沙棘經(jīng)濟生態(tài)價值與良種繁育關(guān)鍵技術(shù)述評

尚玉森 蘭士波 寧曉光 溫愛亭 馬 盈

(1.黑龍江省帶嶺林業(yè)實驗局 計劃科，黑龍江 帶嶺 153106；2.黑龍江省林業(yè)科學研究所 森林植物學科，黑龍江 哈爾濱 150081)

中國是沙棘屬植物最大的起源中心之一，中國沙棘亞種(HippophaerhamnoidesLinn.Subsp.SinensisRousi)分布最廣，變異類型最多。沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)又稱醋柳、黑刺和醋刺，對土壤條件要求不甚苛刻，具抗寒能力和耐鹽堿性較強、耐干旱瘠薄、生命力旺盛等生態(tài)學特性，生態(tài)防護、水源涵養(yǎng)機能和固氮能力較強，可有效地保持水土,改良土壤,促進生態(tài)平衡。沙棘果實營養(yǎng)豐富，經(jīng)濟價值高，適合在各種惡劣的自然環(huán)境生長。沙棘為珍貴的落葉灌木或小喬木，在植物系統(tǒng)分類學上，隸屬胡頹子科(Elaeagnaceae)、沙棘屬(HippophaeLinn.)，廣泛分布于大西洋沿岸和歐洲西部、斯堪的那維亞南部至巴爾干半島、土耳其、伊朗、阿富汗、巴基斯坦和印度北部[1，2]，適宜栗鈣土、灰鈣土、棕鈣土及草甸土等多種土壤類型。沙棘的類型和品種(品系)繁多，遺傳基礎(chǔ)豐富，功能多樣，抗逆性強，集醫(yī)療保健功效、生態(tài)價值、經(jīng)濟價值和社會效益于一體，廣泛應(yīng)用于經(jīng)濟林建設(shè)領(lǐng)域，效益顯著，前景廣闊[3-5]。

鑒于沙棘在生態(tài)和經(jīng)濟領(lǐng)域所處的特殊地位，筆者在汲取現(xiàn)有研究成果的基礎(chǔ)上，采取優(yōu)化集成與自主創(chuàng)新相結(jié)合的方式，簡要述評了沙棘的生態(tài)學特性、地理分布、營養(yǎng)成分、經(jīng)濟價值、生長習性及良種繁育關(guān)鍵技術(shù)，為外域沙棘的引種馴化和中國沙棘的遺傳改良、良種選育、經(jīng)濟林建設(shè)、優(yōu)良基因資源的發(fā)掘與創(chuàng)新利用提供理論依據(jù)和科技支撐。

1 沙棘生態(tài)特性和地理分布

1.1 生態(tài)學特性

(1)對土壤條件的適應(yīng):沙棘根系發(fā)達，側(cè)根的萌蘗力強，枝葉茂盛，生長速度較快，對土壤條件的要求不甚苛刻，適生于黃土高原各種pH值呈中性的土壤類型，即使在裸露的砒巖區(qū)、水土流失嚴重地區(qū)及荒漠地帶亦可生長。沙棘耐水濕和鹽堿，但不適宜黏重的土壤類型，以土層深厚、排水良好的沙壤土和壤土最為適宜。

(2)對光照條件的適應(yīng):沙棘是喜光的陽性樹種，對光照條件的適應(yīng)能力強，既抗嚴寒，又耐高溫、干旱和濕潤，分布廣域，在疏林下亦可正常生長和發(fā)育[6]。

(3)對水分條件的適應(yīng):沙棘是起源溫帶濕生環(huán)境的中生植物，適應(yīng)性強，能夠在各種惡劣的自然環(huán)境條件下生長[7]。雖然沙棘耐干旱和瘠薄，但對土壤水分卻較為敏感，要求適生地域的水分充足，尤其在干旱季節(jié)、花期和坐果期，要確保充足的水分供給，并根據(jù)當?shù)氐耐寥澜Y(jié)構(gòu)，保持土壤持水量在60%～80%左右。

(4)對土壤酸堿度的適應(yīng):沙棘耐鹽堿性較強，在土壤pH值5.5～7.0之間的沙壤土和壤土上生長勢較強，表現(xiàn)良好；在土壤pH值9.5的重堿土和含鹽量大于1.1%的鹽堿地上亦能生長，但生長勢較弱，表現(xiàn)不良，植株呈現(xiàn)灌叢狀，降低了經(jīng)濟效能，但仍能充分發(fā)揮其良好的生態(tài)功能。

1.2 地理分布

沙棘原產(chǎn)中國和歐亞大陸的溫帶、寒帶及亞熱帶等地域的高山區(qū)(2°～123°E、27°～69°N)，垂直分布可至喜馬拉雅山和青藏高原海拔5 500m地段，水平跨越歐洲及亞洲的溫帶地區(qū)。沙棘的自然分布區(qū)南起喜馬拉雅山南坡的尼泊爾和錫金，北至波羅地海岸的芬蘭，東抵俄羅斯貝加爾湖以東，西達地中海沿岸的西班牙，廣泛分布于大西洋沿岸和歐洲西部、斯堪的那維亞南部至巴爾干半島、土耳其、伊朗、巴基斯坦、阿富汗和印度北部[8-11]。在中國，沙棘主要分布在東北、華北、西北和西南等地區(qū)(75°23′～121°45′E、7°44′～48°35′N)，自然分布區(qū)地處中國三大植被區(qū)(東南部濕潤森林區(qū)、西北部草原荒漠區(qū)、青藏高寒植被區(qū))的過渡地帶，在東北黑龍江省的阿城、尚志、海林和牡丹江等地域引種成功，并開始規(guī)?；性耘?。

2 沙棘生長習性

(1)生命力:沙棘為多年生落葉灌木或小喬木，生長勢強健，生命力十分旺盛，壽命較長，一般在20a以后生長開始逐漸衰退。

(2)根系生長:沙棘的根系發(fā)達，集中分布在30～40cm的土層內(nèi)，垂直根能深入土層3m以下；水平根系可擴延至10m之外。2a生幼樹的水平根生長迅速，而垂直根則相對較慢；樹齡大于3a的幼樹的垂直根陸續(xù)生長加快，但生長速度仍低于水平根。側(cè)根的萌蘗能力極強，可萌生出新植株，形成無性子代，遺傳了親本的優(yōu)良性狀。

(3)枝條生長:在土壤水分充足的平原地或河灘地上，幼年期(2～5a)的幼苗和幼樹主莖干低矮，呈總狀分枝，且莖干上布滿了棘刺。翌年，棘刺下方的側(cè)芽抽生出延長枝，形成合軸分枝。第3年延長枝基部的隱芽萌生出新枝，由其上的2～3個粗壯枝條構(gòu)成樹冠的骨干枝。

3 沙棘的營養(yǎng)成分與應(yīng)用價值

3.1 營養(yǎng)成分

(1)沙棘是目前世界上含天然維生素種類最多的珍貴經(jīng)濟植物，果實富含20余種天然維生素，以維生素C含量最高，位居眾多果實之首，且維生素E含量亦遠遠高于其他同類植物果實。沙棘果實、果皮、葉片和樹皮中富含280余種生理活性物質(zhì)和多種氨基酸、類胡蘿卜素、蛋白質(zhì)、有機酸、油酸、亞油酸、亞麻酸和黃酮類、磷酯類及酚類化合物等人體所必需的營養(yǎng)成分。

(2)沙棘果實不飽和脂肪酸的含量(80%)較高，富含人體必需的氨基酸8種、微量元素12種，尤以鈣、鐵、硒和鋅等4種營養(yǎng)元素的含量最高。

3.2 應(yīng)用價值

沙棘果實富含多種營養(yǎng)成分，其中:維生素的穩(wěn)定性良好，在儲存、運輸及加工過程中損失甚小，被廣泛應(yīng)用于飲料、食品和醫(yī)藥等領(lǐng)域。目前，沙棘果實的應(yīng)用領(lǐng)域已經(jīng)實現(xiàn)了從飲料、食品逐漸向醫(yī)藥和化妝品等方面的根本性轉(zhuǎn)變，取得了極其顯赫的效果，其產(chǎn)品被作為航天、潛水、登高人員及婦嬰之必備營養(yǎng)品，經(jīng)濟效益顯著。

(1)沙棘果實富含多種生理活性物質(zhì)，素有“生理活性物質(zhì)寶庫”之美譽，具活血、祛瘀、養(yǎng)胃、健脾和抗炎生肌之藥理功效，廣泛應(yīng)用于醫(yī)療和保健領(lǐng)域。

(2)沙棘油是一種由多種脂肪酸組成的植物油，高活性生理物質(zhì)的含量十分豐富，品質(zhì)上乘，醫(yī)療價值較高，對冠狀動脈硬化、心臟病、慢性氣管炎、胃潰瘍、風濕性關(guān)節(jié)炎等多種疾病的預(yù)防和治療效果良好。臨床醫(yī)學驗證結(jié)果顯示，沙棘油對惡性腫瘤、燙傷和潰瘍等病癥具有獨特的療效，并在健膚美容、抗衰老、增強體質(zhì)等方面彰顯神奇之功效。

(3)沙棘中維生素E和胡蘿卜素的含量較高，可有效地增強細胞的活性，具抗癌和防癌之功效；花青素、兒茶素和黃酮類化合物能夠有效地抑制癌細胞產(chǎn)生，并對高血脂、冠心病和缺鐵性心臟病具有一定的治療效果。

(4)沙棘富含苦木素、香豆素、白花青素、白果素、兒茶素、甜菜堿和5—羥色胺等生物活性成分，具有抗腫瘤、抗?jié)?、抗炎、抗動脈硬化、抗輻射及抗衰老之功效。

(5)沙棘具有耐沙埋之優(yōu)良特性，且固氮能力極強，可有效地為其他植物生長提供充足的養(yǎng)分，創(chuàng)造良好的生存環(huán)境，廣泛應(yīng)用于荒漠化治理工程建設(shè)，防沙固沙效果十分明顯，社會和生態(tài)效益顯著。

4 沙棘優(yōu)良品種繁育的關(guān)鍵技術(shù)

林木在長期進化及人工培育過程中，受自然和人工選擇的影響，形成了有性繁育和無性繁殖兩大類繁殖方式。繁殖是生命現(xiàn)象中一種重要的特性，生物通過繁殖才能繁衍后代，確保世代的延續(xù)和優(yōu)良基因的有效保存。

4.1 優(yōu)良品種有性繁殖關(guān)鍵技術(shù)

有性繁殖(Sexual Reproduction)是植物繁殖的基本方式，是由雌雄配子結(jié)合，經(jīng)過受精過程，最后形成種子繁衍后代的基本類型。根據(jù)參與受精的雌雄配子來源不同，可分為自花授粉、異花授粉和常異花授粉三種類型。沙棘為雌雄異株植物，屬異花授粉類型。

4.1.1 采收調(diào)制及貯藏

(1)種實收集:沙棘果實成熟后長期滯留至翌年3月末，為有效地保護沙棘種質(zhì)資源，獲取長遠的經(jīng)濟效益，一般采取脫落酸溶液敷貼切口的方式收集果實。具體要求:果實著色期結(jié)束后，在果枝基部縱切深(1～2cm)至木質(zhì)部的切口，用250μg/g、500μg/g或1 000μg/g的脫落酸溶液敷貼切口，30d后累積脫果率可達50%。

(2)種實調(diào)制:置收集到的種實于盆內(nèi)，在半凍半化狀態(tài)下迅速搗碎，然后，加水稀釋并充分攪拌，壓凈果汁晾干，篩去果皮等雜質(zhì)，獲得的瘦果即為播種材料(種子)。

(3)種子貯藏:采用普通干藏法儲存種子。

4.1.2 種子催芽處理技術(shù)

沙棘喜溫，且種皮厚硬，外被蠟層，影響種子吸水發(fā)芽，可采用去蠟后變溫催芽處理技術(shù)，以提高種子萌發(fā)效果和出苗率。具體方法:(1)浸種后，用1%的洗衣粉溶液搓洗去蠟；(2)播種前，開水浸泡調(diào)制好的種子80～90min，水溫降至50℃左右時停止攪拌，繼續(xù)浸泡80～90min，撈出種子并堆置溫度13～18℃的地方催芽3d。

4.1.3 播種育苗技術(shù)

選擇輕壤土或肥沃的土壤，深秋或早春播種。若播種量小，采用苗床條播；若播種量較大，采用播種機撒播。春季采用深播(溝深5cm)方式；秋季適宜采用淺播(溝深2cm)方式，二種方式均用疏松營養(yǎng)土(腐殖質(zhì)∶沙土=1∶1)覆蓋種子。技術(shù)規(guī)程:犁溝間距20～25cm，播種間距1.5～2.0cm，播種量12～15g/m2，覆蓋種子厚度1.0～1.5cm。

4.1.4 苗期管理技術(shù)

在苗木培育期間，應(yīng)及時鋤草松土，適時灌溉，以確保土壤含水率不低于最大持水量的70%～80%。秋季，用拖拉機牽引的專用犁刀切斷深度15～18cm處的主根，以促進側(cè)根萌生和生長。

4.2 優(yōu)良品種無性繁殖關(guān)鍵技術(shù)

4.2.1 硬枝扦插繁殖技術(shù)

(1)采條剪穗:秋季落葉后或春季樹液流動前，選擇無病蟲危害的2～3a木質(zhì)化種條，剪成10～15cm的插穗。具體要求:小頭直徑≥0.6cm，頂芽飽滿；頂芽距上剪口1.0～1.5cm；剪口平滑、無毛刺、不劈裂，剪口要上平下斜。

(2)插穗儲存:將成捆的插穗置苗木窖內(nèi)低溫砂藏，要保持通風，定期檢查溫度變化。

(3)插穗處理:扦插前，用流水沖洗或浸泡低溫砂藏或未經(jīng)砂藏的插穗，也可用生長素處理插穗。試驗證明:在0.01%濃度的吲哚乙酸溶液中，插穗浸泡20h后栽植，生根率較高；將插穗流水浸泡后，再用300～500ppm萘乙酸(NAA)速蘸處理，可提高生根率；用50ppm萘乙酸(NAA)浸泡24h后扦插，效果同樣顯著。

(4)扦插繁殖:選擇土壤熟化、肥沃疏松、排水良好，且具備灌溉和噴灌條件的地段，制作高18～20cm、寬1.0～1.5m的苗床，在苗床上開深10～12cm、寬1cm的淺溝，將插穗直插或斜插于溝內(nèi)，地面上留2～3個芽，株行距70cm×(10～12cm)。

(5)插后管理:生根期間，土壤濕度控制在田間最大持水量的80%～100%；生根后，土壤濕度保持在70%～80%。采用浸灌或噴灌方式進行灌溉，灌水量100～200m3/hm2。插條生根時，間隔3～4周施用3次無機肥料，總施肥量為氮120kg、磷120kg、鉀120kg，以液體肥料為主，施用量100m3/hm2溶液。露地栽植插穗需增設(shè)保護罩，以減少水分蒸發(fā)，提高生根苗的成活率和保存率。

4.2.2 綠枝扦插繁殖技術(shù)

(1)采條剪穗:選擇樹冠光照部位，且生長力中等的生長枝，在清晨母樹組織內(nèi)水分含量較高時采集種條，保留少量夏季側(cè)枝，這些側(cè)枝有助于形成發(fā)育良好的生根插條。種條采集后，及時剪成7～12cm長度的插穗，且保留上部2～3對葉片，下切口在芽的下方3～4mm，上切口在芽上方2～3mm處。

(2)插前處理:在20～25℃溫度條件下，經(jīng)50mg/L的吲哚丁酸水溶液浸泡16h，或用500ppm的萘乙酸溶液速蘸，效果良好，插穗生根率超過90%。

(3)扦插繁殖:插穗應(yīng)栽植在全光噴霧扦插池或具有噴霧裝置、良好排水設(shè)備的塑料溫室內(nèi)，基質(zhì)為粗粒砂、砂與泥炭土的混合物(3∶1)，或河砂、鋸末、沙棘樹下土混合物(10∶3∶1)；采用直插法方式，株行距70cm×(10～12cm)。

(4)插后管理:定植初期的土壤溫度較氣溫高1～3℃；空氣相對濕度保持在88%～100%；灌水量隨插穗生根而逐漸減少。在此期間，應(yīng)該保持經(jīng)常通風，防止插穗霉爛，影響插穗生根率。

4.3 優(yōu)良品種離體組織培養(yǎng)關(guān)鍵技術(shù)

扦插繁殖的速度較慢，而且效率低，難以滿足專用型沙棘規(guī)?；a(chǎn)之需求。利用莖段或莖尖組織進行離體培養(yǎng)，可大幅度提高良種的繁殖速度，且不受環(huán)境因素的影響，可有效地保持親本遺傳效應(yīng)和遺傳穩(wěn)定性。

4.3.1 外植體消毒

收集的枝條經(jīng)肥皂水輕輕刷洗3～5遍之后，用潔凈自來水沖洗干凈。接種前，在70%的乙醇和0.1%的汞液內(nèi)中先后浸蘸30s、5～13min，用無菌水沖洗6～8次，剪成帶腋芽莖段或莖尖。

4.3.2 培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件

(1)初始培養(yǎng)基:以MS為基本培養(yǎng)基，其中附加不同濃度配比的IAA、IBA、BA、NAA等激素。

(2)繼代培養(yǎng)基:以1/3MS為基本培養(yǎng)基，適度下調(diào)初始培養(yǎng)基所添加激素的濃度，添加蔗糖20g/L和瓊脂粉7g/L。

(3)生根培養(yǎng)基:以1/4MS為基本培養(yǎng)基，附加不同濃度配比的IBA和NAA等2種激素。

(4)培養(yǎng)條件:溫度20～22℃，光照強度1 500～2 000Lx，光周期12～13h/d。

4.3.3 初始培養(yǎng)篩選

以MS為基本培養(yǎng)基，附加IAA、NAA、IBA、6-BA等多種激素濃度配比，篩選出較適宜的初始培養(yǎng)基，即:MS+6-BA0.2+NAA0.05、MS+6-BA 0.3+NAA0.1、MS+6-BA 1.0+IAA0.5、MS+6-BA 0.3+NAA0.2，其中: MS+6-BA 0.3+NAA0.1培養(yǎng)基的效果最佳，外植體萌芽率高，芽的生長速度較快。

4.3.4 繼代培養(yǎng)篩選

將初培養(yǎng)芽分別轉(zhuǎn)接于相應(yīng)的初始培養(yǎng)基上，3～5d后，新芽即黃化死亡。將基本培養(yǎng)基下調(diào)到1/2、1/3、1/4等濃度繼代培養(yǎng)，表明:1/2MS所接新芽20d后黃化死亡；1/3MS和1/4MS所接新芽不黃化，但生長停止。因此，1/3MS為繼代培養(yǎng)的適宜培養(yǎng)基，附加激素濃度配比基本上等同于初始培養(yǎng)基含量。

4.3.5 生根培養(yǎng)及褐變控制

以休眠芽、1/4MS分別為外植體和基本培養(yǎng)基，附加不同濃度配比IBA和NAA等2種激素， 其中:NAA濃度在0.02～0.5mg/L范圍內(nèi)，組織培養(yǎng)的苗木均可生根。同時，在接種前，將采集的外植體密封于4～6℃的環(huán)境中低溫處理5～8d，接種后在弱光(500Lx)下培養(yǎng)，褐變明顯受到抑制，3d后接種的休眠芽逐漸萌發(fā)，生根成苗。

5 結(jié)語

沙棘的生命力極強，經(jīng)濟和生態(tài)效益顯著，具防風固沙和涵養(yǎng)水源之機能，且果實、根、莖和葉富含多種生理活性物質(zhì)，醫(yī)療保健功效明顯，應(yīng)用前景廣闊。在充分了解沙棘的地理分布、生態(tài)學特性、生長習性和生態(tài)適應(yīng)性的基礎(chǔ)上，優(yōu)化良種繁育的關(guān)鍵技術(shù)，對優(yōu)異種質(zhì)的有效保存、育種效率的提高、遺傳多樣性的保護，具有重大的意義和深遠的影響。建議：以生態(tài)經(jīng)濟型良種為育種目標，深入探討不同生態(tài)型及亞種間遠緣雜交與多層次聯(lián)合選擇，選育出科技含量較高的優(yōu)良品種或品系，以提升沙棘種質(zhì)資源的科技附加值，提高果實的產(chǎn)量，改善果實的品質(zhì)，最大限度地滿足規(guī)?；a(chǎn)的需求。

參考文獻：

[1]鄭萬鈞.中國樹木志[M].北京:中國林業(yè)出版社,1983.

[2]陳永林,廉永.中國沙棘屬種質(zhì)資源極其生境類型的研究[J].西北植物學報,2003,23(3):10～16.

[3]馬紅偉,高金波,董麗娟,等.論沙棘雜種優(yōu)勢利用[J].防護林科技,2004,(4):57～58.

[4]蘭士波.沙棘雜種子代果實性狀變異分析及優(yōu)良家系選擇[J].林業(yè)科技開發(fā),2009,23(6):55～58.

[5]蘭士波.雜種沙棘果實性狀遺傳效應(yīng)分析與評價[J].林業(yè)科技開發(fā),2011,25(5):13～16.

[6]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志(第三十六卷)[M].北京:科學出版社,1974:89～94.

[7]蘭士波.中國沙棘良種選育及遺傳改良研究進展與展望[J].經(jīng)濟林研究,2011,29(3):102～106.

[8]Rousi A. The genus Hippophae L. A taxonomic study[J].Annals Botanici Fennici,1971,(8):177～227.

[9]Lian Y. New discoveries of the genus Hippophae L[J].Acta Phytotaxonomica Sinica,1988,(26):235～237.

[10]廉永善,陳學林,于倬德,等.沙棘屬植物起源的研究[J].沙棘,1997,10(2):1～7.

[11]李坤.淺議沙棘植物的起源與演化[J].沙棘,1994,7(3):1～3.