農(nóng)場(chǎng)動(dòng)物福利的評(píng)估

尹國(guó)安，孫國(guó)鵬

(1. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；2. 新鄉(xiāng)學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)系，河南 新鄉(xiāng) 453003)

隨著集約化畜牧業(yè)發(fā)展，高禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中暴露出的問(wèn)題越來(lái)越多，動(dòng)物福利也愈發(fā)受到關(guān)注。然而，如何去評(píng)價(jià)和量化動(dòng)物的福利狀況一直是棘手的問(wèn)題。一個(gè)健康、營(yíng)養(yǎng)充足的動(dòng)物并不一定是快樂(lè)和無(wú)應(yīng)激的。對(duì)動(dòng)物福利本質(zhì)的評(píng)價(jià)包括主觀和客觀兩個(gè)范疇：主觀范疇與動(dòng)物內(nèi)在的精神狀態(tài)相關(guān)，只能間接地進(jìn)行測(cè)定；客觀范疇包括生物學(xué)機(jī)能、行為表達(dá)等，可以直接進(jìn)行量化測(cè)定。行為和腎上腺激素是最常用的評(píng)估指標(biāo)，但行為表達(dá)的個(gè)體間差異較大，腎上腺激素易受急性應(yīng)激干擾，有時(shí)不能準(zhǔn)確的反映個(gè)體的福利狀況。因此，近年來(lái)急性期蛋白、神經(jīng)遞質(zhì)和情感測(cè)定等指標(biāo)被開(kāi)發(fā)用于福利評(píng)估。本文介紹了動(dòng)物福利評(píng)估的常用指標(biāo)和新的可能的評(píng)估手段。

1 行為表達(dá)

行為是評(píng)價(jià)動(dòng)物福利最容易理解和最通常使用的指標(biāo)。從行為學(xué)角度講，動(dòng)物能無(wú)拘束地表現(xiàn)最正常形式的行為，表明動(dòng)物的福利好；如果動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)和動(dòng)作受到限制，或動(dòng)物有異常行為，表明動(dòng)物福利差。不良的環(huán)境經(jīng)常導(dǎo)致異常行為的發(fā)生，異常行為可能對(duì)適應(yīng)有幫助，但是它仍然是動(dòng)物沒(méi)有適應(yīng)環(huán)境的標(biāo)志。常見(jiàn)的異常行為包括：

1.1 規(guī)癖行為

規(guī)癖行為是指以固定模式或頻繁反復(fù)出現(xiàn)且沒(méi)有明顯目的或功能的行為[1]，例如行走規(guī)癖、頭部搖擺、卷舌、咬欄等。一些學(xué)者認(rèn)為，規(guī)癖是在貧瘠環(huán)境中的一個(gè)應(yīng)對(duì)機(jī)制或?qū)π睦砀＠畹姆磻?yīng)[2-3]。在一些病例中顯示，規(guī)癖行為可能反映出一個(gè)潛在的神經(jīng)官能癥，表明導(dǎo)致無(wú)法完成彈性行為(Flexible behaviour)的神經(jīng)生理學(xué)變化[4]。

隨著規(guī)癖行為的發(fā)展，規(guī)癖行為可能變得更像動(dòng)物在福利好的情境下完成的習(xí)性，因此較低水平的規(guī)癖并不是必然地反映出較好的福利[3]。同時(shí)，因?yàn)榇嬖趥€(gè)體差異，個(gè)體或群體的規(guī)癖程度與福利減少的程度并不必然一致。并且規(guī)癖和先前的經(jīng)驗(yàn)也相關(guān)，規(guī)癖可能表現(xiàn)為先前貧瘠環(huán)境經(jīng)歷的“行為傷疤”(Behavioural scars)[3]。

1.2 自我傷害

動(dòng)物自我傷害的程度，從輕的自我傷害(如過(guò)分的護(hù)理行為)到嚴(yán)重的咬傷，這種行為似乎是可能的福利標(biāo)記。因?yàn)檫@種行為似乎在不良環(huán)境下更多，另外這些行為顯得類似于人類的強(qiáng)迫性行為。

1.3 采食和飲水異常

有潛在危害地采食可能是飼料不適當(dāng)?shù)慕Y(jié)果，但也與不適當(dāng)?shù)沫h(huán)境有關(guān)。異食癖經(jīng)常在某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏的情況下發(fā)生。食糞癖，在一些動(dòng)物中自然地發(fā)生，尤其是草食動(dòng)物，但這不是一個(gè)正常的行為，如果食糞癖嚴(yán)重便是福利差的一個(gè)標(biāo)志。飲水多是水的過(guò)分消耗，這可能是持續(xù)的，也可能集中在相對(duì)較短的1或2個(gè)小時(shí)，在限飼的一些動(dòng)物中看到過(guò)分飲水超過(guò)正常攝入的2到4倍[5]。

1.4 冷漠

對(duì)人來(lái)說(shuō)，冷漠可能是長(zhǎng)期應(yīng)激、抑郁和缺乏快感引起的[6]，隔離動(dòng)物引起的抑郁與其類似。動(dòng)物反復(fù)攻擊或反復(fù)的破壞環(huán)境都是冷漠的反映[7]。

冷漠可通過(guò)反應(yīng)性來(lái)測(cè)量，這需要認(rèn)真控制試驗(yàn)，因?yàn)榉磻?yīng)性變化依賴于刺激出現(xiàn)的時(shí)間[8]。例如，飼養(yǎng)在限位欄里的母豬只對(duì)食物有反應(yīng)，但對(duì)環(huán)境中的其它事件沒(méi)有反應(yīng)，而這些事件通常會(huì)引發(fā)群養(yǎng)母豬的探究性行為[9-10]。變得無(wú)動(dòng)于衷和把大多數(shù)環(huán)境刺激排斥在外的行為反應(yīng)是豬難以適應(yīng)環(huán)境的一個(gè)標(biāo)志，也是福利差的一個(gè)標(biāo)志。

1.5 食仔和不良母性

產(chǎn)仔前后的過(guò)度興奮和環(huán)境心理失調(diào)可能是引發(fā)食仔的主要原因。母性差也可能是繼發(fā)性的，例如，由母性疾病或母畜應(yīng)激引起的，或不良的自然或社會(huì)環(huán)境引起。長(zhǎng)期缺乏蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)也會(huì)導(dǎo)致食仔現(xiàn)象發(fā)生。

1.6 過(guò)度攻擊

攻擊是群居動(dòng)物的正常行為，但導(dǎo)致傷害的攻擊會(huì)引發(fā)福利問(wèn)題，頻發(fā)的無(wú)害攻擊也潛在地降低福利。攻擊性的恐嚇對(duì)潛在的對(duì)象有不良的心理影響，減少其接近食物或休息區(qū)等資源。由于動(dòng)物環(huán)境的限制，群養(yǎng)動(dòng)物的個(gè)體為了避免同種個(gè)體的攻擊，其福利可能受損。過(guò)度攻擊的判斷依賴于對(duì)正常水平攻擊的頻率和強(qiáng)度的了解。攻擊行為的頻率和強(qiáng)度受許多因素的影響(如年齡、性別、季節(jié))，判斷攻擊的水平異常需要做很多的研究。

2 應(yīng)激生理

從動(dòng)物福利學(xué)科的出現(xiàn)開(kāi)始，動(dòng)物的生理水平就成為了評(píng)價(jià)動(dòng)物福利的手段。動(dòng)物所處環(huán)境變化時(shí)，動(dòng)物會(huì)對(duì)周圍環(huán)境的改變發(fā)生相應(yīng)的生理變化，而一旦動(dòng)物無(wú)法適應(yīng)這種變化，就會(huì)發(fā)生不同程度的應(yīng)激，動(dòng)物的福利水平也就隨之降低了。心率、激素水平和血液中的其它化學(xué)物質(zhì)能表明一個(gè)動(dòng)物正在經(jīng)歷應(yīng)激的程度，但是需要謹(jǐn)慎的解釋。

2.1 心率、呼吸率、血壓、體溫

當(dāng)動(dòng)物被環(huán)境擾亂時(shí)，經(jīng)常改變心率為行動(dòng)做準(zhǔn)備，因此心率測(cè)量對(duì)于評(píng)價(jià)福利是有價(jià)值的[2]。但是，積極刺激或恐懼均能加快心率，因此單一心率指標(biāo)不能準(zhǔn)確地反應(yīng)動(dòng)物福利。當(dāng)與行為數(shù)據(jù)聯(lián)系在一起時(shí)，心率能提供額外的信息資料，這對(duì)于推斷動(dòng)物的主觀感受可能是有用的。

處于疼痛中或不良應(yīng)激的個(gè)體可能比通常呼吸快。動(dòng)物在應(yīng)激狀態(tài)下，動(dòng)脈血壓增加，由應(yīng)激帶來(lái)的延長(zhǎng)的覺(jué)醒狀態(tài)導(dǎo)致原發(fā)性高血壓[11]。因此血壓高也是動(dòng)物福利差的一個(gè)標(biāo)志。動(dòng)物的代謝水平會(huì)影響動(dòng)物的體溫，這能在一定程度上反映動(dòng)物的應(yīng)激狀態(tài)，所以體溫也是反映福利狀況的指標(biāo)。

然而，一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間遭受疼痛的個(gè)體，心率和呼吸可能恢復(fù)到正常水平。它們主要提供一些短期影響的信息，多由急性應(yīng)激時(shí)交感神經(jīng)興奮引起，對(duì)畜舍環(huán)境的長(zhǎng)期作用沒(méi)有太多意義，因此應(yīng)該慎重使用這些指標(biāo)。

2.2 兒茶酚胺及合成酶

腎上腺素是腎上腺髓質(zhì)在應(yīng)激時(shí)釋放的一種兒茶酚胺類物質(zhì)，可促進(jìn)糖的異生作用和脂解作用。在像交配這樣的有益的活動(dòng)期間存在腎上腺活躍，但一般而言，腎上腺活躍表明動(dòng)物適應(yīng)有困難。腎上腺素產(chǎn)物或腎上腺素酶的水平的測(cè)量對(duì)于評(píng)估動(dòng)物福利有價(jià)值。但是考慮到采樣問(wèn)題，腎上腺素或去甲腎上腺素并未實(shí)際應(yīng)用，因?yàn)樗鼈冊(cè)趧?dòng)物受到刺激一兩秒內(nèi)就會(huì)釋放，采血時(shí)的刺激會(huì)直接影響其濃度。但是測(cè)定兒茶酚胺合成酶也許很有效。

2.3 HPA軸相關(guān)激素

CRH對(duì)下丘腦-垂體-腎上腺軸(HPA軸)有明顯的重要調(diào)節(jié)作用[12]。ACTH主要受CRH的調(diào)控，能促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)類固醇的合成和釋放。CRH、ACTH升高可能顯示動(dòng)物處于應(yīng)激狀態(tài)。腦室內(nèi)注射CRH和新環(huán)境應(yīng)激有類似的生理和行為反應(yīng)，而注射CRH拮抗劑后環(huán)境變化引起的生理和行為反應(yīng)均顯著降低[13]。

研究者們常將循環(huán)皮質(zhì)醇增加作為應(yīng)激判斷的標(biāo)準(zhǔn)，應(yīng)激(如不當(dāng)處理和運(yùn)輸?shù)?時(shí)動(dòng)物的皮質(zhì)醇分泌往往增加[14-15]。環(huán)境變化還會(huì)使豬的腎上腺皮質(zhì)激素的生理節(jié)律紊亂[16]，因此腎上腺皮質(zhì)激素生理節(jié)律的穩(wěn)定可能是福利好的一個(gè)標(biāo)志。

皮質(zhì)醇等糖皮質(zhì)激素濃度長(zhǎng)期過(guò)高會(huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生一定損害，削弱HPA軸對(duì)應(yīng)激的反應(yīng)，因此可通過(guò)注射CRH或ACTH后檢測(cè)腎上腺活躍程度來(lái)評(píng)判HPA軸活性，HPA軸活性低是動(dòng)物承受長(zhǎng)期應(yīng)激的表現(xiàn)。但是HPA軸的激活是一個(gè)非常復(fù)雜的適應(yīng)反應(yīng)，因應(yīng)激原不同而具有一定的特異性[17]。因此對(duì)HPA軸激素水平的解釋需要考慮應(yīng)激原的差異。

2.4 生長(zhǎng)激素

生長(zhǎng)激素有垂體腺前葉的親軀體細(xì)胞產(chǎn)生和分泌[17]。生長(zhǎng)激素的分泌也受應(yīng)激的影響，應(yīng)激狀態(tài)下生長(zhǎng)激素分泌量增加[18-19]。束縛應(yīng)激下的生長(zhǎng)激素濃度升高是由于GHRH釋放增加造成的[20]，糖皮質(zhì)激素也促進(jìn)生長(zhǎng)激素分泌。營(yíng)養(yǎng)性應(yīng)激或溫?zé)釕?yīng)激均會(huì)影響生長(zhǎng)激素分泌量。

2.5 急性期蛋白

急性期蛋白在應(yīng)激刺激幾小時(shí)至數(shù)天時(shí)產(chǎn)生，包括銅藍(lán)蛋白、結(jié)合珠蛋白等。測(cè)定急性期蛋白能提供一個(gè)動(dòng)物健康狀態(tài)的客觀測(cè)量?？梢杂米鲃?dòng)物健康和福利的標(biāo)記[21]。

銅藍(lán)蛋白活性在試驗(yàn)和臨床表現(xiàn)顯示出，有炎癥的豬與健康的豬相比有明顯高水平的銅藍(lán)蛋白[22]。結(jié)合珠蛋白則被認(rèn)為是測(cè)定運(yùn)輸應(yīng)激有效且靈敏的指標(biāo)[23]。

2.6 多巴胺和5-羥色胺

多巴胺是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的內(nèi)源性神經(jīng)遞質(zhì)，主要參與調(diào)控椎體外系的運(yùn)動(dòng)功能、精神活動(dòng)，多巴胺產(chǎn)生生理狀態(tài)的“自我獎(jiǎng)賞”的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)。5-羥色胺具廣泛抑制行為的作用，并可以調(diào)節(jié)各種精神類疾病?，F(xiàn)在多認(rèn)為多巴胺和5-羥色胺與規(guī)癖行為的形成有關(guān)，但用其解釋評(píng)價(jià)動(dòng)物的福利狀況存在很多問(wèn)題，因?yàn)槠渥饔脵C(jī)制以及和其他因素的相互作用非常復(fù)雜，但其含量的變化能從一定程度上反映動(dòng)物情感狀態(tài)的變化。

2.7 免疫機(jī)能

環(huán)境應(yīng)激還可以影響動(dòng)物的免疫反應(yīng)。免疫系統(tǒng)功能損傷的一個(gè)原因是太高頻率的腎上腺皮質(zhì)活力[2]。通常認(rèn)為長(zhǎng)期處于應(yīng)激狀態(tài)對(duì)免疫系統(tǒng)有抑制作用[24]，這與PHA軸和副交感神經(jīng)紊亂有關(guān)[17]。

細(xì)胞水平免疫功能可以測(cè)定白細(xì)胞總量、嗜中性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞、NK細(xì)胞量、T淋巴細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞、淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率[25]。體液水平免疫常檢測(cè)免疫球蛋白和特異性抗體。嗜中性粒細(xì)胞增多和淋巴細(xì)胞減少是激發(fā)應(yīng)激反應(yīng)的特征，嗜中性粒細(xì)胞的淋巴細(xì)胞比值是應(yīng)激反應(yīng)的有效指標(biāo)。

3 其他方法

3.1 健康狀況

疾病水平在福利評(píng)價(jià)中相當(dāng)重要，因?yàn)橛胁〉膭?dòng)物的福利幾乎總是比健康的動(dòng)物差[2]。當(dāng)評(píng)價(jià)一個(gè)動(dòng)物的身體健康狀況時(shí)，應(yīng)該考慮以下幾個(gè)方面：身體狀態(tài)、姿勢(shì)、皮膚和被毛、粘膜、眼睛、耳朵、鼻子、嘴、尾巴、會(huì)陰。

疾病的易感性也是動(dòng)物福利的一個(gè)重要的標(biāo)志[5]。福利差時(shí)，體質(zhì)弱的家畜患病概率會(huì)增加，進(jìn)而增加死亡率。因此死亡率是動(dòng)物福利差的標(biāo)志之一。

身體損傷的測(cè)量可以鑒別骨折或創(chuàng)傷，估計(jì)骨折或創(chuàng)傷發(fā)生的頻率?？紤]與接觸新環(huán)境有關(guān)的損傷發(fā)生的時(shí)間也很重要。損傷類型多種多樣，因此需要一個(gè)系統(tǒng)的方法使用這些數(shù)據(jù)。

3.2 生產(chǎn)力和預(yù)期壽命

在一定條件下，生產(chǎn)力高的動(dòng)物不可能面臨非常差的福利，但是并不是生產(chǎn)力水平越高福利狀況就越好，生產(chǎn)力與動(dòng)物福利之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性。個(gè)體的福利問(wèn)題對(duì)生產(chǎn)力的影響會(huì)在大群中被抵消，那么福利問(wèn)題也被相應(yīng)掩蓋[1]。因此，生產(chǎn)力可能不是評(píng)價(jià)動(dòng)物福利的最好方法，其代表性有很大局限性，但在綜合評(píng)價(jià)中必須考慮作為一個(gè)指標(biāo)。

動(dòng)物的預(yù)期壽命也會(huì)受到高生產(chǎn)力影響。例如，高采食量、高蛋白日糧及類固醇生長(zhǎng)促進(jìn)因子和生長(zhǎng)激素的使用都可能提高生產(chǎn)力，但可能減少期望的生產(chǎn)壽命。高生產(chǎn)經(jīng)常與跛腳、乳房炎、乳房韌帶損傷、分娩障礙的發(fā)生率增加有關(guān)，同時(shí)對(duì)其它疾病的敏感性也加大，這也會(huì)造成預(yù)期壽命減少。因此預(yù)期壽命減少經(jīng)常與福利差有關(guān)。

3.3 情感狀態(tài)

不愉快的情感狀態(tài)，如疼痛、恐懼、憂傷和沮喪，對(duì)很多人來(lái)講屬于最令人注目的福利擔(dān)憂，因此，開(kāi)發(fā)估計(jì)動(dòng)物情感狀態(tài)的測(cè)定方法是動(dòng)物福利研究的一個(gè)關(guān)鍵部分[26]。

疼痛是主觀的情緒體驗(yàn)[27]，我們不能直接了解動(dòng)物的感覺(jué)如何，只能間接地測(cè)量[28]。評(píng)價(jià)動(dòng)物是否疼痛及其程度時(shí)，最常用的指標(biāo)是：發(fā)聲、攻擊、異常步態(tài)、不愿移動(dòng)及體溫、呼吸率和心率的變化[29]。目前評(píng)價(jià)疼痛的方法還有：止痛藥投放、動(dòng)物的自我選擇、腦電圖功率光譜分析、行為分析。腦電圖功率光譜分析和行為分析方法是現(xiàn)在動(dòng)物疼痛研究最有用的，兩種方法互補(bǔ)，共同使用能給出動(dòng)物遭受傷害性刺激情況的完整畫面。

恐懼反應(yīng)是對(duì)刺激的生理學(xué)、行為學(xué)和情緒的反應(yīng)，不論是什么原因，恐懼是有害的[2]。直接測(cè)量恐懼是可能的，因?yàn)榭謶峙c腎上腺素活性關(guān)系密切，同時(shí)對(duì)恐懼相關(guān)的刺激的行為厭惡的程度也能測(cè)量?？謶值纳韺W(xué)信號(hào)包括：心率加快、呼吸率加快、出汗、發(fā)抖、踱步、排尿；行為學(xué)信號(hào)包括：體位變化、活動(dòng)變化、躲避行為、逃走、打架、不動(dòng)或亂動(dòng)[27]。

憂傷或者沮喪是指內(nèi)心的痛苦，是難于測(cè)量和分析的一種精神狀態(tài)。了解動(dòng)物憂傷或者沮喪的生理學(xué)基礎(chǔ)對(duì)于評(píng)定動(dòng)物福利至關(guān)重要[29]。一些情況下，動(dòng)物不能采取行動(dòng)以減少危險(xiǎn)就會(huì)感到憂傷[30]。即使沒(méi)有發(fā)生憂傷，其狀態(tài)可能也受到了影響。例如，由于內(nèi)源性的嗎啡肽影響，動(dòng)物可能不憂傷，但是動(dòng)物努力處理其環(huán)境的極端變化表明動(dòng)物的福利非常差[2]。雖然不能直接測(cè)量痛苦的狀態(tài)，但是對(duì)動(dòng)物行為的細(xì)心觀察經(jīng)常能給出其是否痛苦。此外，現(xiàn)在正在開(kāi)發(fā)的能“詢問(wèn)”動(dòng)物對(duì)飼養(yǎng)條件和規(guī)程的感覺(jué)的技術(shù)可用來(lái)間接研究動(dòng)物痛苦的程度。

3.4 選擇行為試驗(yàn)

接近或躲避行為可用于環(huán)境因素對(duì)福利的影響的評(píng)估，接近和躲避行為一般分別表明引起積極的或消極情緒狀態(tài)的刺激。

嗜好試驗(yàn)允許動(dòng)物在2個(gè)或多個(gè)條件之間進(jìn)行選擇，或動(dòng)物為了期望的條件而工作，是確定動(dòng)物嗜好和傾向的有用方法。但嗜好試驗(yàn)存在許多問(wèn)題：(1)嗜好可能受以前經(jīng)歷的影響；(2)結(jié)果僅能提供參考信息，例如豬可能嗜好躺在有塑料涂層的金屬地板上而不是直接躺在金屬地板上，但二者可能都不適宜；(3)在短期福利和長(zhǎng)期福利之間可能有沖突，在一些情況下動(dòng)物趨向于選擇改善或保護(hù)他們的短期福利；(4)動(dòng)物被沒(méi)有營(yíng)養(yǎng)的物質(zhì)(如糖精)愚弄，動(dòng)物也可能對(duì)像酒精或尼古丁藥品上癮[31-32]。

4 小 結(jié)

對(duì)福利狀況的評(píng)價(jià)目前還沒(méi)有比較公認(rèn)的簡(jiǎn)單并且可靠的評(píng)價(jià)手段。動(dòng)物使用多種途徑適應(yīng)環(huán)境，結(jié)果有些適應(yīng)是失敗的，因此，測(cè)量中的任何一種均可能表明福利差，而一種測(cè)量結(jié)果是正常的，如生長(zhǎng)并不意味著福利是好的[2]。一頭疼痛的豬可能安靜地趴臥，但它可能比明顯恐慌的豬有更快的心率，更高濃度的應(yīng)激激素和皮質(zhì)醇。因此需要采用多學(xué)科的方法評(píng)價(jià)動(dòng)物福利。

參考文獻(xiàn):

[1] 包 軍. 家畜行為學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2008.

[2] Broom D M. Animal welfare: concepts and measurement [J]. Journal of Animal Science, 1991, 69(10): 4 167-4 175.

[3] Mason G J. Stereotypies: a critical review [J]. Animal Behaviour, 1991, 41(6): 1 015-1 037.

[4] Garner J P, Mason G J. Evidence for a relationship between cage stereotypies and behavioural disinhibition in laboratory rodents [J]. Behavioural Brain Research, 2002, 136(1): 83-92.

[5] Fraser A F, Broom D M. Farm Animal Behaviour and Welfare,Third edition[M].London, UK:Bailliére Tindall, 1990.

[6] Leonard B E. Stress, norepinephrine and depression [J]. Acta Neuropsychiatrica, 2002, 14(4): 173-180.

[7] Gambarana C, Tolu P L, Masi F, et al. A study of the antidepressant activity of Hypericum perforatum on animal models [J]. Pharmacopsychiatry, 2001, 34, 42-44.

[8] Culshaw A D, Broom D M. The imminence of behavioural change and startle responses of chicks [J]. Behaviour, 1980, 73(1-2): 1-2.

[9] Broom D M. Indicators of poor welfare [J]. The British Veterinary Journal, 1986, 142(6): 524-526.

[10] Broom D M. Relationship between welfare and disease susceptibility in farm animals[C]// Animal Disease - a welfare problem. Proceeding of the 5th Symposium of the BVA Animal Welfare Foundation, 1987:22-29.

[11] Broom D M. Bienestar animal[C]// Maldonado F G, Trujillo A O. Etología Aplicada. Mexico City: U N A M, 2004:51-87.

[12] Herman J P, Cullinan W E. Neurocircuitry of stress: central control of the hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis [J]. Trends in neurosciences, 1997, 20(2): 78-84.

[13] Morimoto A, Nakamori T, Morimoto K, et al. The central role of corticotrophin-releasing factor (CRF-41) in psychological stress in rats [J]. The Journal of physiology, 1993, 460(1): 221-229.

[14] De Leeuw J A, Ekkel E D. Effects of feeding level and the presence of a foraging substrate on the behaviour and stress physiological response of individually housed gilts [J]. Applied Animal Behaviour Science, 2004, 86: 15-25.

[15] Jarvis S, Vegt B J V D, Lawrence A B, et al. The effect of parity and environmental restriction on behavioural and physiological responses of pre-parturient pigs [J]. Applied Animal Behaviour Science, 2001, 71: 203-216.

[16] Becker B, Christenson R, Ford J, et al. Serum cortisol concentrations in gilts and sows housed in tether stalls, gestation stalls and individual pens [J]. Ann Rech Vet, 1984, 15: 237-242.

[17] Moberg G P, Mench J A. The biology of animal stress: basic principles and implications for animal welfare[M]. CABI, 2000.

[18] Rushen J, Foxcroft G, de Passillé A M. Nursing-induced changes in pain sensitivity,prolactin,and somatotropin in the pig [J]. Physiology & behavior, 1993, 53(2): 265-270.

[19] Kakizawa S, Kaneko T, Hasegawa S, et al. Effects of feeding,fasting,background adaptation,acute stress,and exhaustive exercise on the plasma somatolactin concentrations in rainbow trout [J]. General and comparative endocrinology, 1995, 98(2): 137-146.

[20] Cataldi M, Magnan E, Guillaume V, et al. Acute stress stimulates secretion of GHRH and somatostatin into hypophysial portal blood of conscious sheep [J]. Neuroscience letters, 1994, 178(1): 103-106.

[21] Skinner J G. International standardization of acute phase proteins [J]. Veterinary Clinical Pathology, 2001, 30(1): 2-7.

[22] Martínez-Subiela S, Tecles F, Ceron J J. Comparison of two automated spectrophotometric methods for ceruloplasmin measurement in pigs [J]. Research in veterinary science, 2007, 83(1): 12-19.

[24] Kiecolt-Glaser J K, Malarkey W B, Cacioppo J T, et al. Stressful personal relationships: immune and endocrine function[M]// Handbook of stress and immunity,San Diego (CA): Academic Press, 1994: 321-339.

[25] McGlone J J, Fullwood S D. Behavior,reproduction,and immunity of crated pregnant gilts: effects of high dietary fiber and rearing environment [J]. Journal of animal science, 2001, 79(6): 1 466-1 474.

[26] Weary D M, Niel L, Flower F C, et al. Identifying and preventing pain in animals[J]. Applied Animal Behaviour Science, 2006, 100(1): 64-76.

[27] Seksel K. How pain affects animals[C/OL].[2013-05-20]. Australian Animal Welfare Strategy Science Summit on Pain Management. http://www.daff.gov.au/__data/assets/pdf_file/0008/299105.

[28] Duncan I J H. Science-based assessment of animal welfare: farm animals[J]. Revue Scientifique et Technique-Office International des Epizooties, 2005, 24(2): 483-492.

[29] Gregory N G. Physiology and behaviour of animal suffering[M]. Wiley-Blackwell, 2008.

[30] Dawkins M S. From an animal's point of view: motivation,fitness, and animal welfare [J]. Behavioral and brain sciences, 1990, 13(01): 1-9.

[31] Duncan I J H. Measuring preferences and the strength of preference [J]. Poultry Science, 1992, 71 (4): 658-663.

[32] Fraser D, Matthews L R. Preference and motivation testing [M]// Appleby M C, Hughes B O. Animal Welfare. Wallingford: CAB International, 1997:159-172.