4種披堿草屬植物光合作用光響應(yīng)特性的比較

祁娟，師尚禮，徐長(zhǎng)林，閆偉紅，張小嬌

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特010010）

植物的光合、呼吸以及水分利用狀況與環(huán)境和植物內(nèi)部因子之間均有密切聯(lián)系，其中光合有效輻射（PAR）是影響因子中的主導(dǎo)因子［1］。它不僅是植物生理活動(dòng)的物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，同時(shí)還影響著植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和分布。植物光合－光響應(yīng)曲線是在一定的模擬光強(qiáng)梯度下，測(cè)定并繪制的光合速率隨光強(qiáng)變化的曲線，反映了凈光合速率隨光強(qiáng)變化的特性［2］。通過(guò)光響應(yīng)曲線可以計(jì)算出植物的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大光合速率等重要的光合參數(shù)，對(duì)研究植物的光合作用具有重要的意義，這也是研究植物光合生理生態(tài)過(guò)程對(duì)環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)［3］。光合作用－光強(qiáng)響應(yīng)曲線很早就被用來(lái)評(píng)價(jià)植物光合速率及其相關(guān)的光合特征［4－5］，顯示其在一定范圍的光照強(qiáng)度下潛在的光合能力［6］及生長(zhǎng)發(fā)育態(tài)勢(shì)，并可作為選育和鑒定具高光效、耐強(qiáng)光的優(yōu)良品種的一個(gè)重要指標(biāo)［7］。不同植物有不同的光適應(yīng)特性，研究植物對(duì)光的響應(yīng)，有助于闡明其冠層光合產(chǎn)物積累與環(huán)境的關(guān)系。

披堿草屬（Elymus）是禾本科（Poaceae）小麥族（Triticeae）中的一個(gè)重要經(jīng)濟(jì)屬，其中含有許多優(yōu)良牧草，如老芒麥（Elymussibiricus）和加拿大披堿草（Elymuscanadensis）等，同時(shí)也含有抗普通栽培小麥（Triticumaestivum）和大麥（Hordeumvulgare）的一些病蟲(chóng)害和抗逆的基因［8－9］。目前，有關(guān)披堿草屬分類(lèi)、遺傳多樣性、形態(tài)學(xué)、生長(zhǎng)發(fā)育、栽培技術(shù)等方面［10－15］等有很多報(bào)道，但就披堿草屬植物光合特性變化報(bào)道較少，尤其是對(duì)不同來(lái)源野生披堿草屬材料光合生理特性尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。因此，研究披堿草屬植物的光合作用光響應(yīng)特性具有重要的意義。本研究選取披堿草屬4種材料為對(duì)象，在模擬有效光輻射條件下比較不同植物光合特征及其差異，通過(guò)測(cè)定凈光合速率－光響應(yīng)曲線，闡明披堿草屬植物對(duì)環(huán)境光合特性的適應(yīng)和生理響應(yīng)，揭示其適應(yīng)強(qiáng)光和弱光的能力，為披堿草屬種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)與利用奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)小區(qū)設(shè)在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟太仆寺旗貢寶拉格蘇木，位于北緯41°36′，東經(jīng)115°04′，內(nèi)蒙古中部，錫林郭勒盟南部，地處陰山北麓，渾善達(dá)克沙地南緣，屬典型干旱、半干旱草原區(qū)；海拔1400m，年平均氣溫0.7～2.4℃，最熱月（7月）平均氣溫17.8℃，極端最高溫33.3℃，最冷月（1月）平均氣溫－17.6℃，極端低溫－35.7℃；年均降水量397mm，最多降水量625mm，最少降水量240mm，≥10℃年積溫1800～2300℃，無(wú)霜期90～126d；土壤為淡栗鈣土，pH一般為7.0～8.5，土層較厚，周邊草地植被以克氏針茅（Stipakrylovii）、羊草（Leymuschinensis）、隱子草屬（Cleistogenes）及蒿屬（Artemisia）植物為建群種和優(yōu)勢(shì)種。

1.2 試驗(yàn)材料與方法

試驗(yàn)材料為老芒麥、披堿草（Elymusdahuricus）、麥賓草（Elymustangutorum）、肥披堿草（Elymusexcelsus）。于2007年6月21日人工條播，行距40cm，小區(qū)間間隔80cm，試驗(yàn)小區(qū)面積2m×5m，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。

利用紅外氣體分析儀（LI－6400）配備紅藍(lán)人工光源測(cè)量不同光照強(qiáng)度下植物的凈光合速率（Pn，μmol CO2/m2·s）、蒸騰速率（Tr，mmol H2O/m2·s）、胞間 CO2濃度（Ci，μmol CO2/mol）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol H2O/m2·s）、葉面飽和水壓虧（Pa）等，模擬光輻射強(qiáng)度的梯度設(shè)置為0，50，100，200，400，600，800，1000，1200，1400，1600，1800，2000μmol/（m2·s）。改變光強(qiáng)以后最少穩(wěn)定時(shí)間為60s，當(dāng)測(cè)量結(jié)果變異率小于0.05時(shí)由紅外氣體分析儀自動(dòng)記錄。選取自然生長(zhǎng)條件下，4種披堿草屬植物正常葉片，每種植物測(cè)量3株，每株選取3個(gè)葉片，利用刻度尺測(cè)量葉片寬度，然后根據(jù)公式：葉面積＝長(zhǎng)×寬×0.75計(jì)算，利用Excel和SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

凈光合速率－光響應(yīng)曲線在低光強(qiáng)（0～200mol/m2·s）下呈直線部分的斜率即表觀量子效率（AQY），將測(cè)得的凈光合速率（y）與相應(yīng)的光量子（x）做直線回歸y＝a＋bx，a為暗呼吸速率，b為表觀光量子效率，a/b為光補(bǔ)償點(diǎn)，即該直線與X軸的交點(diǎn)為其光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），與Y軸的交點(diǎn)則為光下的暗呼吸速率（Rd）［5］，光飽和點(diǎn)（LSP）由拋物線模型y＝ax2＋bx＋c，以90%Pmax時(shí)的PAR值計(jì)算［6］。水分利用效率（WUE）的計(jì)算公式為：WUE＝Pn/Tr。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合速率和蒸騰速率

披堿草屬不同材料對(duì)模擬光強(qiáng)變化的響應(yīng)過(guò)程大體上可區(qū)分為3個(gè)不同階段。首先，在PAR＜200μmol/（m2·s）光強(qiáng)條件下，Pn隨SPR升高而線性增高（圖1），之后，Pn隨著SPR的升高而增加幅度較小，直到Pn不再隨著SPR的升高而增高，即達(dá)到了光合作用的光飽和階段。在0～200μmol/（m2·s）的光強(qiáng)范圍內(nèi)，4種材料的光合速率反應(yīng)都比較迅速，以后隨著光強(qiáng)的增加，曲線漸趨平緩。不同植物種之間的差別主要在于這些曲線中所包含的相關(guān)參數(shù)值大小不一，其中最明顯的差別是，在相同的光照強(qiáng)度下，麥賓草的光合速率較高，披堿草次之，其他2種材料凈光合速率差異不大。4種植物的Tr隨SPR的增強(qiáng)而保持相對(duì)恒定的增幅，麥賓草和肥披堿草明顯高于老芒麥和披堿草，大小順序?yàn)椋蝴溬e草＞肥披堿草＞披堿草＞老芒麥。

2.2 水分利用效率

對(duì)于干旱、半干旱地區(qū)植物而言，水分利用效率的有效性是決定其生存適應(yīng)的最關(guān)鍵因子，是反映植物耐旱性的一個(gè)重要指標(biāo)。披堿草屬4種材料的WUE隨SPR的加強(qiáng)而呈規(guī)律遞增，WUE的大小順序?yàn)槔厦Ⅺ湥九麎A草＞麥賓草＞肥披堿草。老芒麥的蒸騰速率低，因而其水分利用效率較高。4種植物達(dá)到最大水分利用效率的光強(qiáng)及最大水分利用效率不同，老芒麥在SPR為1600μmol/（m2·s）時(shí)水分利用效率為3.809μmol CO2/mmol H2O，披堿草在SPR為1400μmol/（m2·s）時(shí)，WUE為2.8655μmol CO2/mmol，麥賓草和肥披堿草在SPR為1800μmol/（m2·s）時(shí)其 WUE分別為2.343和2.006μmol CO2/mmol。WUE由Pn和Tr決定，SPR增加的初期階段，植物葉片的Pn的增幅大于Tr的增幅，WUE呈上升趨勢(shì)，但當(dāng)SPR超過(guò)一定強(qiáng)度后，植物葉片Pn的增幅小于Tr的增幅，導(dǎo)致WUE逐漸下降，因而老芒麥在弱光條件下光能利用效率高，在較弱的光強(qiáng)下就達(dá)到WUE的最大值。

2.3 氣孔導(dǎo)度

氣孔導(dǎo)度是植物葉片與大氣進(jìn)行氣體交換的通道，其閉合程度直接影響光合作用，間接影響WUE。4種植物氣孔導(dǎo)度（Gs）均隨模擬光輻射強(qiáng)度的升高而增大（圖3）。麥賓草和披堿草的Gs明顯高于其他2種植物，高的Gs導(dǎo)致植物高的Pn、Ci、Tr和低的WUE。光照誘導(dǎo)氣孔開(kāi)啟，但是隨著SPR的增加，Gs并不是表現(xiàn)為單純的線性遞增的趨勢(shì)，而是同Pn一樣，也在強(qiáng)光下趨于平緩。

圖1 4種植物光合速率及蒸騰速率對(duì)模擬光輻射增強(qiáng)的響應(yīng)Fig.1 Responses of photosynthetic rate（Pn）and transpiration rate（Tr）to enhancing of SPR for four Elymus species

2.4 胞間CO2 濃度（Ci）

圖2 4種植物WUE對(duì)SPR增強(qiáng)的影響Fig.2 Reponses of WUE to enhancing of SPR intensity for four plants

圖3 4種植物Gs對(duì)SPR增強(qiáng)的響應(yīng)Fig.3 Reponses of stomatal conductance（Gs）to enhancing of SPR intensity for four plants

4種植物胞間CO2均隨著SPR的增強(qiáng)，Pn的增大而減少（圖4）。SPR在0～500μmol/（m2·s）時(shí)有一個(gè)急劇下降的過(guò)程，然后Ci趨于緩慢降低態(tài)勢(shì)。隨SPR增強(qiáng)，光合作用增強(qiáng)，CO2消耗增大，導(dǎo)致Ci降低，4種植物在SPR增強(qiáng)的初級(jí)階段有一個(gè)大量消耗CO2的過(guò)程，加之氣孔導(dǎo)度較小，其Ci急劇下降。由Berry和Downton［16］對(duì)氣孔限制進(jìn)行判斷，在大于飽和光強(qiáng)條件下，光合速率下降的同時(shí)，雖然氣孔導(dǎo)度有所降低，氣孔限制增大，但是Ci在穩(wěn)定的低值附近呈波動(dòng)狀態(tài)，并沒(méi)有明顯的降低趨勢(shì)。

2.5 葉面飽和蒸汽壓虧

當(dāng)SPR從0增至500μmol/（m2·s）時(shí)，4種植物葉面飽和水壓虧（Vpdl）有一個(gè)小的下降過(guò)程，之后除披堿草緩慢下降外，其他材料隨SPR增加而緩慢增加。麥賓草和肥披堿草的Vpdl明顯高于其他2種材料，說(shuō)明比披堿草和老芒麥具有更大的Vpdl。Vpdl是水蒸氣從葉片散失到空氣的動(dòng)力，伴隨Vpdl的增大，Tr逐漸增大，同時(shí)，Ci減少，Pn的增加幅度減少，導(dǎo)致WUE超過(guò)一定強(qiáng)度以后逐漸減少。

圖4 4種植物胞間CO2濃度對(duì)SPR增強(qiáng)SPR的響應(yīng)Fig.4 Reponses of intercellular CO2concentration（Ci）to enhancing of SPR for four plant species

圖5 4種植物葉面飽和水壓虧對(duì)增強(qiáng)的響應(yīng)Fig.5 Reponses of vapor pressure deficit（VPD）to enhancing of SPR for four plant species

2.6 4種植物主要生理參數(shù)的比較

由表1可見(jiàn)，4種植物的最大生理參數(shù)存在明顯的差異，在SPR為2000μmol/（m2·s）的光強(qiáng)范圍內(nèi)，麥賓草的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度較高，老芒麥較低，老芒麥具有較高的水分利用效率和胞間CO2濃度，肥披堿草的水分利用效率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度較低，但葉面飽和水壓虧較高，披堿草各參數(shù)最大值介于這三者之間。

2.7 披堿草屬4種植物各光合因子之間相關(guān)性分析

模擬光照強(qiáng)度下，4種植物各光合因子相關(guān)分析（表2）表明，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，蒸騰速率與水分利用效率呈顯著負(fù)相關(guān)，WUE與胞間CO2濃度呈顯著正相關(guān)，與葉面飽和水壓虧呈顯著負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度與葉面飽和水壓虧呈極顯著正相關(guān)。

2.8 光響應(yīng)曲線

光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)分別代表光照強(qiáng)度與光合作用關(guān)系的上限和下限臨界指標(biāo)，可以代表植物自身對(duì)光能的要求及利用能力，反映植物葉片對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力。分別對(duì)4種植物凈光合速率－光響應(yīng)曲線的直線部分即低光合有效輻射（x）（小于200μmol/m2·s）段和凈光合速率（y）做線性回歸，回歸方程如表3，以回歸方程計(jì)算4種植物的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為：老芒麥＜麥冰草＜披堿草＜肥披堿草，通過(guò)二次曲線而計(jì)算出4種植物飽和點(diǎn)為：老芒麥＜肥披堿草＜披堿草＜麥冰草。老芒麥和麥賓草光補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)較低，麥賓草和披堿草光補(bǔ)償點(diǎn)較高。老芒麥和肥披堿草的光飽和點(diǎn)較低，而披堿草和麥賓草的光飽和點(diǎn)較高，因而其利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng)。植物的表觀量子效率（AQY）反映了植物對(duì)光能的利用情況。由表3可知，4種植物AQY沒(méi)顯著差異，且都高于自然條件下一般植物的表觀量子產(chǎn)額（0.03～0.05）［8］，這也是這4種植物光合速率較高，生長(zhǎng)較好的重要原因之一。

表2 披堿草屬4種植物各光合因子之間相關(guān)性分析Table 2 Cofficient of correlation among Pn，Tr，WUE，Gs，Ciand water vapor deficit at the leaf surface plant species

表3 披堿草屬植物光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)Table 3 Characteristic values of Pn－PAR fit lines for four Elymus species

3 討論與結(jié)論

3.1 4種披堿草屬植物光合特性與光強(qiáng)的關(guān)系

有效光輻射是植物光合作用的能量來(lái)源，與光合過(guò)程的各生理特性密切相關(guān)［17］。目前，有效光輻射對(duì)植物的光合生理特性的研究逐漸成為植物光合生理生態(tài)方面的研究熱點(diǎn)［18－19］。白偉嵐等［20］選擇有代表性的8種園林植物，對(duì)其不同光照處理下的光合作用及相關(guān)生理變化進(jìn)行了量化測(cè)定，歸納出園林植物耐陰性研究的一般順序；李新國(guó)等［21］研究發(fā)現(xiàn)銀杏葉片遭受強(qiáng)光脅迫后，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度、表觀量子效率都下降；王滿蓮等［22］對(duì)野生與栽培黃花蒿（Artemisiaannua）對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)研究表明強(qiáng)光有利于黃花蒿的生長(zhǎng)；杜占池等［23］對(duì)扁蓿豆（Melissitusruthenica）、冷蒿（Artemisiafrigida）和木地膚（Kochiaprostrata）枝條凈光合速率與光照關(guān)系的動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行了研究；史剛榮和蔡慶生［24］對(duì)葉片可塑性及其對(duì)光強(qiáng)環(huán)境的響應(yīng)進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)白三葉（Trifoliumrepens）在不同光照強(qiáng)度下表皮結(jié)構(gòu)具有可塑性。本試驗(yàn)在模擬光照強(qiáng)度的環(huán)境下，4種植物光合參數(shù)變化趨勢(shì)并不完全一致，可能是由于植物種之間的個(gè)體差異以及不同植物對(duì)同一生境適應(yīng)的差異性所導(dǎo)致，這與張利剛等［25］和羅亞勇等［26］的研究一致。4種披堿草屬植物葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率明顯增加，而胞間CO2濃度降低。實(shí)驗(yàn)結(jié)果還顯示氣孔導(dǎo)度的變化與凈光合速率和蒸騰速率的變化趨勢(shì)基本一致，這與張力文等［27］對(duì)鼠尾草（Salviafarinacea）的研究結(jié)果一致。4種植物光合速率與Gs之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，Pn對(duì)Gs的變異非常敏感。4種植物之間Gs的差異是導(dǎo)致Pn、Tr和 WUE之間差異的直接原因，Gs大的植物，利于CO2的擴(kuò)散，能夠增進(jìn)光合作用。

Vpdl是葉細(xì)胞與葉面空氣的蒸汽壓差值，與葉片蒸騰過(guò)程存在密切關(guān)系［28－29］。在葉面小環(huán)境范圍內(nèi)，Tr增大響應(yīng)于Vpdl的升高，而植物葉片為了控制過(guò)多的水分消耗，又通過(guò)Gs的降低控制Tr的增大，三者之間經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化形成一個(gè)反饋調(diào)控機(jī)制［30］，但在本實(shí)驗(yàn)中，短期SPR升高并未見(jiàn)到這一現(xiàn)象（表2），可能是因?yàn)樵谳^短的測(cè)量時(shí)間內(nèi)，三者之間的反饋調(diào)節(jié)作用未能顯現(xiàn)。肥披堿草和麥賓草的Vpdl值較高，說(shuō)明蒸騰失水較少，濕度虧缺較大，因而具有較強(qiáng)的保水能力，而老芒麥和披堿草Vpdl值相對(duì)較低，蒸騰失水相對(duì)較多。

3.2 4種披堿草屬植物光響應(yīng)曲線與光強(qiáng)的關(guān)系

植物光合－光響應(yīng)曲線有2種類(lèi)型：I型，光合速率隨光強(qiáng)增加而達(dá)到最高點(diǎn)之后，若繼續(xù)增加光強(qiáng)，光合速率反而降低，如虎尾草（Chlorisvirgata）和稗草（Echinochloacrusgalli）［30］。Ⅱ型，光合速率隨光強(qiáng)增加而達(dá)到最高點(diǎn)之后，光強(qiáng)繼續(xù)增加，光合速率雖不再提高，但在較大光強(qiáng)范圍內(nèi)保持平穩(wěn)，如竺麻（Boehmeria）［31］、蘆葦（Phragmitescommunis）和馬蓮（Irisensatathunb）［30］等。對(duì)于I型曲線，根據(jù)江力等［32］在煙草（Nicotianatabacum）上的研究結(jié)果，光合速率降低是強(qiáng)光使PSI、PSⅡ及全電子傳遞活性和碳酸酐酶活性降低所致。本試驗(yàn)中的4種材料光合－光強(qiáng)響應(yīng)曲線初步可以認(rèn)為為Ⅱ型，2000μmol/（m2·s）以內(nèi)的強(qiáng)光對(duì)光合速率未表現(xiàn)明顯的光抑制作用，可以認(rèn)為其光合作用系統(tǒng)的穩(wěn)定性較好。對(duì)于2000μmol/（m2·s）以上光合速率隨光強(qiáng)的變化情況有待進(jìn)一步研究。

3.3 4種披堿草屬植物光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的比較

光是影響光合作用的重要環(huán)境因子，對(duì)光的廣幅適應(yīng)是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)的重要表現(xiàn)［33］。光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)；而光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物對(duì)光照的適應(yīng)性較弱。不同植物種之間的差別主要在于這些曲線中所包含的相關(guān)參數(shù)值大小不一。通過(guò)結(jié)合各項(xiàng)光合生理參數(shù)的均值比較，利用綜合評(píng)判法［34］得出，利用光能的能力高低順序?yàn)椋蝴溬e草＞披堿草＞老芒麥＞肥披堿草，也就是無(wú)論在強(qiáng)光或弱光條件下，麥賓草和披堿草光合特征較明顯，這在一定程度上表明麥賓草和披堿草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性要強(qiáng)。麥賓草和披堿草具有較高的Pn、Gs和LSP，低的Rd，反映其無(wú)論在弱光或強(qiáng)光下利用光能的可塑性較強(qiáng)，較高的氣孔開(kāi)閉調(diào)節(jié)能力有利于光合作用過(guò)程中氣體和水分的交換，低的暗呼吸速率降低了光合產(chǎn)物的消耗，因而可積累較多的同化產(chǎn)物供給植株生長(zhǎng)之需，這類(lèi)植物為喜光或強(qiáng)喜光植物。老芒麥和肥披堿草具有相對(duì)較低的Pn、Tr、Gs和AQY，低的光能利用率與表觀量子效率，低的氣孔開(kāi)閉調(diào)節(jié)能力將影響植物對(duì)光能和CO2的利用。

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