甜菜堿在家禽生產(chǎn)中的應用

韓 娟，江棟材，楊海明，孫紅暖

（揚州大學動物科學與技術學院，江蘇 揚州 225009）

甜菜堿首先在歐洲被發(fā)現(xiàn)，因最初從甜菜中提取而得名。甜菜堿是一種多功能新型飼料添加劑，是膽堿的氧化形式，廣泛分布于動物、植物、微生物中。植物是外源性甜菜堿的主要來源，麥麩、麥胚、菠菜、甜菜等都富含這種生物堿[1]。甜菜堿是具有生物活性形態(tài)的維生素，可以提供甲基給氨基乙醇生成膽堿，對蛋白質(zhì)代謝、DNA 修復、酶活性提高有重要作用，而且還具有維護維生素穩(wěn)定、抗應激等多種功能，改善了飼料的適口性，促進動物生長，促進脂肪代謝增加胴體瘦肉率，改善肉品質(zhì)，而且還具有無毒、無害、無殘留、無污染等優(yōu)點。目前甜菜堿已經(jīng)作為一種重要的飼料添加劑應用于養(yǎng)殖業(yè)中，本文綜述了甜菜堿在家禽生產(chǎn)中的應用。

1 甜菜堿的理化特性

甜菜堿又名三甲基甘氨酸，學名1-羧基-N.N.N-三甲氨基乙內(nèi)酯，結構式為（CH3）3N+CH2COO-，相對分子質(zhì)量為117.5，屬季胺型生物堿。甜菜堿的電荷在分子內(nèi)呈中性分布，并含有3個活性甲基。甜菜堿是一種小分子兩性離子化合物，為白色柱狀結晶體或結晶粉末，有特殊甜味，無臭，濃度≥2%時有澀味，310℃分解，極易溶于水和乙醇，微溶于乙醚。水溶液呈中性，熔點293℃，能耐200℃的高溫，具有很強的抗氧化性能[2]。

2 甜菜堿的生理作用

在動物體，甲基供體一般不能被合成，必須依靠食物補充。甜菜堿、膽堿、蛋氨酸都是有效的甲基供體。甜菜堿作為高效活性甲基供體，能合成多種物質(zhì)，間接參與促進脂肪分解與代謝、氨基酸的轉(zhuǎn)移和再生成嘌呤及嘧啶的合成等多種生理代謝過程[3]。甜菜堿的相對甲基含量是質(zhì)量分數(shù)為50%氯化膽堿的230%，蛋氨酸的340%。

2.1 作為甲基供體，替代蛋氨酸和膽堿

甜菜堿是一種高效活性甲基供體，Olthof 等和Zhan 等試驗結果表明，在肉雞日糧中甜菜堿可替代部分蛋氨酸發(fā)揮功能，可顯著增加肉雞體重、飼料轉(zhuǎn)化率、胸肌重（P＜0.05），減少腹脂（P＜0.05），同時顯著增加肝臟中肌酸和游離肉堿量、腹脂中脂肪酶活力、血清中游離脂肪酸濃度，降低血清中尿酸含量[4-5]。Ratriyanto 等試驗表明，作為甲基供體，參與轉(zhuǎn)甲基作用，把不穩(wěn)定的甲基轉(zhuǎn)給代謝活性物質(zhì)（肌酸和肉堿），減少了甲基供體蛋氨酸和膽堿的需要量[6]。在肉雞飼料中添加甜菜堿和膽堿在提高胸肌產(chǎn)量上效果相同[7]。在產(chǎn)蛋高峰期，添加甜菜堿而不添加膽堿可維持蛋雞產(chǎn)蛋量。在蛋氨酸不足但含硫氨基酸量充足或蛋氨酸和總含硫氨基酸都不足情況下，在肉雞飼糧中添加甜菜堿0.08%～0.13%可增加總血漿蛋白[8]。膽堿、甜菜堿和蛋氨酸都是甲基供體，但膽堿與蛋氨酸需經(jīng)活化后才發(fā)揮供甲基作用。鐵、鉆、鎳等金屬離子、離子型抗球蟲藥的干擾以及VB2的缺乏等都會抑制膽堿被氧化，使甲基的利用率降低。而蛋氨酸要先被轉(zhuǎn)變?yōu)镾-腺苷蛋氨酸，在三磷酸腺苷（ATP）被激活的情況下，S-腺苷蛋氨酸才把甲基供給蛋白質(zhì)、DNA、RNA、脂類等含甲基成分，保證各種生化反應的進行，而且蛋氨酸造價高。甜菜堿卻不受這些因素影響，因此甜菜堿可部分替代膽堿和蛋氨酸發(fā)揮供甲基作用，參與動物體內(nèi)代謝過程。

2.2 促進脂肪代謝，提高瘦肉率

甜菜堿具有一定的抗脂肪效應[9]。甜菜堿作為甲基供體，合成卵磷脂促進體內(nèi)脂肪運輸。甜菜堿可以提高膽堿有效性，使更多的膽堿用于合成極低密度脂蛋白，阻止脂肪在肝臟的沉積。日糧中添加甜菜堿，能顯著降低動物肝臟中脂肪的含量（P＜0.05），大幅降低豬胴體背膘厚度和雞體內(nèi)脂肪，增加蛋白質(zhì)含量，還可改善胴體構成特別是胸肌產(chǎn)量[10]。甜菜堿是通過影響肌肉中肉堿及不溶肉堿的含量，而調(diào)節(jié)肌細胞線粒體中的β 氧化作用，促進脂肪的分解，同時甜菜堿還通過降低腹脂或皮下脂肪生成酶的活力，提高脂肪分解酶的活性促進脂肪分解代謝，抑制脂肪合成代謝，顯著提高胴體瘦肉率（P＜0.05），降低胴體脂肪率和背膘厚。此外，甜菜堿在甲基轉(zhuǎn)移過程中形成甘氨酸，大部分膽固醇在肝內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槟懰岷兔撗跄懰幔渑c甘氨酸和牛磺酸結合成膽汁酸而排出。

2.3 蛋白質(zhì)代謝

甜菜堿與蛋氨酸的代謝有密切關系，甜菜堿為機體提供高效的活性甲基降低蛋氨酸的供甲基消耗；通過增加肝臟中甜菜堿-高半胱氨酸-S-甲基轉(zhuǎn)移酶（BHMT）的活性，參與動物體內(nèi)甲基代謝，促進高半胱氨酸的轉(zhuǎn)化，降低蛋氨酸因提供甲基的消耗量，使得大部分蛋氨酸用于蛋白質(zhì)的合成[11]。馬惠欽等試驗結果表明，甜菜堿可通過提高甜菜堿-半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶的活性，降低胱硫醚β-合酶的活性，從而使更多的高半胱氨酸轉(zhuǎn)化為蛋氨酸，供蛋白質(zhì)合成[12]。有研究表明，甜菜堿可顯著增加動物肝臟和肌肉中粗蛋白質(zhì)含量及RNA 與DNA 的比率（P＜0.05），顯著降低血清尿酸的含量（P＜0.05），說明了甜菜堿促進了體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，降低了蛋白質(zhì)的分解，增加了組織中蛋白質(zhì)沉積。甜菜堿通過增強機體組織的甲基代謝促進生長激素（GH）和胰島素樣生長因子（IGF-Ⅰ）的分泌。加速氨基酸特別是甘氨酸和亮氨酸進入細胞，促進DNA、RNA 及蛋白質(zhì)合成及正氮平衡和合成代謝。GH 對蛋白質(zhì)代謝的影響，除自身的直接作用外，還可刺激肝細胞釋放IGF-Ⅰ。體內(nèi)外試驗均已表明，IGF-Ⅰ能夠同時影響蛋白質(zhì)的合成和降解過程，并使蛋白質(zhì)的沉積增加。IGF-Ⅰ通過提高RNA 的轉(zhuǎn)錄和翻譯效率促進蛋白質(zhì)合成，同時IGF-Ⅰ通過降低蛋白降解酶的活性，使機體蛋白質(zhì)的降解過程減慢。

2.4 調(diào)節(jié)滲透壓、提高免疫能力

甜菜堿是滲透壓激變的緩沖物質(zhì)，可作為細胞的滲透保護劑。當組織細胞滲透壓發(fā)生激變時，細胞可吸收甜菜堿以維持正常滲透壓，同時能防止水分流失及鹽類的進入，可以穩(wěn)定蛋白質(zhì)及生物活性大分子，對抗高離子壓引起的變形。此外，甜菜堿通過提高細胞膜鈉、鉀泵的功能，保證腸道黏膜細胞的正常功能和營養(yǎng)吸收，有效防止水分損失，防止腹瀉引起的高血鉀癥，對維護腸道離子平衡和機能起到非常重要的作用，減少腹瀉發(fā)生[13]。Ryu 等和Farooqi 等試驗均表明，在熱應激條件下，添加甜菜堿可以提高母雞產(chǎn)蛋量、蛋殼質(zhì)量和增加肉雞重[14-15]。球蟲病是家禽腸道疾病，可引起腸道離子滲透壓紊亂，導致腸道pH和營養(yǎng)物質(zhì)吸收率降低。甜菜堿積聚在腎髓質(zhì)細胞，可使細胞承受更大的滲透壓，減輕球蟲所致的組織損傷，提高生產(chǎn)性能。甜菜堿可以積聚在感染了球蟲病的禽類小腸細胞上，增加小腸結合水能力，穩(wěn)定小腸細胞，抵消因腹瀉和脫水引起的滲透壓改變，從而達到抗球蟲病的效果[16-17]。倪耀娣等在飼糧中添加甜菜堿1300 mg·kg-1，結果顯著提高了新城疫弱毒苗免疫接種后3、6 d ND-Tab和6 d ND-IgM 水平，并接近添加蛋氨酸的效果，說明在缺乏蛋氨酸的飼糧中添加甜菜堿能促進免疫應答[18]。

2.5 促生長作用

動物生長速度的快慢與GH、IGF-Ⅰ和胰島素的分泌量有關。甜菜堿的促生長作用機制在于甜菜堿能通過甲基代謝顯著提高機體GH、IGF-Ⅰ（P＜0.05）。另外，甜菜堿還可以通過參與甲基化代謝對GH 的兩個二硫鍵的形成與穩(wěn)定起作用[19]。

2.6 防止維生素氧化

甜菜堿近中性耐高溫，具有很強的抗氧化特性和保濕性，在配合飼料及預混合飼料生產(chǎn)和貯存過程中能夠較好的維護維生素的活性，避免維生素（特別是脂溶性維生素VA、VD、VE、VK）效價降低，防止其氧化，促進其在體內(nèi)的吸收。研究表明，甜菜堿對維生素A和B1的穩(wěn)定性有很好的保護作用，對維生素K3和B6也有一定的保護作用，溫度越高，甜菜堿的作用愈強[20]。

2.7 改善飼料適口性

甜菜堿具有甜味，能夠提高飼料適口性，刺激家禽的味覺，使家禽喜食，增加攝食量，而且縮短了攝食時間，是很好的誘食劑。甜菜堿的誘食作用還表現(xiàn)在與一些氨基酸具有協(xié)同作用。汪以真等報道，在1～24 d 肉雛雞日糧中添加甜菜堿，能顯著地提高采食量和生長速度（P＜0.05），降低料重比[21]。

2.8 其他

有報道發(fā)現(xiàn)，甜菜堿可通過降低糖酵解途徑中乳酸脫氫酶和醛縮酶的活性，抑制糖酵解促使腫瘤細胞凋亡，起到抗腫瘤作用[22]。此外，劉燕燕等試驗結果表明，甜菜堿對人類冠心病、肝臟類疾病、心血管類疾病及神經(jīng)類疾病有一定療效[23]。

3 甜菜堿在家禽生產(chǎn)中的應用

3.1 在雞生產(chǎn)中的應用

甜菜堿作為一種新型飼料資源應用于雞養(yǎng)殖中，在肉雞上可改善飼料適口性、提高飼料轉(zhuǎn)化率、降低料重比、調(diào)節(jié)脂肪代謝、改善胴體品質(zhì)、縮短飼養(yǎng)周期、加速資金周轉(zhuǎn)、有利于充分發(fā)掘肉雞的生產(chǎn)性能。在蛋雞上可提高產(chǎn)蛋率、飼料轉(zhuǎn)化率、改善蛋殼質(zhì)量、蛋品質(zhì)和降低蛋雞脂肪肝發(fā)生率的作用。

飼糧中添加甜菜堿可使雞體重和飼料轉(zhuǎn)化率提高3%～15%[24]。郭義等在艾維茵肉雛雞基礎日糧中添加硫代甜菜堿（DMPT），結果表明，DMPT 可提高肉仔雞生長性能，顯著提高肉仔雞的生長速度（P＜0.05），降低料重比；可顯著降低血清甘油三酯和總膽固醇含量，升高血清游離脂肪酸含量，顯著提高血清中脂肪酶和腹脂中腹脂激素敏感脂肪酶活性（P＜0.05）[25]。張宇金等將甜菜堿和膽堿分別添加到基礎日糧中做對比試驗，結果表明，飼用甜菜堿的幼禽體內(nèi)的脂肪量低于飼用膽堿的幼禽，而且體內(nèi)脂肪的分布比較分散，因而肉質(zhì)較松，味道更可口[26]。在日糧中添加甜菜堿1g·kg-1可顯著提高肉雞胸肌抗氧化能力和肉品質(zhì)，減少脂質(zhì)過氧化（P＜0.05）[27]。王俊東等對艾維茵肉雞網(wǎng)上飼養(yǎng)試驗表明，在日糧中添加甜菜堿1000 mg·kg-1（0.1%），可促進肉雞體增重、蛋白質(zhì)沉積，降低腹脂率，引起體內(nèi)脂肪重新分配，試驗組皮脂厚度以及胸、腿肌中甘油三酯含量較對照組有不同程度增加（厚），但肝臟中甘油三酯含量各試驗組均低于對照組[28]。Xing等在肉雞飼糧中添加甜菜堿0.1%，與對照組相比，可顯著降低56 d 肉雞脂肪酸合酶的mRNA的表達，并顯著降低66 d肉雞腹脂內(nèi)脂蛋白脂肪基因和脂肪酸合酶基因的轉(zhuǎn)錄（P＜0.05）[29]。肉雞感染球蟲病時，添加甜菜堿（1.5 kg·t-1）能顯著提高抗球蟲病的效果，促進肉雞生長（P＜0.05）。Gudev 等飼養(yǎng)試驗結果表明，與不添加蛋氨酸組比，甜菜堿2000 mg·kg-1組采食量提高了8.07%，日增重提高了12.62%，料重比降低了4.35%，與添加蛋氨酸2000 mg·kg-1組比，采食量和日增重分別提高6.16%和6.39%，料重比降低了0.65%，600 mg·kg-1甜菜堿組比添加蛋氨酸組采食量提高了1.60%，日增重提高了5.36%，料重比降低了3.73%，與添加蛋氨酸2000 mg·kg-1效果基本相同，并促進肉雞的免疫應答反應[30]。魯海軍等發(fā)現(xiàn)，在急性熱應激下，在肉雞飼糧中添加甜菜堿690 mg·kg-1，可顯著提高肉雞的采食量、日增重和飼料轉(zhuǎn)化率（P＜0.05），還發(fā)現(xiàn)添加甜菜堿后，可不同程度地降低血糖、甘油三酯、尿酸和尿氮水平，減慢HCO3-濃度的下降，維持血液酸堿平衡[31-32]。李正云等研究了甜菜堿對肉仔雞平均日增重的影響，結果發(fā)現(xiàn)，在肉仔雞基礎日糧中添加甜菜堿2 g·kg-1，可降低其料重比，提高平均日增重、全期飼料轉(zhuǎn)化率、屠宰率、半凈膛率、全凈膛率、胸肌率[33]。魯建偉等試驗結果表明，添加甜菜堿可節(jié)約蛋氨酸和膽堿，提高肉仔雞血清總蛋白、白蛋白和肝臟粗蛋白質(zhì)含量[34]。孫華等在網(wǎng)上平養(yǎng)AA肉仔雞試驗結果表明，肉雞日糧中甜菜堿以1∶2的比例代替總蛋氨酸15%和25%，可提高胸肌重、胸肌率，胸肌和肝臟中粗蛋白質(zhì)含量和血清總蛋白質(zhì)含量以及堿性磷酸酶活性，降低尿酸含量和肌酸激酶活性，并能顯著促進血清GH和IGF-Ⅰ的分泌（P＜0.05）[35]。魯海軍等在對籠養(yǎng)條件下肉仔雞的急性熱應激試驗表明，甜菜堿可有效改善細胞膜的通透性，降低應激時肌酸激酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶的升高；添加甜菜堿和羥基蛋氨酸組的乳酸脫氫酶下降減慢，對機體能量的利用效率優(yōu)于蛋氨酸[36]。在熱應激條件下，黃志毅等在雞日糧中添加甜菜堿0.1%結果表明，可顯著提高肉仔雞增重和飼料轉(zhuǎn)換率（P＜0.05）[37]。Esteve-Garcia 等通過添加不同量甜菜堿對雞進行飼養(yǎng)研究表明，甜菜堿可促進動物生長，改善胴體品質(zhì)，提高屠體重及胸肌重，顯著提高誘食率（P＜0.05），但是當甜菜堿添加量過多時，雞體內(nèi)的蛋氨酸含量升高，便增加了雞的死亡率。因此甜菜堿替代膽堿和蛋氨酸時，必須先進行合理的添加量搭配，以取得合理的效果和效益[38]。

甜菜堿通過轉(zhuǎn)甲基作用，增強其分泌促性腺激素釋放激素（GnRH）的能力，增強腺垂體促卵泡激素（FSH）和促黃體激素（LH）的分泌，促進卵泡的生長發(fā)育和排卵，有效抑制卵泡閉鎖的發(fā)生，提高有效卵細胞的數(shù)量，同時促進卵蛋白和卵脂肪沉積，從而提高蛋雞產(chǎn)蛋量和飼料利用率[39]。扶國才等對伊莎褐殼蛋雞飼養(yǎng)試驗結果顯示，添加甜菜堿鹽酸鹽和甜菜堿粉劑，全期產(chǎn)蛋率分別提高了0.52%和1.18%，料蛋比分別降低了1.24%和1.65%，軟破蛋率和死淘率分別下降11.57%、32.82%和56.55%、16.61%，甜菜堿粉劑組蛋雞第4 周的蛋形指數(shù)顯著高于對照組（P＜0.05），第8 周蛋形指數(shù)也有所提高[40]。鄒曉庭等試驗發(fā)現(xiàn)，日糧中添加甜菜堿600 mg·kg-1促產(chǎn)蛋效果最佳，全程平均產(chǎn)蛋率比對照組提高了8.67%，料蛋比下降了9.02%，使蛋雞50和70 周齡腹脂率分別下降了19.63%和22.35%，肝脂率分別下降了8.52%和16.28%；70周齡蛋雞腹脂中脂蛋白脂酶（LPL）酶活性下降了44.83%，HSL酶活性提高了50.0%，肝臟中NADPH生成酶MDH活性下降了28.74%[41]。張彩英等發(fā)現(xiàn)，在褐蛋雞高能量低蛋白質(zhì)日糧中添加甜菜堿1000 mg·kg-1，結果表明，飼喂30 d時，可顯著抑制脂肪肝出血綜合征的發(fā)生，具有很好的預防效果，但飼喂60 d 時，甜菜堿預防作用減弱（P＜0.05）[42]。王德萍等在蛋雞日糧中加入甜菜堿1.5 g·kg-1，結果表明，可極顯著提高產(chǎn)蛋率8.13%（P＜0.01），顯著提高料蛋比8.10%（P＜0.05）[43]。張艷梅研究表明，在日糧中添加甜菜堿可顯著增加海蘭褐蛋雞蛋重和料蛋比及尿酸含量（P＜0.05），并加速脂類的降解和轉(zhuǎn)運，可極顯著降低膽醇和甘油三酯（P＜0.05）[44]。而對于產(chǎn)蛋中后期的蛋雞，需要提高甜菜堿的添加量才可以達到顯著的改善生產(chǎn)性能的效果（P＜0.05）。有研究表明，在海蘭褐雞產(chǎn)蛋后期用甜菜堿鹽酸鹽替代日糧中50%或全部單體合成蛋氨酸均可顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋高峰后期產(chǎn)蛋率，全期總的產(chǎn)蛋重均顯著高于對照組（P＜0.05），料蛋比均低于對照組。在氨超標量達兩倍時，在飼糧中添加甜菜堿1.5 g·kg-1可提高蛋雞免疫力，降低異嗜細胞數(shù)，增加淋巴細胞，并顯著提高產(chǎn)蛋量（P＜0.05）。

3.2 甜菜堿在鴨生產(chǎn)中的應用

Wang 等發(fā)現(xiàn)，添加甜菜堿比添加蛋氨酸更能增加鴨胴體重，并更有效地促進生長發(fā)育和飼料轉(zhuǎn)化[45]。甜菜堿降低了21 d肉鴨的腹脂率、皮脂厚和肝臟粗脂肪含量，提高了鴨胸肌中粗脂肪含量和肌間脂肪的厚度，結果顯示，甜菜堿通過降低脂肪生成酶的活性，來提高脂肪分解酶的活力，促進肉堿的合成，加強肝臟，尤其是肌肉組織中長鏈脂肪酸的β-氧化作用，從而發(fā)揮著重新分配肉鴨體脂肪的作用[46]。唐春祥等在天府肉鴨基礎日糧中添加吡啶羧鉻500 μg·kg-1、L-肉堿50 mg·kg-1和甜菜堿1000 mg·kg-1，結果表明，甜菜堿使肉鴨皮脂厚、腹脂率分別降低5.96%、7.25%，而有提高胸肌率的趨勢，對天府肉鴨生產(chǎn)性能和胴體品質(zhì)有一定的改善作用[47]。在蛋氨酸相對缺乏的肉鴨前期飼糧中添加甜菜堿和蛋氨酸均能顯著提高增重和降低料重比。在肉鴨飼糧中添加甜菜堿顯著提高胸肌率，降低腹脂率，并能顯著提高肝臟BHMT的總活力、比活力和胸肌中游離肉堿、總酸不溶肉堿的含量（P＜0.05）[48]。汪以真等在肉鴨飼糧中添加甜菜堿1000 mg·kg-1顯著提高了甜菜堿高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（BHMT）總活力和比活力、肝臟游離肉堿含量和胸肌脂酰肉堿的含量（P＜0.05），顯著降低了肉鴨腹脂NADPH 脂肪生成酶的活性，顯著提高了肉鴨血清GH水平（P＜0.05）[49]。

3.3 甜菜堿在鵝生產(chǎn)中的應用

目前國內(nèi)外對甜菜堿在鵝生產(chǎn)上的應用研究較少。Su 等發(fā)現(xiàn)，與對照組和過飼組相比，添加甜菜堿可增加鵝的肝重并且降低腹部脂肪重，這與甜菜堿在雞、鴨上抗脂肪功能一致。同時顯著增加了膽堿酰酶、高密度脂蛋白、乳酸鹽脫氫酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶水平（P＜0.05）[50]。

4 小 結

甜菜堿作為一種新型的飼料添加劑具有提高動物的生長性能，改善肉質(zhì)，增進食欲，延長飼料的儲存期，促進脂肪代謝，重新分配體脂的作用，維生素增效作用，并以價格低廉顯示了其在動物養(yǎng)殖業(yè)上的良好經(jīng)濟效益。因此，甜菜堿在家禽生產(chǎn)上具有較好的應用前景。

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