testing Centre of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 2. Administration of Ocean and Fisheries of Xuwen County, Zhanjiang 524100, China)

碳氮穩(wěn)定同位素; 營養(yǎng)層次; 食物網; 流沙灣

Stable isotope; Trophic level; Food web; Liusha Bay

Q148

A

1000-3207(2013)01-0150-07

10.7541/2013.150

2011-12-06;

2012-10-31

海洋公益性行業(yè)科研專項(200905005-05); 廣東省自主創(chuàng)新重大科技專項(2007A032600004)資助

楊國歡(1982—), 男, 廣東陽山人; 碩士; 研究方向為漁業(yè)生態(tài)環(huán)境、穩(wěn)定同位素技術在海洋生態(tài)環(huán)境中的應用。E-mail: guohuanyang@126.com

陳春亮, 研究方向為漁業(yè)資源。E-mail: f2362900@126.com