內(nèi)蒙古典型草原不同功能群生產(chǎn)力對凋落物去除的響應

王靜，趙萌莉＊，Willms W，韓國棟，高新磊，武玉山

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010019；2.加拿大食品農(nóng)業(yè)部列橋研究中心，加拿大 列橋T1J4B1；3.鄂爾多斯烏審旗嘎魯圖鎮(zhèn)農(nóng)牧業(yè)服務中心，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯017300）

內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)是歐亞大草原東緣的重要組成部分，天然草原面積達7491.85萬hm2，約占全國草原面積的22%。草原生態(tài)系統(tǒng)是維持和發(fā)展內(nèi)蒙古畜牧業(yè)的基礎和保障，也是受人類活動影響最為劇烈的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一［1］。近年來，約有90%的內(nèi)蒙古草地處于不同的退化階段［2］，而退化主要是由過度放牧引起的。

凋落物是草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要組成部分。凋落物的產(chǎn)生、積累和分解動態(tài)影響著草地生態(tài)系統(tǒng)中的植物萌發(fā)和保護［3］、群落結(jié)構(gòu)和演替［4］，在改善生態(tài)環(huán)境及土壤理化性狀［5－6］、能量流動和營養(yǎng)循環(huán)過程中起著重要作用。在內(nèi)蒙古半干旱典型草原，放牧是草地利用的主要方式，但是過度放牧導致了草原生物多樣性的損失，草地生產(chǎn)力的降低以及草原環(huán)境的惡化［7－8］。同時，過度放牧減少草原地面凋落物的積累而改變植被的微環(huán)境，影響植被對水分的吸收和利用。凋落物可以通過截流、吸收和持水作用來減少可利用的水分蒸發(fā)和散失，特別是在小量降雨時［9］。在半干旱地區(qū)，水分是控制草地生產(chǎn)力的主要限制因子，通過對水分的調(diào)節(jié)可以起到調(diào)節(jié)草地生產(chǎn)力的作用［10－11］。另外，凋落物是鋪在地表的一層死的植物殘體，它可以通過其物理阻礙作用阻礙種子著床［12］，以及通過遮陰作用來影響叢生型禾草分蘗［12－15］，進而影響草地生產(chǎn)力。植被功能群組成和功能群多樣性是影響草地植物生產(chǎn)力的主要因子［16］。而植被各個功能群對土壤水分以及光照的利用程度不同，所以凋落物的多少引起各功能群生產(chǎn)力的變化也不同。

本研究通過對凋落物不同強度的去除，探討凋落物對草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量及不同功能群生產(chǎn)力特征的影響，為凋落物在維持草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、草地資源持續(xù)發(fā)展重要性及草地科學管理和利用提供基礎數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

實驗區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒草原，地處錫林河南岸，在中國科學院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站退化樣地境內(nèi)，屬于內(nèi)蒙古典型草原。地理坐標為北緯43°33′12″～43°33′35″，東經(jīng)116°42′26″～116°42′31″，海拔1210～1220m。該區(qū)域氣候?qū)侔敫珊荡箨懶詺夂?，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤。實驗地長期的年平均溫度為0.4℃；年平均降水量350mm左右，降水量月季間差異很大，主要集中于6－9月，占全年降水量的80%左右，雨熱同期。土壤類型為沙質(zhì)暗栗鈣土，土層厚度可達1m以上。樣地平坦整齊，植被均勻，樣地內(nèi)共有種子植物41種，其建群種為羊草（Leymuschinensis）和大針茅（Stipagrandis），優(yōu)勢種主要有冰草（Agropyroncristatum）、糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）和黃囊苔草（Carexkorshinskyi）。

1.2 實驗設計

2002年6月在中國科學院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站退化樣地圍欄內(nèi)設置凋落物去除實驗樣地，樣地于1983年圍封后長期處于無放牧自然恢復狀態(tài)，有大量的凋落物積累。群落組成以羊草、冰草、糙隱子草和黃囊苔草為主要優(yōu)勢種。處理包括：對照（CK），不去除；中度（medium，M），去除圍封20年后積累的所有地表凋落物，不包括立枯，每個小區(qū)去除凋落物的量為500g；重度（heavy，H），去除圍封20年樣地相同面積包括立枯在內(nèi)的所有凋落物，每個小區(qū)的去除量為1000g。凋落物去除處理于2002年秋季生長季結(jié)束后（11月）進行。各處理小區(qū)僅進行1次凋落物移除處理。每個處理5次重復，處理小區(qū)面積為2m×3m，在裂區(qū)設計中采用完全隨機區(qū)組設計，各小區(qū)間設1m的緩沖帶。

1.3 植被特征的測定

在2003，2004，2005，2006，2007年每年的生長旺季在每個小區(qū)中隨機選取2個20cm×50cm的小樣方進行地上植被調(diào)查。調(diào)查并記錄每個樣方內(nèi)的植物種類，各物種多度、高度和蓋度。而后分種齊地面刈割并放置于紙袋中，室內(nèi)于65°C下烘干至恒重并稱重。

1.4 植物功能群的劃分

以植物生活型為依據(jù)對植物功能群進行劃分。植物對環(huán)境的不同適應方式產(chǎn)生的不同生活型在群落中所執(zhí)行的功能有所不同。在草地演替過程中，由于植物繁殖和傳播方式的多樣性，植物以“機會主義者”侵入建植，具有一定的偶然性，考慮單個種的出現(xiàn)與否，可能很難得到合理的解釋，但植物侵入建植的順序一般是先一年生植物、后多年生植物［17］，故在這里把植物群落功能群劃分為：一、二年生草本（annual and biennial），多年生叢生型禾草（perennial bunch grass），多年生雜類草（perennial forbs），多年生根莖型禾草（perennial rhizome grass）。同時還計算了禾草總量（total grass）。

1.5 氣象數(shù)據(jù)的測定

本實驗的氣象數(shù)據(jù)來自于中國科學院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的綜合氣象觀測場，該氣象觀測場位于定位站院內(nèi)。本研究采用的數(shù)據(jù)為2003年到2007年各年的年平均氣溫及降水量（圖1）。

圖1 2003－2007年各年年降水量及年平均溫度Fig.1 Annual precipitation and annual average temperature from 2003to 2007

1.6 數(shù)據(jù)分析方法

采用SAS（SAS Institute Inc.，2005）軟件，對草地地上生物量以及不同功能群生產(chǎn)力運用混合程序（MIXED）進行分析，在4種不同的檢驗方法復合對稱（compound symmetry，CS）、非復合對稱（heterogeneous compound symmetry，CSH）、非結(jié)構(gòu)化（Unstructured，UN）和非結(jié)構(gòu)化帶狀［Unstructured banded，UN（1）］中選取 Akaike信息量準則（Akaike’s Information Criterion）值最小的程序做最終的統(tǒng)計分析。最小顯著性差異法（least significant difference，LSD）用來檢驗顯著性。顯著水平為P＜0.05。用相關(guān)分析（correlate analy－sis）檢驗各功能群與地上生物量的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物對群落地上生產(chǎn)力的影響

通過對不同凋落物去除處理連續(xù)5年（2003－2007年）的地上生物量分析得出，不同程度的凋落物去除對每年的地上生物量沒有顯著影響（P＞0.05），規(guī)律一致，都表現(xiàn)出隨著凋落物去除強度增大，植物群落的地上生物量也增加（表1）。從年際地上生物量來看，在2004年即處理后的第2年，重度去除處理區(qū)的地上生物量最高，為251.16g/m2，2005年所有處理區(qū)的地上生物量為觀測的連續(xù)5年中最低，約為其他年份的50%，對照區(qū)生物量達90.52g/m2，重度去除區(qū)稍高，達到98.18g/m2（表1）。

同一處理在不同年際間地上生物量變化顯著（P＜0.05）。在重度去除處理區(qū)，2004年的地上生物量最高，為251.16g/m2，而2005年最低，僅為98.18g/m2（表1），中度去除處理區(qū)比重度處理區(qū)的地上生物量低，最高值出現(xiàn)在2003年（239.58g/m2），最低值為97.73g/m2，出現(xiàn)在2005年。對照區(qū)的地上生物量在2004年到2007年較重度和中度處理區(qū)低。與重度處理區(qū)相似，最大值出現(xiàn)在2003年（240.23g/m2），最小值在2005年（90.52 g/m2）（表1）。

表1 2003－2007年間不同凋落物去除處理地上生物量Table 1 Above－ground biomass under different removal treatments during the year 2003to 2007 g/m2

2.2 凋落物對植物群落不同功能群生物量的影響

經(jīng)重復測量分析得出，凋落物去除對內(nèi)蒙古典型草原的地上生物量、禾草總量以及各個功能群生物量無顯著影響。除了多年生叢生型禾草，其余各功能群生物量及總地上生物量在各年份間的差異均顯著，其中一、二年生草本為極顯著（P＜0.001）。各不同去除處理間差異不顯著。處理強度和年度間的相互作用均不顯著（P＞0.05）（表2）。處理后的第1年（2003年），不同程度的凋落物去除處理對總禾草、多年生雜類草、根莖型禾草以及叢生型禾草無顯著影響（P＞0.05）。對一、二年生草本植物的影響顯著（P＜0.05）（表3）。重度去除處理區(qū)的一、二年生草本生物量（23.32g/m2）明顯少于對照區(qū)（59.59g/m2）和中度去除處理區(qū)（58.18g/m2）。2004年到2006年去除處理對各個功能群的生物量均無顯著影響（P＞0.05）。但2005年各功能群生物量均為最低，在重度去除處理區(qū)，一、二年生草本出現(xiàn)很少。2007年，禾草與多年生叢生型禾草的總生物量在重度處理區(qū)與中度處理區(qū)差別顯著（P＜0.05），但是二者與對照區(qū)均無顯著區(qū)別（P＞0.05）。多年生雜類草在2007年中度處理區(qū)的生物量是132.62g/m2，顯著高于重度去除區(qū)（68.60g/m2）和對照區(qū)（59.50g/m2）（P＜0.05）。多年生根莖型禾草和一、二年生草本在各處理間無顯著差異（P＞0.05）。

在凋落物去除后，總禾草在重度處理區(qū)和中度處理區(qū)2003年的生物量與2004、2005、2006、2007年均無顯著差異（P＞0.05）。重度處理區(qū)僅2005與2007年的生物量差異顯著（P＜0.05）（表3）。中度處理區(qū)2006年總禾草生物量與2004和2007年的生物量差異顯著（P＜0.05）。對照區(qū)從2003年至2007年總禾草的生物量無顯著差異（P＞0.05）。多年生雜類草在凋落物重度去除后生物量在2003年至2007年無顯著變化。中度去除后2005年生物量與其他年份均有顯著差異（P＜0.05），且生物量最低。對照區(qū)的多年生雜類草的生物量在2005與2003和2006年差異顯著（P＜0.05），與其他年份無顯著差異（P＞0.05），對于多年生根莖型禾草，重度處理和中度處理后，僅2004年生物量與2006年差異顯著（P＜0.05）。對照區(qū)各年間差異不顯著（P＜0.05）。多年生叢生型禾草，在重度處理后2007年的生物量分別與2004和2005年的生物量差異顯著；中度處理區(qū)和對照區(qū)，無顯著差異。重度處理下的一、二年生草本2003，2006年與2005年的生物量差異顯著（P＜0.05），與其他年份無顯著差異（P＞0.05）。中度處理下，2004和2005年的生物量差異不顯著，與其他年份差異均顯著。一、二年生草本在對照區(qū)的生物量2004與2005年間差異不顯著，但這2年均與2003年差異顯著，與2006和2007年差異不顯著。

表2 凋落物去除強度、年份對地上生物量和不同功能群生產(chǎn)力及其交互作用的重復測量的裂區(qū)設計Table 2 Results（Fvalues）of split－plot design repeated measures analysis on the effects of litter intensity，year and their interactions on total above ground biomass and different functional groups

表3 各功能群在2003－2007年不同凋落物去除處理下的相對生物量Table 3 The biomass of different functional groups under different removal treatments from 2003to 2007 g/m2

2.3 凋落物去除后各功能群生物量與總地上生物量間的相關(guān)關(guān)系

對3個凋落物去除強度分別進行功能群與生物量的相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)重度去除條件下禾草與地上生物量的相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)R2為0.5039，但不顯著。重度去除處理區(qū)植被的地上生物量主要取決于禾草總量，其次是多年生雜類草。在中度去除條件下，地上生物量主要取決于多年生根莖型禾草的生物量，其相關(guān)系數(shù)為0.8259，且相關(guān)關(guān)系顯著（P＜0.05）；其次為一、二年生草本（R2＝0.6306）。與去除處理不同，在對照區(qū)與地上生物量關(guān)系最密切的功能群是多年生叢生型禾草，相關(guān)系數(shù)為0.7796（P＜0.05）；次相關(guān)的是一、二年生草本，相關(guān)系數(shù)R2為0.6055（圖2）。

圖2 各不同去除處理2003年到2007年間地上生物量與各功能群生物量之間的相關(guān)分析Fig.2 Analysis of correlation between above－ground biomass and functional groups during the year of 2003to 2007under different removal treatments

3 討論

3.1 凋落物去除對群落植物地上生物量的影響

凋落物作為內(nèi)蒙古典型草原群落的重要組成部分，可以影響到草地生產(chǎn)力、生物多樣性以及植被組成［14］。本研究通過對凋落物去除連續(xù)5年的觀察得到：凋落物去除對地上生物量無顯著影響（P＞0.05），2004年到2007年的地上生物量都表現(xiàn)出了相同的趨勢，即隨著凋落物去除量的增加，地上生物量也隨之增加。對于凋落物對草地生產(chǎn)力的影響，有許多不同的研究結(jié)果。Heady［18］在加利福尼亞的一年生草地中發(fā)現(xiàn)凋落物的移除可能造成水分條件的變化從而降低生產(chǎn)力。在干旱混合草原，當水分條件較好時凋落物與草地生產(chǎn)力的關(guān)系不顯著［19］。相反，在高草草原，凋落物可以通過改變土壤水分狀況來提高草地生產(chǎn)力以及草地再生能力［20］。Willms［15］在以羊茅（Festucaovina）為建群種的草原上的研究指出凋落物的聚積降低了植物群落的生產(chǎn)力，凋落物移除增加了植被基部的有效光輻射，使得其生產(chǎn)力顯著增加。凋落物的遮陰作用在無放牧的草地上減少植被的總體基蓋度以及雜草和一年生植被的密度。凋落物層作為平鋪于地表的一個絕緣層，同樣可以通過減少地面輻射及相關(guān)的熱效應來減少土壤水分的蒸發(fā)［15，17］，從而有利于保持土壤水分，提高草地生產(chǎn)力。所以凋落物對不同的草地生態(tài)系統(tǒng)，生物量有不同的影響，而本研究中凋落物去除對典型草原地上生物量的影響不顯著，雨熱同期的情況下，凋落物對草地生產(chǎn)力的影響顯得很弱，進而降水成為草地生產(chǎn)力的控制性因子。在相對高溫的情況下，在水分到達地面前已經(jīng)被蒸發(fā)；凋落物的持水作用減弱。特別是在少量降水時，凋落物可以通過截留、吸收和持水作用來減少可利用的水分［6，9］。由此可見，在不同的草地類型及氣候條件下，凋落物既可能對草地地上生物量產(chǎn)生積極影響，也可能產(chǎn)生消極影響。

在干旱或半干旱地區(qū)，降水是控制草地生產(chǎn)力的主要限制因子。通過對實驗樣地5年間平均溫度及年平均降水（圖1）分析來看，2003年的溫度最低，降水最高，該年的地上生物量達到了5年間的最大值。凋落物去除對地上生物量幾乎無影響。2005年的高溫干旱氣候造成了地上生物量的降低，該年的地上生物量僅為其他年份的1/2左右。此時，降水是控制草地生物量的主要氣象因子［21］。2004年的溫度適中，降水較充沛。該年的地上生物量較其他年份高，并且重度去除處理下的地上生物量最高。2006年在降水和氣溫都比較適宜的條件下，地上生物量達到了190g/m2左右。處理后第5年（2007年）的年均溫是14.7℃，年降水量是192.0mm，較2006年的262.9mm有大幅的下降。在這樣的氣候條件下，草地地上生物量高于2006年。這說明凋落物在控制地上生物量方面起到了一定的作用。因為在實驗進行的第5年，各處理區(qū)凋落物都有了進一步的積累，適量的凋落物積累可能促進草地地上生物量的增加，可以在降水較少的情況下保證植被的地上生物量。但是，過多的凋落物積累并不利于草地生產(chǎn)力的增加。Weaver和Rowland［13］發(fā)現(xiàn)太陽的總輻射量經(jīng)過一定密度的禾草凋落物后可以降低1%～5%。同時，他們還發(fā)現(xiàn)有凋落物覆蓋的地表溫度要比裸露的地表溫度低8℃。凋落物層可以阻礙陽光對土壤表面的直接照射，從而使得具有凋落物層的土壤表面增溫比裸露的地表增溫速度慢，且增溫幅度小。過多過厚的凋落物層可以完全阻隔陽光的照射，導致土壤不能夠得到足夠的熱量，阻礙生長季早期的種子萌發(fā)、植被分蘗及返青［12－13，22］。適量凋落物的存在，使得植被地上生物量對較緩和干旱狀況的敏感程度下降，仍可以維持其生物量的穩(wěn)定。所以，只有適量的凋落物積累對草地地上生物量有積極的促進影響，但是過多、過厚的凋落物層反而可能抑制植被的地上生物量。

3.2 凋落物去除對植物群落結(jié)構(gòu)的影響

功能群是指在群落中功能相似的所有物種的集合，植物功能群往往作為一個相對統(tǒng)一的整體對生態(tài)因子的波動或外界干擾做出相似的反映［23－24］。在本研究中，不同凋落物去除處理對于部分功能群生物量的影響隨著時間推移表現(xiàn)出來，本實驗得出，在4年后功能群演替發(fā)生變化。多年生雜類草、多年生叢生型禾草以及禾草總量2007年的生物量在重度去除處理和中度去除處理之間差異顯著。各不同凋落物去除處理對多年生根莖型禾草和一二年生草本的生物量5年內(nèi)無顯著影響。各個功能群對外界條件變化的敏感程度及反應不同。對于凋落物去除這一環(huán)境因子的變化，多年生雜類草和多年生叢生型禾草較敏感，影響較顯著。Monk和Gabrielson［25］也得到類似的結(jié)論，多年生雜類草和多年生禾草比較容易受到影響。通過對不同凋落物去除處理下總的地上生物量和各個功能群生物量的相關(guān)分析得出：不同處理下植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。草地地上生物量主要取決于多年生雜類草和禾草。內(nèi)蒙古典型草原的禾草為建群種羊草和大針茅，它們決定著草地的生產(chǎn)力。

草地生態(tài)系統(tǒng)中的凋落物可能會影響到草地生產(chǎn)力，生物多樣性以及植被群落組成［14］。本實驗得出一二年生草本的生物量隨著凋落物的增加與總地上生物量的相關(guān)性增加。萌發(fā)和建植是植被群落組成的2個關(guān)鍵因素［26］，而這2個因素對凋落物的存在非常敏感。凋落物可以通過改善土壤水分條件或是減少競爭來促進某些植物種的建植［4］。Evans和Young［27］提出凋落物作為覆蓋在地表的一個絕緣層起到調(diào)節(jié)溫度和水分的作用，為一年生種子植物的萌發(fā)和建植創(chuàng)造了良好的微環(huán)境。相反，凋落物對某些植物種也具有抑制作用，由于遮陰以及其機械阻礙作用，使得這些植物種子不能萌發(fā)。特別是一二年生植物，由于凋落物層的存在，某些質(zhì)量較小的種子滯留在凋落物層中，不能達到地面，使種子不能著床或在到達地面之前由于氣候條件或人為等因素的影響使得種子失活，導致萌發(fā)延遲或失敗。凋落物層可以保留部分冬季的降水，使得已著床的種子在春季萌發(fā)時有相對充足的可利用水分。由凋落物引起的可利用水分的變化對不同的植物種群有明顯不同的影響。例如：Fowler［28］發(fā)現(xiàn)有適量的凋落物可以增加草本植物的建植幾率。Cheplick和Quinn［29］也有相似的發(fā)現(xiàn)，在凋落物存在的情況下，由于凋落物增加了土壤表面的濕度，有利于埋深較淺的種子的出苗。本實驗中禾草的生物量在總地上生物量所占比重最大，尤其是在重度去除處理區(qū)。其原因可能是凋落物的移除有助于禾草分蘗數(shù)的增加［30］。Langer［31］的研究也得到類似結(jié)論，凋落物的移除可能提高地表溫度和光照而刺激了植被分蘗。凋落物可以改變植被對水分、熱量以及光照的利用能力，促進了植被對能量的吸收和利用。植被的種間和種內(nèi)競爭加劇。為了搶奪有限的資源，競爭力較強的多年生雜類草具有一定優(yōu)勢，抑制了其他功能群植被的生長。樣地中只有羊草是多年生根莖性禾草，由于羊草個體的特殊性［32］各處理間沒有差異，只在年際間存在一定差異，對凋落物的去除響應也很低。

凋落物的適量保留對內(nèi)蒙古典型草原上草地結(jié)構(gòu)和功能維持具有重要意義。內(nèi)蒙古有90%的草原地區(qū)處于不同的退化階段，政府出臺了各種禁牧、休牧的政策來控制草地退化。除此之外，凋落物也可以作為衡量草地健康標準的一個指標。適當?shù)姆拍量梢酝ㄟ^家畜采食來控制凋落物的積累從而有效的調(diào)節(jié)植被群落結(jié)構(gòu)和控制草地生產(chǎn)力。適當?shù)谋Ａ舻蚵湮飳τ谀壳暗牟莸厣a(chǎn)力下降、草原環(huán)境惡化、草地退化都具有一定的調(diào)節(jié)作用。

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