劉長月,趙 莉*,王春華,張 泉
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830052;2.新疆蝗蟲鼠害測報(bào)防治站,烏魯木齊 830001)
紫花苜蓿Medicago sativa是世界上栽培最早、分布面積最大的一種多年生優(yōu)良豆科牧草 (張娜等,2011),是我國草食畜禽和奶牛飼養(yǎng)業(yè)的主要飼草,是工業(yè)飼料的主要原料和改良農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良草種 (張曉霞等,2010)。苜蓿的作用和地位不斷加強(qiáng),這樣就需要大量的優(yōu)良苜蓿種子。然而,在苜蓿種子的生產(chǎn)過程中,卻遭受著苜蓿籽蜂Bruchophagus roddi(Gussakovsky)的嚴(yán)重危害。苜蓿籽蜂在國內(nèi)主要分布于甘肅、寧夏、新疆、內(nèi)蒙古等省,是重要的植物檢疫對象。主要以幼蟲蛀食種子的種仁,輕者使種子不能發(fā)芽,重者將種子食成空殼,嚴(yán)重危害苜蓿種子產(chǎn)量和品質(zhì)。目前,關(guān)于苜蓿籽蜂國內(nèi)外對其生物學(xué)特性 (張學(xué)祖,1961;StrongandBacon,1963;Prashar,1984;Kamm,1990)、幼蟲蟲齡劃分(劉長月等,2011)及處理苜蓿種子防治籽蜂 (魯挺等,1986)等方面進(jìn)行了研究,但對其空間分布型的研究尚未見報(bào)導(dǎo)??臻g分布型是昆蟲種群的重要屬性之一,它揭示種群個(gè)體某一時(shí)刻的行為習(xí)性和環(huán)境因子間的相互影響。因此,了解苜蓿籽蜂幼蟲在苜蓿種子田內(nèi)的分布規(guī)律,不僅在昆蟲生態(tài)學(xué)方面具有重要意義,而且對抽樣技術(shù)及預(yù)測預(yù)報(bào)都具有重要的指導(dǎo)意義。
在呼圖壁種牛場生態(tài)站苜蓿種子田籽蜂幼蟲發(fā)生期進(jìn)行調(diào)查。隨機(jī)選取5塊樣地,每樣地隨機(jī)選取150個(gè)樣點(diǎn),每樣點(diǎn)調(diào)查15個(gè)苜蓿種莢。共計(jì)11250個(gè)種莢,統(tǒng)計(jì)苜蓿籽蜂幼蟲的數(shù)量。
1.2.1 聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)
以樣本為單位統(tǒng)計(jì)平均蟲口數(shù) (m)及方差(S2),選用以下5種聚集度指標(biāo)進(jìn)行分析:
(1)Davaid和Moore(1954)的叢生指標(biāo) (I):
當(dāng)I﹤0時(shí)為均勻分布,當(dāng)I﹥0時(shí)為聚集分布,當(dāng)I=0時(shí)為隨機(jī)分布。
(2)Kuno(1968)指標(biāo) (Ca):
當(dāng)Ca﹤0時(shí)為均勻分布,當(dāng)Ca﹥0時(shí)為聚集分布,當(dāng)Ca=0時(shí)為隨機(jī)分布。
(3)負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)(K):
K﹤0時(shí)為均勻分布,K→+∞時(shí)為隨機(jī)分布,K﹥0時(shí)為聚集分布。
(4)擴(kuò)散系數(shù) (C):
當(dāng)C﹥1時(shí)為聚集分布,當(dāng)C=1時(shí)為隨機(jī)分布,當(dāng)C﹤1時(shí)為均勻分布。
(5)平均擁擠度(m*)及Lloyd(1967)(m*/m):
當(dāng)m*/m﹥1時(shí)為聚集分布,m*/m﹤1時(shí)為均勻分布,m*/m=1時(shí)為隨機(jī)分布。
1.2.2 線性回歸方程檢驗(yàn)
(1)Iwao's(1968,1971,1972)提出的m*-m線性模型:m*=α+βm
α說明分布的性質(zhì),即分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度,當(dāng)α=0時(shí),分布的基本成分是單個(gè)個(gè)體;α﹥0時(shí),個(gè)體間相互吸引,分布的基本成分是個(gè)體群;α﹤0時(shí),個(gè)體間相互排斥;β說明基本成分的空間分布圖式:當(dāng)β=1時(shí)為隨機(jī)分布,β﹤1時(shí)為均勻分布,β﹥1時(shí)為聚集分布。
(2)Toylar(1961,1965)冪法則:
a為取樣統(tǒng)計(jì)因素;b為聚集度對密度依賴性尺度,若:b﹥1為聚集分布;b=1為隨機(jī)分布;b=0為均勻分布。
1.2.3 聚集原因分析
根據(jù)Blackitht(1961)提出的聚集均數(shù) (λ):,來判斷聚集是由什么原因引起的。其中,m為平均密度,K為負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù),r為自由度等于2K的χ2的分布函數(shù) (α=0.5顯著水平)。當(dāng)λ<2時(shí),昆蟲的聚集是由環(huán)境條件引起的;當(dāng)λ≥2時(shí),昆蟲的聚集是由昆蟲行為或環(huán)境條件引起的。
1.2.4 頻次分布測定 (陳合明,1990)
將每處理調(diào)查的幼蟲數(shù)列成頻次分布表,求出理論頻次,根據(jù)卡方檢驗(yàn)確定其空間分布型。
根據(jù)Iwao方法,以m*-m直線回歸中的α和β值,計(jì)算出給定允許誤差 (D)時(shí)的不同密度水平下最適理論抽樣數(shù)的公式為:
2.1.1 聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)結(jié)果
通過對苜蓿籽蜂幼蟲在田間的分布調(diào)查結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,得出苜蓿籽蜂幼蟲的各項(xiàng)聚集度指標(biāo) (見表1),苜蓿籽蜂幼蟲的各項(xiàng)聚集度指標(biāo)結(jié)果顯示:擴(kuò)散系數(shù) C>1,負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)K>0,Kuno指標(biāo) Ca>0,叢生指標(biāo) I>0,以及m*/m>1。均符合聚集分布,由此得出,苜蓿籽蜂幼蟲在田間呈聚集分布。
表1 苜蓿籽蜂幼蟲各項(xiàng)聚集度指標(biāo)Table 1 Spatial distribution of every aggregated index to alfalfa seed chalcids larvae
2.1.2 線性回歸方程檢驗(yàn)結(jié)果
2.1.2.1 Iwao的m*-m回歸分析法
根據(jù)田間調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果,平均擁擠度 (m*)和平均蟲口數(shù) (m)的直線回歸方程:m*=-0.4167+1.3370m(r=0.9855)(見圖1),α=-0.4167﹤0,說明在聚集分布的情況下,苜蓿籽蜂幼蟲個(gè)體間是相互排斥的;β=1.3370﹥1,說明其基本成分的空間分布格局呈聚集分布。
圖1 籽蜂幼蟲m*-m回歸方程Fig.1 The m*-m regression equation of the alfalfa seed chalcids larvae
2.1.2.2 Taylor冪法則
根據(jù)田間調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果,做出方差 (s2)和平均蟲口數(shù) (m)的對數(shù)回歸方程:lgs2=-53.4410+38.3350lgm(r=0.9618),由關(guān)系式可看出,b=38.3350,遠(yuǎn)大于1,說明籽蜂幼蟲種群在一切密度下都是聚集的,聚集強(qiáng)度隨著種群密度的升高而增加。
2.1.3 聚集原因分析結(jié)果
由表1知,λ值:5.2473<λ<7.7260,均大于2,說明籽蜂幼蟲的聚集是由昆蟲行為或環(huán)境條件引起的。
2.1.4 頻次分布測定
由調(diào)查結(jié)果可知,苜蓿籽蜂幼蟲在田間呈聚集分布,根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果,擬合負(fù)二項(xiàng)理論模型(鄭伯平等,2010),求出苜蓿籽蜂幼蟲在田間分布的理論頻次。通過理論頻次計(jì)算出苜蓿籽蜂幼蟲分布的卡方值,通過查卡方值表得出其理論卡方值 (見表2)。由表2可看出,各項(xiàng) χ2值均遠(yuǎn)小于χ20.05,說明苜蓿籽蜂幼蟲在田間呈負(fù)二項(xiàng)分布。
表2 籽蜂幼蟲田間分布卡方檢驗(yàn)結(jié)果Table 2 The alfalfa seed chalcids larvae spatial distribution of x2test
通過Iwao回歸分析法得出m*與m之間的回歸關(guān)系,并根據(jù)其結(jié)果,利用模型:+(β-1)]來確定最適理論抽樣數(shù)。其中t取1,D取0.1,0.2,0.3,籽蜂幼蟲的理論抽樣數(shù)模型分別為:N=(0.5833/m+2.3370)/D2。
由圖2可知,在允許誤差D=0.1,抽樣平均蟲口密度為0.5頭/15個(gè)種莢時(shí),籽蜂幼蟲的最適理論抽樣數(shù)為150.4個(gè)種莢;當(dāng)平均蟲口密度為1頭/15個(gè)種莢時(shí),最適理論抽樣數(shù)為92個(gè)種莢;當(dāng)平均蟲口密度為10頭/15個(gè)種莢時(shí),最適理論抽樣數(shù)為39.5個(gè)種莢。在允許誤差D=0.2,平均蟲口密度為0.5頭/15個(gè)種莢時(shí),籽蜂幼蟲的最適理論抽樣數(shù)為37.6個(gè)種莢;在允許誤差D=0.3,平均蟲口密度為0.5頭/15個(gè)種莢時(shí),籽蜂幼蟲的最適理論抽樣數(shù)為16.7個(gè)種莢。
由此可見,當(dāng)平均蟲口密度不變時(shí),隨著允許誤差的增大,最適理論抽樣數(shù)逐漸減小;當(dāng)允許誤差不變時(shí),隨著平均蟲口密度的增大,最適理論抽樣數(shù)也在逐漸減小。當(dāng)種群密度上升到一定數(shù)量時(shí),由于生存空間的限制,種群數(shù)量達(dá)到環(huán)境的最大容量,抽樣數(shù)量也趨于穩(wěn)定。
圖2 籽蜂幼蟲最適理論抽樣數(shù)Fig.2 The most suitable number of theoretical sampling of the alfalfa seed chalcids larvae
由叢生指標(biāo) (I)、Kuno指標(biāo) (Ca)、負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo) (K)、擴(kuò)散系數(shù) (C)、及Lloyd(m*/m)等各項(xiàng)聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)表明,苜蓿籽蜂幼蟲在田間均呈聚集分布。通過 Iwao的 m*-m回歸、Taylor冪法則進(jìn)行檢驗(yàn),結(jié)果表明苜蓿籽蜂幼蟲個(gè)體間相互排斥,其基本成分呈聚集分布,且其種群在一切密度下都是聚集的,聚集強(qiáng)度隨著種群密度的升高而增加。
根據(jù)Blackitht提出的聚集均值λ進(jìn)行分析,結(jié)果表明苜蓿籽蜂幼蟲的聚集是昆蟲行為或環(huán)境條件引起的,如氣候、苜蓿長勢,等等,也可能與當(dāng)時(shí)的蟲口密度有關(guān)。將實(shí)驗(yàn)結(jié)果擬合負(fù)二項(xiàng)理論模型,進(jìn)行卡方檢驗(yàn),結(jié)果表明苜蓿籽蜂幼蟲在田間呈負(fù)二項(xiàng)分布。
由Iwao的理論抽樣數(shù)模型計(jì)算出苜蓿籽蜂幼蟲的理論抽樣數(shù),結(jié)果顯示,在同一蟲口密度下,允許誤差不同,其最適抽樣數(shù)差距較大;在相同的允許誤差下,蟲口密度不同,其最適抽樣數(shù)差距也較大,故在實(shí)際調(diào)查中,應(yīng)根據(jù)人力與時(shí)間的實(shí)際情況,選擇適當(dāng)?shù)脑试S誤差。
苜蓿籽蜂在呼圖壁地區(qū)為害較為嚴(yán)重,苜蓿種子平均被害率為21.65%,重者達(dá)32.68%,可見種子害蟲的為害之重。因此,苜蓿籽蜂幼蟲空間分布型的確定,對于掌握幼蟲在田間的分布規(guī)律,以及對其抽樣技術(shù)的研究,均有一定的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。本文給出了不同蟲口密度下的最適理論抽樣數(shù),為田間監(jiān)測和防治提供理論依據(jù)。
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