塔里木河下游漫溢干擾頻次和持續(xù)時(shí)間對河岸植被和土壤的影響差異

傅藎儀，徐海量，趙新風(fēng)，白元，王希義

（1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 綠洲生態(tài)與荒漠環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830011；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

漫溢干擾（flooding disturbance）與“水淹（waterlogging）”［1］，“洪水干擾（flood disturbance）”［2－3］以及“洪水脈沖（flood pulse）”［4］等概念相近。作為影響河流水文生態(tài)系統(tǒng)的重要因素之一，其對河岸植物群落的構(gòu)建和分布亦具有決定性作用。漫溢干擾及其生態(tài)影響已成為國內(nèi)外生態(tài)學(xué)、水文學(xué)和土壤學(xué)等多學(xué)科交叉的熱點(diǎn)問題之一。近年來學(xué)者們就漫溢干擾在植物群落結(jié)構(gòu)［5－7］、物種多樣性［8－9］、土壤種子庫［10］等方面上的生態(tài)影響開展了大量野外實(shí)地調(diào)查與模擬實(shí)驗(yàn)研究，其中一些研究結(jié)果已表明漫溢干擾在不同頻次、持續(xù)時(shí)間、水量和深度等條件下對植物群落的影響亦存在一定的差異性［11－13］。然而，鑒于天然漫溢干擾的波動性與多變性，一些人為控制實(shí)驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)較難開展，以至于很多研究對漫溢強(qiáng)度、頻度等指標(biāo)的定義不夠定量化；其次漫溢干擾的影響程度和范圍受氣候、地勢、土壤等眾多環(huán)境條件的制約，致使國內(nèi)外不同研究區(qū)的漫溢研究結(jié)果之間無法建立很好的關(guān)聯(lián)性。此外，涉及干旱區(qū)、半干旱區(qū)內(nèi)漫溢干擾對荒漠植被的研究相對較少，缺乏對荒漠植被生態(tài)響應(yīng)的長期監(jiān)測與綜合分析。因此，深入開展和完善漫溢干擾研究不僅有利于推進(jìn)河流水文過程的保護(hù)和調(diào)控，對漫溢區(qū)植物群落恢復(fù)重建以及生物多樣性保護(hù)更具有十分重要的參考價(jià)值。

塔里木河下游地區(qū)是我國乃至世界范圍內(nèi)生態(tài)退化最為嚴(yán)重的地區(qū)之一，其極度干旱惡劣的環(huán)境條件和獨(dú)特嚴(yán)峻的生態(tài)問題已引起國內(nèi)外學(xué)者們的廣泛關(guān)注。以生態(tài)恢復(fù)為目的的塔里木河下游生態(tài)輸水工程自2000年實(shí)施以來，使得下游干涸已久的河道內(nèi)及河道兩旁出現(xiàn)了漫溢現(xiàn)象，漫溢區(qū)內(nèi)的環(huán)境條件發(fā)生改變，河岸衰敗植被得到一定程度的恢復(fù)。由此，本研究將下游研究區(qū)內(nèi)所經(jīng)歷的漫溢頻次和持續(xù)時(shí)間劃分為較為具體的不同梯度，基于野外樣地調(diào)查結(jié)果分析探討不同漫溢頻次和持續(xù)時(shí)間分別對河岸荒漠植被的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及土壤性質(zhì)的影響，提出最適宜植被恢復(fù)的漫溢頻次和持續(xù)時(shí)間，以期為塔里木河下游水資源調(diào)控和植被恢復(fù)提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔里木河下游段（大西海子—臺特瑪湖）（39°30′～40°34′N，87°33′～88°27′E），屬暖溫帶大陸性荒漠氣候，氣候干燥，多風(fēng)沙天氣，區(qū)域多年平均氣溫10.6～11.5℃，日照時(shí)數(shù)約3000h。年均降水量為17.4～42.0mm，蒸發(fā)量為2500～3000mm，是我國極端干旱地區(qū)之一［14］。區(qū)域代表性植被有胡楊（Populuseuphratica）、檉柳屬（Tamarixspp.）、蘆葦（Phragmitesaustralis）、羅布麻（Apocynumvenetum）和花花柴（Kareliniacaspia）等［15］。1972年大西海子水庫的建成導(dǎo)致下游河道長期斷流。2000年起實(shí)施的塔里木河下游生態(tài)輸水工程使得河道沿岸分布大片的漫溢區(qū)域，區(qū)內(nèi)土壤條件和植物群落發(fā)生顯著變化。

1.2 調(diào)查樣地選取

在塔里木河下游選取9個(gè)典型斷面進(jìn)行地表植被調(diào)查（圖1）。表1顯示的是塔里木河下游近12次生態(tài)輸水的基本資料。由于第3次、第5次、第7次和第11次輸水均分兩個(gè)階段進(jìn)行，因而共統(tǒng)計(jì)為16次輸水。其中16次輸水均流經(jīng)（或止于）英蘇，15次輸水流經(jīng)（或止于）喀爾達(dá)依，12次輸水流經(jīng)（或止于）阿拉干，10次輸水流經(jīng)（或止于）考干。因此累計(jì)過水次數(shù)表現(xiàn)為：英蘇＞喀爾達(dá)依＞阿拉干＞考干。

圖1 研究區(qū)分布圖Fig.1 Sketch map of study region

同時(shí)在野外實(shí)地調(diào)查中對各個(gè)監(jiān)測斷面及附近幾個(gè)典型漫溢樣地的實(shí)際漫溢情況進(jìn)行記錄和整理（表2）。由此，本研究對以上監(jiān)測斷面及3個(gè)另設(shè)樣地的漫溢干擾進(jìn)行頻次和持續(xù)時(shí)間梯度的劃分（表3），其中持續(xù)時(shí)間梯度按照平均1年內(nèi)的漫溢天數(shù)進(jìn)行劃分。

基于漫溢干擾頻次和持續(xù)時(shí)間梯度的劃分，在監(jiān)測斷面和另設(shè)樣地內(nèi)進(jìn)行相應(yīng)漫溢頻次或持續(xù)時(shí)間梯度的樣地設(shè)置，且在無漫溢干擾條件下的臨近地區(qū)設(shè)置對照樣地。漫溢樣地和對照樣地均設(shè)置為50m×50m?？偣苍O(shè)置55個(gè)調(diào)查樣地，其中漫溢樣地35個(gè)，對照樣地20個(gè)。

1.3 野外植被調(diào)查

2012年5月中旬和7月下旬在所設(shè)置的樣地內(nèi)進(jìn)行地表植被和土壤調(diào)查。將每個(gè)樣地（包括漫溢樣地和對照樣地）劃分成4個(gè)25m×25m的植被樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所出現(xiàn)的喬灌木的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、株高、胸徑和冠幅；同時(shí)在每個(gè)樣方內(nèi)任意選取3個(gè)1m×1m的草本樣方，調(diào)查草本植物的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和株高。此外，在每個(gè)監(jiān)測樣地內(nèi)隨機(jī)挖取0～10cm地表土壤樣品3個(gè)，取樣面積為10cm×10cm。將土樣裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行電導(dǎo)率和有機(jī)質(zhì)的測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

基于野外調(diào)查結(jié)果，計(jì)算漫溢樣地和對照樣地中一年生草本、多年生草本和喬灌木的重要值，并求出同一漫溢頻次或持續(xù)時(shí)間梯度下3類植被重要值的算術(shù)平均值，以作為分析植物群落結(jié)構(gòu)變化的依據(jù)；同時(shí)選取Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)來反映植被物種多樣性在不同漫溢頻次和持續(xù)時(shí)間梯度下的變化情況。計(jì)算公式如下［16－18］：

式中，Pi表明第i個(gè)物種的出現(xiàn)頻率，Pi＝Ni/N；N為樣方的總個(gè)體數(shù)，Ni為第i種的個(gè)體數(shù)；S為樣方的總物種數(shù)。利用SPSS 16.0軟件對不同監(jiān)測樣地間的植被重要值、多樣性指數(shù)、土壤電導(dǎo)率和有機(jī)質(zhì)進(jìn)行ANOVA方差分析和LSD多重比較，以分析不同漫溢干擾頻次和持續(xù)時(shí)間梯度對植被特征和土壤指標(biāo)的影響差異。

表1 塔里木河下游12次生態(tài)輸水統(tǒng)計(jì)表Table 1 Statistical table of ecological watering to the Lower Tarim River

2 結(jié)果與分析

2.1 漫溢干擾頻次和持續(xù)時(shí)間對植物群落結(jié)構(gòu)的影響

無漫溢條件下，喬灌木在群落組成中占據(jù)優(yōu)勢，其重要值為0.879（表4）。對照樣地內(nèi)沒有出現(xiàn)一年生草本，多年生草本的重要值也僅為0.121。方差分析結(jié)果顯示，除“多年一次”漫溢樣地外，其余3個(gè)漫溢頻次樣地的一年生草本重要值與對照樣地相比均具有顯著差異（P＜0.05）。特別是“多年多次”漫溢樣地與對照樣地之間的差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），且此樣地中一年生草本重要值為5個(gè)漫溢頻次樣地的最大值（IV＝0.415）。與對照樣地相比，多年生草本重要值在4個(gè)漫溢頻次樣地中均表現(xiàn)為顯著增加（P＜0.05），且最大值出現(xiàn)在“多年一次”漫溢樣地（IV＝0.581）。與對照樣地相比，喬灌木重要值在4個(gè)漫溢頻次下均表現(xiàn)為極顯著減少（P＜0.01），其最小值出現(xiàn)在“多年多次”漫溢樣地，為0.184。受“一年多次”頻次的漫溢干擾影響，喬灌木的重要值有所減小但仍大于其他2種植被的重要值。因而喬灌木在“一年多次”漫溢樣地的群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)優(yōu)勢。一年生草本為“多年多次”漫溢樣地的主要物種。在其余2個(gè)漫溢頻次樣地（“多年一次”和“一年1～2次”）中，多年生草本的重要值均大于一年生草本和喬灌木的重要值，因而多年生草本是這兩個(gè)漫溢頻次樣地的主要物種。

表2 塔里木河下游典型監(jiān)測斷面和樣地的漫溢情況Table 2 Flooding conditions of typical monitoring sections and sample plots in the Lower Tarim River

表3 塔里木河下游監(jiān)測斷面漫溢頻次和持續(xù)時(shí)間的梯度劃分Table 3 Gradient divisions of flooding frequency and duration in monitoring sections of the Lower Tarim River

表4 不同漫溢干擾頻次、不同漫溢持續(xù)時(shí)間下植被重要值（均值±SD）Table 4 Importance values of vegetation under different flooding frequencies and durations

5個(gè)持續(xù)時(shí)間梯度的漫溢干擾使得一年生草本和多年生草本的重要值均有所增加（表4）。其中一年生草本的重要值在持續(xù)時(shí)間為“10～20d”漫溢樣地表現(xiàn)為極顯著增加（P＜0.01），為0.310。該漫溢樣地中一年生草本的重要值位居5個(gè)漫溢持續(xù)時(shí)間樣地中的首位，說明10～20d的漫溢持續(xù)時(shí)間有利于一年生草本的生長。對于多年生草本的重要值而言，除了持續(xù)時(shí)間為“5～10d”漫溢樣地之外，其余4個(gè)漫溢持續(xù)時(shí)間樣地與對照樣地之間的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），且漫溢持續(xù)時(shí)間最短的樣地—“1～5d”漫溢樣地中出現(xiàn)其最大值（IV＝0.720）。此外，多年生草本的重要值在“1～5d”，“10～20d”和“＞30d”漫溢樣地中均排名第一位，說明多年生草本為這3個(gè)漫溢持續(xù)時(shí)間樣地的主要物種。喬灌木在經(jīng)歷最長持續(xù)時(shí)間——“＞30d”漫溢樣地中分布最少，其重要值僅為0.024。而喬灌木的重要值在持續(xù)時(shí)間為“5～10d”和“20～30d”的漫溢樣地中仍大于其余2個(gè)植被，因而喬灌木是這兩個(gè)漫溢持續(xù)時(shí)間樣地的主要物種。

2.2 漫溢干擾頻次和持續(xù)時(shí)間對植被物種多樣性的影響

由圖2可知，漫溢頻次樣地與對照樣地的Simpson指數(shù)之間具有顯著性差異（P＜0.05），除“多年一次”漫溢樣地之外，其余3個(gè)漫溢頻次樣地與對照樣地之間的差異均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。其中，“多年多次”漫溢樣地的Simpson指數(shù)值最大（D＝0.523）（圖2A），其次為“一年1～2次”漫溢樣地（D＝0.447）。方差分析結(jié)果顯示，4個(gè)漫溢頻次樣地的Shannon－Wiener指數(shù)與對照樣地相比差異顯著（P＜0.05）（圖2B），其中“多年多次”漫溢樣地與對照樣地之間的差異達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），指數(shù)值為0.979，比對照樣地增加了154.02%。Margalef指數(shù)的差異情況表現(xiàn)為：除“多年一次”漫溢樣地差異不顯著外，其余3個(gè)漫溢頻次樣地與對照樣地之間的差異均表現(xiàn)為極顯著（P＜0.01）（圖2C），據(jù)多重比較結(jié)果顯示，“一年1～2次”和“多年多次”漫溢樣地分別與“多年一次”漫溢樣地相比均具有極顯著差異（P＜0.01），且“多年多次”漫溢樣地的Margalef指數(shù)值為1.023，是4個(gè)漫溢頻次樣地中的最大值。

方差結(jié)果顯示，除了“1～5d”和“＞30d”漫溢樣地外，其余3個(gè)漫溢持續(xù)時(shí)間樣地的Simpson指數(shù)與對照樣地之間均具有顯著性差異（P＜0.05）（圖3A），特別是“20～30d”漫溢樣地與對照樣地之間的差異達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），比對照樣地增加了97.37%。同時(shí)“20～30d”漫溢樣地的Simpson指數(shù)值為5個(gè)漫溢持續(xù)樣地中的最大值，為0.451。就Shannon－Wiener指數(shù)而言，據(jù)方差分析結(jié)果顯示，除“1～5d”和“＞30d”漫溢樣地外，其余漫溢持續(xù)時(shí)間樣地與對照樣地相比均具有顯著差異（P＜0.05）（圖3B）。尤其是“10～20d”及“20～30 d”漫溢樣地與對照樣地之間的差異達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。其中“20～30d”漫溢樣地的Shannon－Wiener指數(shù)值最大（H＝0.777），與對照樣地相比增加了101.56%。與前2個(gè)多樣性指數(shù)相同的是，除“1～5d”和“＞30d”漫溢樣地之外，其余3個(gè)漫溢樣地的Margalef指數(shù)與對照樣地之間的差異均表現(xiàn)顯著（P＜0.05），其中“10～20d”和“20～30d”漫溢樣地與對照樣地之間的差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）（圖3C）。Margalef指數(shù)的最大值出現(xiàn)在“10～20d”漫溢樣地（D＝0.863），比對照樣地增加了162.75%。

圖2 不同漫溢頻次下植被多樣性指數(shù)差異Fig.2 Differences of diversity indexes of vegetation under different flooding frequencies

圖3 不同漫溢持續(xù)時(shí)間下植被多樣性指數(shù)差異Fig.3 Differences of diversity indexes of vegetation under different flooding durations

2.3 漫溢干擾頻次和持續(xù)時(shí)間對土壤性質(zhì)的影響

4個(gè)漫溢頻次樣地中的土壤電導(dǎo)率均小于對照樣地（圖4A），且在方差分析中表現(xiàn)為極顯著差異（P＜0.01）。土壤電導(dǎo)率大致呈“U”型變化，處于中等頻次——“一年1～2次”漫溢樣地的土壤電導(dǎo)率最?。?.148ms/cm），其次為“多年多次”漫溢樣地，其土壤電導(dǎo)率為1.229ms/cm。在圖4C中，5個(gè)漫溢持續(xù)時(shí)間樣地中的土壤電導(dǎo)率與對照樣地相比均表現(xiàn)為極顯著減少（P＜0.01），其中“10～20d”漫溢樣地的土壤電導(dǎo)率最小，其值為1.155 ms/cm，其次為“5～10d”漫溢樣地（4.325ms/cm）。頻次為“多年多次”的漫溢干擾使得土壤有機(jī)質(zhì)極顯著增加（P＜0.01），表現(xiàn)為4個(gè)漫溢樣地中的最大值（11.577g/kg），與無漫溢樣地相比增加了73.46%（圖4B）。其余漫溢干擾頻次樣地的土壤有機(jī)質(zhì)均小于無漫溢樣地，且最小值出現(xiàn)在“一年1～2次”漫溢樣地（3.818g/kg）。在漫溢持續(xù)時(shí)間樣地中，較短漫溢時(shí)間——“1～5d”和“5～10d”的漫溢干擾下的土壤有機(jī)質(zhì)與無漫溢條件相比有所增加，其中“5～10d”漫溢樣地與對照樣地之間的差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其值為8.770g/kg，比對照樣地增加了69.55%（圖4D）。而其余3個(gè)漫溢樣地內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)均小于對照樣地，最小值出現(xiàn)在“20～30d”漫溢樣地，其值為4.079g/kg。

圖4 不同頻次和持續(xù)時(shí)間的漫溢干擾下土壤特征變化Fig.4 Variations of soil characteristics after flooding with different frequencies and durations

3 討論

漫溢干擾使得植物群落結(jié)構(gòu)和演替發(fā)生明顯變化。本研究在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，無漫溢區(qū)內(nèi)長期缺水無幼苗更新，以胡楊、檉柳、黑刺（Lyciumruthenicum）等喬灌木的成年植株為主，一些退化嚴(yán)重的地區(qū)甚至只有枯枝。而漫溢區(qū)樣地內(nèi)明顯有幼苗萌發(fā)，特別是一年生草本和多年生草本的幼苗萌發(fā)，說明漫溢干擾帶來的濕潤條件有利于淺根系植物的萌發(fā)。在不同頻次和持續(xù)時(shí)間的漫溢樣地中，一年生草本和多年生草本的重要值呈波動變化，而在漫溢干擾持續(xù)時(shí)間最長（30d以上）的地區(qū)，則以耐澇的多年生植物（如蘆葦）占據(jù)優(yōu)勢。本研究得出漫溢頻次中的 “多年多次”以及漫溢持續(xù)時(shí)間中的“10～20d”和“20～30d”對研究區(qū)植被物種多樣性指數(shù)的促進(jìn)作用最為顯著，與一些學(xué)者提出的“中度干擾假說（Intermediate Disturbance Hypothesis）”理論［19－20］較為一致。王正文等［8］在松嫩平原的研究，及Barrett等［9］在澳大利亞墨累河的研究等均充分證實(shí)了這一假說。此外，Ward等［21］的研究認(rèn)為，保持漫溢干擾（本研究主要指頻次和持續(xù)時(shí)間）的多樣性也是一種使得植物群落物種多樣性最大化的方法。由于不同植被物種適應(yīng)于不同強(qiáng)度的漫溢干擾，多樣化的漫溢干擾有利于不同植被物種的生存與繁殖。

漫溢干擾可通過改變土壤性質(zhì)從而影響植物的存活和分布。有研究表明，短期洪水沖刷會降低表層土壤的鹽分累積，促使土壤中的有機(jī)碳、總磷和氮含量增加［22－24］；但長期漫溢會導(dǎo)致土壤處于缺氧條件，厭氧細(xì)菌活動活躍，從而土壤中磷、氮等含量減少，植被生長受到脅迫［25］。本研究得出中等頻次（“多年多次”），短期（“5～10d”）的漫溢干擾相對更有利于土壤表層鹽分降低和有機(jī)質(zhì)積累，與前人研究結(jié)果較為符合。至于在本研究結(jié)果中，促進(jìn)植物多樣性的最佳漫溢持續(xù)時(shí)間與維持土壤性質(zhì)的最佳漫溢持續(xù)時(shí)間較為一致，但在研究中還應(yīng)考慮其他環(huán)境因素（例如地勢）的影響作用。隨著野外觀測數(shù)據(jù)的不斷累積，后期研究可對此進(jìn)行深入分析探討。

漫溢干擾為干旱區(qū)半干旱區(qū)的荒漠植被帶來水分條件，是影響荒漠植被萌發(fā)和繁殖的重要環(huán)境因子。生態(tài)輸水工程的實(shí)施使得塔里木河下游出現(xiàn)大片漫溢區(qū)，是開展干旱區(qū)漫溢干擾研究的典型區(qū)域?；诒狙芯康某醪椒治龀晒?，可認(rèn)為今后在下游地區(qū)進(jìn)行人工生態(tài)放水的頻次和持續(xù)時(shí)間不宜過多過長，長期頻繁的漫溢條件并不是適宜于荒漠河岸植被萌發(fā)和生長的最佳條件。綜合分析認(rèn)為，頻次為多年多次且持續(xù)時(shí)間在10～30d的漫溢干擾對下游植被恢復(fù)最為有利。此外，鑒于下游不同斷面的生態(tài)退化程度不盡相同，輸水頻次和持續(xù)時(shí)間也需根據(jù)不同斷面植被實(shí)際生長情況而定?？傊?，今后研究還需在長期連續(xù)野外觀測的基礎(chǔ)上對于塔里木河下游最適宜漫溢頻次和持續(xù)時(shí)間進(jìn)行更深入的研究，以便科學(xué)定量地指導(dǎo)下游河流管理和植被恢復(fù)工作。

4 結(jié)論

喬灌木為對照樣地即無漫溢條件下的主要物種，而漫溢干擾后多年生草本在植物群落中的地位有了明顯提升，其中多年生草本是頻次為“多年一次”和“一年1～2次”漫溢樣地和持續(xù)時(shí)間為“1～5d”，“10～20d”和“＞30 d”漫溢樣地的主要物種。說明漫溢干擾使得植物群落結(jié)構(gòu)組成發(fā)生了改變，多年生草本逐漸替代喬灌木成為漫溢樣地內(nèi)的主要物種。

漫溢干擾使得植被多樣性指數(shù)顯著增加。其中頻次為“多年多次”的漫溢樣地及持續(xù)時(shí)間為“10～20d”和“20～30d”漫溢樣地內(nèi)的多樣性指數(shù)與對照樣地之間的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），說明連續(xù)多年多次實(shí)施且持續(xù)時(shí)間在10～30d之間的漫溢條件對植被多樣性恢復(fù)較為有利。

漫溢干擾使得表層土壤電導(dǎo)率有所減少，最小值出現(xiàn)在頻次為“多年多次”漫溢樣地和持續(xù)時(shí)間為“10～20 d”漫溢樣地。漫溢干擾在“多年多次”的頻次梯度下和“5～10d”的持續(xù)時(shí)間梯度下能夠顯著促進(jìn)表層土壤有機(jī)質(zhì)的積累。說明多年多次且較短持續(xù)時(shí)間的漫溢條件有助于土壤鹽分減少和有機(jī)質(zhì)的積累，為植物恢復(fù)生長和新物種萌發(fā)提供了良好的條件。

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