無刺蜂的研究概況與展望

文家棟，王玉潔，高景林

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所/農(nóng)業(yè)部儋州農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，海南 儋州 571737;2.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護學(xué)院，?？?570228)

1 前言

無刺蜂屬膜翅目Hymenoptera、蜜蜂科Apidae、蜜蜂亞科 Apinae麥蜂族 Meliponini、無刺蜂屬Trigona，是一種重要的熱帶和亞熱帶地區(qū)資源昆蟲，在我國主要分布于云南和海南兩地。國外對無刺蜂研究起步較早，從20世紀初至今，關(guān)于無刺蜂種類、分布、生物學(xué)特征、利用價值、飼養(yǎng)管理技術(shù)等都有較全面的研究。

我國從20世紀70年代開始對無刺蜂進行研究，研究機構(gòu)主要限于云南、北京等地。目前國內(nèi)對無刺蜂的研究方面主要集中在種類、分布、生物學(xué)特征和授粉方面的研究 (李耀泉，1981;李有泉等，1982，1998;匡邦郁和李有泉，1989;吳杰，2003;李繼蓮和吳杰，2006;匡邦郁和匡海鷗，2007)，其他方面的研究很少，而且主要針對個別種如黃紋無刺蜂Trigona venrralis Smith等，在對無刺蜂經(jīng)濟價值方面的研究和應(yīng)用水平較低，所以無刺蜂的經(jīng)濟利用價值在我國有很大的發(fā)展空間，尤其是我國海南對無刺蜂的研究尚屬空白。筆者通過綜述國內(nèi)外關(guān)于無刺蜂的研究領(lǐng)域和方向，希望從中可以對我國無刺蜂的研究提供一定幫助。

2 無刺蜂的種類及分布情況

全世界已知無刺蜂有500多種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)如中國、尼泊爾、泰國、馬來西亞、菲律賓、巴西、澳大利亞、墨西哥、美國等地 (Wille，1979)。我國發(fā)現(xiàn)并辨別的無刺蜂并不多，目前所發(fā)現(xiàn)的10種主要有:黃紋無刺蜂、頂無刺蜂T.terminate Smith、暗翅無刺蜂T.vidua Lepeletier、蜜色無刺蜂T.lutea Bingham、黑胸無刺蜂T.pagdeni Sehwarz、光足無刺蜂T.laericeps Smith、虹無刺蜂T.iridipennis Smith、黑腹無刺蜂T.canifrons Smith、棕足無刺蜂 T.smithii Smith、棕胸無刺蜂T.thoracica Smith(匡邦郁和匡海鷗，2007)，主要分布于高溫高濕熱帶亞熱帶地區(qū)，云南、海南田間森林地區(qū)均有分布，以黃紋無刺蜂分布最廣、數(shù)量最多 (吳燕如，1965)?？锇钣艉屠钣腥?(1989)對云南地區(qū)的黑腿無刺蜂 T.vidua Smith、棕胸無刺蜂、黑腹無刺蜂、黃紋無刺蜂、棕足無刺蜂、黃跗無刺蜂T.iridipennis Smith形態(tài)特征及分布作了描述，并列出檢索表以便識別。

3 生物學(xué)特征

無刺蜂作為資源昆蟲，其授粉效率與自身的生物學(xué)特性及周圍環(huán)境密切相關(guān)，研究無刺蜂的生物學(xué)特性，有利于更好的利用無刺蜂的經(jīng)濟價值，為無刺蜂在各方面的應(yīng)用提供指導(dǎo)作用。國內(nèi)外對無刺蜂的生物學(xué)特征都進行了較深入的研究如形態(tài)特征、生活習(xí)性、棲息環(huán)境等，也都取得了不錯的成果，相對而言國外對無刺蜂生物學(xué)特征方面的研究更深入更全面，包括形態(tài)、營巢、防御、繁殖等方面。

3.1 形態(tài)特征

無刺蜂區(qū)別于其他蜜蜂科有3個明顯特征為翅脈的減少和退化、存在陰莖絲、螫刺退化(Wille，1983)。由于無刺蜂體型較小，沒有螫針功能，可作為觀賞性昆蟲 (王鳳鶴等，2009)。無刺蜂的種類有很多，體色一般為黑色或深褐色(Wille and Chandler，1964)，Devanesan等 (2003)研究了18種無刺蜂的形態(tài)特征，工蜂平均體長為4.07 mm。以我國常見的黃紋無刺蜂為例，其頭三角形，單眼三個位于頭頂，排列近似一條直線，翅長大于體長，后足的花粉籃內(nèi)有灰白色突起，第一跗節(jié)呈三角形，上端外緣不具耳狀突，可以作為區(qū)別其他蜜蜂的特征 (李有泉等，1982)。

3.2 營巢

Michener(1961)通過對無刺蜂的筑巢習(xí)性觀察，發(fā)現(xiàn)無刺蜂會選擇在洞穴中或在樹干中營巢。有一些無刺蜂會筑巢在螞蟻和白蟻棄用的巢、樹根等地方 (Hubell and Johnson，1977)，還有一些會在蟻巢中營巢與白蟻或者螞蟻共同生活(Sakagami et al.，1989)。在建造巢房方面，棕胸無刺蜂與黃紋無刺蜂能造六角形巢房，而虹無刺蜂和黑腿無刺蜂只能造單個圓形的巢房 (李有泉等，1998)。蜂巢內(nèi)部分為卵蟲繁育區(qū)、花粉儲藏區(qū)、蜂蜜儲藏區(qū) (王鳳鶴等，2009)，喇叭狀的蜂巢口主要具有消毒、防雨水、防沙塵及防外敵入侵等作用 (普文才等，2008)。而巢洞的尺寸則與蜂群的數(shù)量和蜂的大小有關(guān) (Hubbell and Johnson，1977)。

3.3 防御機制

無刺蜂由于沒有螫針功能，不能像其他蜂一樣通過螫針來進行防御外敵，但它們也形成了一些獨特的防御機制。一些無刺蜂采用具有好斗的防御方式，如叮咬 (以T.cupia與T.fuscipennis為例)，有些從喙中釋放一種具有腐蝕性的液體來進行防御，有些則通過釋放不愉快的氣味或通過刺激人的眼睛和耳朵進行防御 (以T.capitata與M.marginata為例)，還有些是利用樹脂建蜂巢來阻止捕食者和微生物的為害 (以T.melanocephala為例)，但是最常用的防御策略是通過封鎖所有不必要的巢口不讓入侵者看到 (以T.carbonaria為例)(Wille，1983;Leonhardt et al.，2011)。

3.4 巢溫調(diào)節(jié)

無刺蜂控制巢溫的能力相對蜜蜂而言較弱，尤其當溫度低時，大多數(shù)無刺蜂沒有能力升高溫度，如 T.carbonaria不具備升高巢溫的能力(Michener，1974)。所以無刺蜂要在溫度適宜的地方營巢，這可能也是無刺蜂只能生活在熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要原因。當溫度高時，無刺蜂可以跟蜜蜂一樣在巢口處通過扇翅來進行降溫。

3.5 蜂群組成及繁殖

無刺蜂與蜜蜂一樣，是社會性昆蟲由蜂王、工蜂和雄蜂組成。與蜜蜂一樣具有明顯的分工特征且與蜜蜂分工基本一樣，但無刺蜂中也存在有罕見的多后型群，如M.quadrifasciata(Alves et al.，2011)。其社會性分工分為生殖系統(tǒng)的分化與生產(chǎn)系統(tǒng)的分化 (Kerr，1974)。

無刺蜂的任何受精卵都能夠發(fā)育成蜂王或工蜂，這主要與發(fā)育過程中的食物量的多少有關(guān)，當食物量多時受精卵發(fā)育成蜂王，食物量少時則發(fā)育成工蜂，即無刺蜂的社會等級分工是由食物和遺傳因素相互作用來確定的 (Ihering，1903)。無刺蜂和蜜蜂一樣，通過繁殖新蜂王和工蜂來進行分蜂而產(chǎn)生新蜂群，已有研究稱T.julianii和T.varia在年輕的蜂王到來之前，工蜂會去尋找合適的新巢，并在新巢中完成一些早期的建設(shè)工作(Camargo，1972)。還有報道稱無刺蜂還可以潛入到同種其他蜂群的巢穴中接管蜂群 (Wenseleers et al.，2011)。

無刺蜂在交配時蜂王只與1頭雄蜂受精1次，這對于研究無刺蜂的遺傳機制提供了便利。蜜蜂中的所有雄蜂是由蜂王繁殖，而大多數(shù)無刺蜂的雄蜂是蜂王和工蜂繁殖的，并且產(chǎn)卵工蜂廣泛存在于蜂群中，不連續(xù)地產(chǎn)雄蜂 (Sommeijer et al.，1999)。無刺蜂的工蜂可以產(chǎn)兩種卵，一種是用來繁殖后代的繁殖卵，另外一種是供蜂王食用的營養(yǎng)卵，這兩種卵在形態(tài)和質(zhì)量上存在差異(Sommeijer et al.，1984a;Koedam et al.，1996)。在有蜂王的蜂群中，工蜂會盡可能多地產(chǎn)營養(yǎng)卵而不是繁殖卵 (Sommeijer et al.，1984a)。由于無刺蜂蜂王和工蜂都可以產(chǎn)卵，而且有些工蜂會在蜂王產(chǎn)卵之后的同一個巢房內(nèi)產(chǎn)卵，所以會出現(xiàn)蜂王卵和工蜂卵同時存在的情況，而有些無刺蜂工蜂會阻止蜂王在同一個巢房產(chǎn)卵 (Sommeijer et al.，1984b)。無刺蜂所產(chǎn)的營養(yǎng)卵和繁殖卵從形態(tài)上可以區(qū)別，繁殖卵具有典型圖案的絨膜，而營養(yǎng)卵沒有;工蜂產(chǎn)完沒有圖案的營養(yǎng)卵之后，她通常會離開讓蜂王取食，如果是繁殖卵，工蜂通常會在產(chǎn)完后立刻封蓋 (Koedam，2001)。也有一些無刺蜂的工蜂是完全不育的 (Boleli et al.，2000)。

3.6 飛行能力

無刺蜂的工蜂采蜜時飛行能力與蜂種、蜂的大小、溫度、相對濕度等因素有關(guān)。蜂越大飛行能力越強，因此無刺蜂的飛行能力比蜜蜂弱，其工蜂最多只能在離蜂巢1 km的范圍內(nèi)采蜜，而蜜蜂的采蜜范圍可達到2～3 km;無刺蜂的飛行能力還與溫度呈正相關(guān)，與相對濕度呈負相關(guān)，能夠?qū)τ谔鞖鈼l件的變化表現(xiàn)出靈活的反應(yīng) (Wille，1983;Heard and Hendrikz，1993;Heard and Dollin，2000)。以M.asilvai為例，影響其飛行能力的最大因素是溫度，只有在21℃和相對濕度84.5%時才能飛行，當在 27.4℃和相對濕度60.6%時飛行能力最高 (Souza et al.，2006)。還有研究表明無刺蜂的飛行速度也與食物源有關(guān)(Nieh，1998)。

3.7 信息交流

無刺蜂是一種社會性昆蟲，主要通過利用氣味、聲音、動作來進行交流。無刺蜂主要是通過下顎、下腹部末端及跗骨的腺體處分泌氣味標記食物源 (Giurfa and Nunez，1992;Kerr，1994)，也可以利用花的氣味來定位食物源和尋找樹脂(Leonhardt et al.，2010;Reichle et al.，2010;Grajales-Conesa et al.，2012)，這可增加無刺蜂的采蜜效率。眾多研究表明用來交流的氣味大多數(shù)為下顎腺體的分泌物 (Kerr et al.，1981)，工蜂在采蜜時利用下顎摩擦釋放信息素來進行交流(Kerr，1994;Schmidt et al.，2003)。下顎腺體信息素也可以作為無刺蜂的告警信息素 (Roubik，1992)，這些信息素主要成分有2-十一醇、2-烷醇類及 2-壬醇等化合物 (Smith and Roubik，1983;Francke et al.，2000)，也有個別種的下顎腺體信息素是由碳氫化合物構(gòu)成，如 M.quadrifasciata(Cruz-Landim et al.，2012)。但也有報道稱有些無刺蜂用來標記的氣味不是信息素，而是“蜂巢氣味” (Nieh，1998)。無刺蜂能夠利用動作和聲音，來表明距離食物源的位置并發(fā)出警告 (Esch et al.，1965;Nieh and Roubik，1995;Hrncir et al.，2000)。M.quadrifasciata 和 M.seminigra的工蜂通過在巢內(nèi)發(fā)出聲音告知食物源的距離 (Esch et al.，1965)，但 Hrncir等 (2000)沒有發(fā)現(xiàn)它們發(fā)出的聲音與食物源距離之間是否存在顯著關(guān)系。還有一些無刺蜂可以像蜜蜂通過“搖擺舞”來表達食物源的坐標 (Frisch，1967)，T.angustula就是通過“Z”字形舞蹈交流信息(Esch et al.，1965)。

4 利用價值

無刺蜂作為一種重要的資源昆蟲，在授粉、藥用、工業(yè)原料、作為生物指示劑 (Crane，1992)等方面有著很好的利用價值，但國內(nèi)對這一方面的研究與應(yīng)用水平較低。

4.1 藥用價值

在危地馬拉、墨西哥和委內(nèi)瑞拉等地無刺蜂的藥用價值得到了很好的利用，無刺蜂蜂蜜的藥效作用涉及人體的多個系統(tǒng)、皮膚及外表病變，可治療消化紊亂、眼病、呼吸感染、骨折及皮膚潰爛等，同時無刺蜂采回的花粉及蜂蠟也具有良好的藥用價值 (Vit et al.，1998)。此外，還對某些菌株具有非過氧化的抗菌活性，如可以阻止金黃色葡萄球菌 Staphylococcus aureus、糞腸球菌Enterococcus faecalis、大腸桿菌Escherichia coli和綠膿桿菌 Pseudomonas aeruginosa的生長 (Temaru，2007)。蜂膠可以治療雞眼等幾種皮膚病效果明顯，還可作為一種重要的工業(yè)原料運用于航海、造船等行業(yè);蜂蠟可以用來制作石印術(shù)和高級名貴膏藥，如加水煮沸后，混以植物油或礦物油，可以作為修復(fù)粘合劑且用途非常廣泛 (李耀泉，1981)。而且無刺蜂的幼蟲更是一道營養(yǎng)豐富的美食 (張挺和胡福良，2005)。

Vit等 (2004)根據(jù) Melipona、Scaptotrigona、Trigona這3種無刺蜂蜂蜜化學(xué)成分，提出了其蜂蜜的質(zhì)量評價標準，為無刺蜂藥用價值的開發(fā)提供了寶貴的指導(dǎo)意義，這也是第一次提出無刺蜂蜂蜜的質(zhì)量評價標準?，F(xiàn)今，無刺蜂蜂蜜的質(zhì)量標準是通過收集巴西、墨西哥、委內(nèi)瑞拉的21種無刺蜂的152份蜜的物理化學(xué)數(shù)據(jù)制定而成，具體考慮到的因素有酸度、灰分、導(dǎo)電性、酶、羥甲基糠醛、氮、糖及水分等 (Boorn et al.，2010)。Oddo(2008)報道了T.carbonaria不同于蜜蜂的物理化學(xué)特性，即具有更高的水分 (26.5±0.8 g/100 g蜜)、水分活性 (0.74±0.01)、導(dǎo)電性 (1.64±0.12 mS/cm)、游離酸度 (124.2 ± 22.9 mEq/kg)還有非常低的淀粉糖化酵素活性和轉(zhuǎn)化酶活性等。

4.2 授粉作用

無刺蜂作為授粉昆蟲，在獲取生存必須的花蜜和花粉的同時也促進了植物的繁殖和進化，這種長期的相互依存關(guān)系對無刺蜂和植物的遺傳多樣性的形成和發(fā)展有著很大的影響，有利于維護生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和多樣性的發(fā)展 (匡邦郁和匡海鷗，2007)。特別是將其應(yīng)用于大棚作物授粉，據(jù)報道25%的熱帶作物可能主要依靠無刺蜂傳粉(Heard，1999)。作為授粉昆蟲，無刺蜂的采蜜時間和積極性在很大程度上是與遺傳 (Robinson and Page，1989)、生理因素 (Robinson，1987)以及溫度 (Norgate et al.，2010)有關(guān)，并且可以通過積累經(jīng)驗而不斷改變。

通過與多種蜜蜂進行對比，無刺蜂為農(nóng)作物授粉具有安全、效率高、授粉范圍廣、利于人工飼養(yǎng)、經(jīng)濟、穩(wěn)定性好等優(yōu)點 (吳杰，2003)。雖然有報道稱無刺蜂用于授粉的植物范圍相當有限，效果不佳，而且不易成功越冬 (何振興等，1992;Wilms and Wiechers，1997)，但是由于無刺蜂體型微小，非常適用于為深花管的植物進行授粉 (匡邦郁和李有泉，1989)，更可以利用它們?yōu)榇笈锸诜?。在新熱帶地區(qū)無刺蜂可為多種植物授粉，如苦瓜Momordica charantia、椰子 Coccs nucifera、大班木 Tipuana speciosa等 (Ramalho，1990)。在日本，Maeta等 (1992)在溫室中利用Nannotrigona testaceicornis進行了草莓授粉試驗并取得了成功;Slaa等 (2000)在大棚中對薄荷科一種裝飾用植物進行了兩種無刺蜂和有刺蜂的授粉效果比較試驗，發(fā)現(xiàn)無刺蜂的授粉效果較有刺蜂好。目前我國對于無刺蜂授粉作物這方面也進行了研究，但在應(yīng)用上沒有得到推廣。砂仁授粉科研協(xié)作組(1984)通過對家養(yǎng)無刺蜂和排蜂為陽春砂仁授粉的研究觀察發(fā)現(xiàn)無刺蜂安全性較排蜂高。玄紅專和胡福良 (2003)通過對西方蜜蜂A.mellifera和兩種無刺蜂 (N.testaceicornis和T.angustula)的大棚授粉效果比較發(fā)現(xiàn)無刺蜂對大棚植物有很好的授粉作用。在我國，黃紋無刺蜂的授粉作用效果明顯，因其蟲體小、靈活，便于深入花冠筒內(nèi)采集花蜜和花粉，可為油料作物、果樹、砂仁等授粉，并且能大幅度提高產(chǎn)量 (李有泉等，1982)，黃紋無刺蜂在一年當中可授粉時間較長，當3～9月氣溫在25℃以上時，均能正常出巢采集花粉 (匡邦郁和李有泉，1989)。

5 飼養(yǎng)管理技術(shù)

無刺蜂作為一種寶貴的資源昆蟲，為了充分利用其各方面的價值，應(yīng)該加強對其飼養(yǎng)管理方面的研究 (匡邦郁和匡海鷗，2007)。在云南對黃紋無刺蜂的馴養(yǎng)已取得一定成績 (李有泉等，1982)，但是總體來看目前國內(nèi)對無刺蜂飼養(yǎng)管理技術(shù)研究尚處于起步階段，多數(shù)為野生無刺蜂，在海南省的萬寧、陵水、保亭等縣，只有少數(shù)群眾人工飼養(yǎng)無刺蜂 (李耀泉，1981)。

在日常飼養(yǎng)管理方面要根據(jù)無刺蜂的生活習(xí)性采取相應(yīng)的管理措施。無刺蜂主要分布在熱帶亞熱帶地區(qū)，喜在高溫高濕條件下生活，經(jīng)常選擇蜜源豐富地區(qū)的枯樹干洞穴或土中筑巢棲息(李有泉等，1982)。因此在進行人工飼養(yǎng)時，首先要選擇適當?shù)娘曫B(yǎng)場所，場地要具有良好的空氣流通性、高溫高濕、背風(fēng)、遮陽、蜂門朝向開闊的地方，如屋檐下、蜜源豐富的植物附近等(普文才等，2008);其次是可以用挖空的樹段作為蜂箱 (李有泉等，1982;普文才等，2008)或者參照Crane(1992)提到的蜂箱飼養(yǎng)無刺蜂，便于采取蜂蜜、蜂膠，充分利用無刺蜂的經(jīng)濟價值;最后需要加強對無刺蜂的日常管理，特別是冬天氣溫較低時要做好越冬工作，要保持蜂箱內(nèi)部的溫度、提供蜂蜜或經(jīng)煮沸后的濃糖水，使之安全過冬 (李有泉等，1982)，除此之外，還需要避免遇到不良自然環(huán)境造成無刺蜂的滅亡。

6 遺傳機制及分子水平的研究

雖然人們已經(jīng)對無刺蜂的行為、生態(tài)和遺傳學(xué)進行了很多研究，但是無刺蜂的進化歷史探究較少 (Ramírez et al.，2010;Theeraapisakkun et al.，2010)。Waldschmidt等 (2002)通過 RAPD標記M.quadrifasciata 69個種的種間遺傳基因變化，發(fā)現(xiàn)了這些種群間具有高度遺傳相似性;Weinlich(2004)利用15個限制酶通過RFLP和PCR-RFLP對7種無刺蜂線粒體基因組的特性進行了研究，結(jié)果表明這些種具有高水平的基因多樣性;Batalha-Filho等 (2010)利用mtDNA多態(tài)性分析研究了無刺蜂的種群遺傳。

分子生物學(xué)技術(shù)的出現(xiàn)和發(fā)展，使得人們能夠從分子水平研究物種的遺傳多樣性、繁殖、生長發(fā)育等方面。目前我國利用分子生物學(xué)技術(shù)已在蜜蜂科的研究方面取得了很好的成果 (陳盛祿等，2005;姜玉鎖等，2007;薛運波等，2007)，但我國尚未開展對無刺蜂分子方面的研究。

7 展望

無刺蜂作為一種熱帶及亞熱帶地區(qū)的重要資源昆蟲，對促進農(nóng)業(yè)、工業(yè)、醫(yī)藥、生態(tài)多樣性等領(lǐng)域的協(xié)調(diào)發(fā)展有著非常重要的作用。目前，國外不僅對無刺蜂進行了系統(tǒng)的研究，而且在無刺蜂的應(yīng)用方面也已取得相當好的成果，而我國在無刺蜂的研究和經(jīng)濟價值利用方面還處于起步階段。鑒此，作者針對我國對無刺蜂的研究現(xiàn)狀提出以下幾點意見和希冀:

(1)相應(yīng)的科研單位應(yīng)對無刺蜂研究引起重視，加大在這方面的科研經(jīng)費投入，這是研究工作順利開展的有力保障;(2)對國內(nèi)無刺蜂資源的分布概況和利用價值進行調(diào)查估算，對我國無刺蜂的研究進行規(guī)劃和管理，以便于對無刺蜂開展全面而系統(tǒng)的研究;(3)注意對無刺蜂的自然生態(tài)環(huán)境保護;(4)加強對無刺蜂的人工飼養(yǎng)管理方面的研究，實現(xiàn)無刺蜂大規(guī)模的人工飼養(yǎng)和繁殖，為無刺蜂的研究開展和利用提供資源;(5)實現(xiàn)無刺蜂大棚授粉利用的專業(yè)化，特別是針對大棚種植反季節(jié)瓜菜進行授粉;(6)加強對無刺蜂的宣傳力度，使無刺蜂得到廣泛利用。如果能夠充分利用無刺蜂的特性，將會對我國熱帶農(nóng)業(yè)及熱帶旅游業(yè)起到很大的推進作用。

References)

Alves DA，Menezes C，Imperatriz-Fonseca VL，Wenseleers T，2011.First discovery of a rare polygyne colony in the stingless bee Melipona quadrifasciata(Apidae，Meliponini).Apidologie，42:211-213.

Batalha-Filho H，Waldschmidt A，Campos LAO，Tavares MG，F(xiàn)ernandes-Salomao TM，2010.Phylogeography and historical demography of the Neotropical stingless bee Melipona quadrifasciata(Hymenoptera，Apidae):incongruence between morphology and mitochondrial DNA.Apidologie，1-14.

Boleli IC，Paulino-Sim?es ZL，Bitondi MMG，2000.Regression of the lateral oviducts during the larval-adult transformation of the reproductive system of Melipona quadrifasciata and Frieseomelitta varia.J.Morphol.，243:141-151.

Boorn KL，Khor YY，Sweetman E，Tan F，Heard TA，Hammer KA，2010.Antimicrobial activity of honey from the stingless bee Trigona carbonaria determined by agar diffusion， agar dilution， broth microdilution and time-kill methodology.J.Appl.Microbiol.，108(5):1534-1543.

Camargo CA，1972.Mating of the social bee Melipona quadrifasciata under controlled conditions.J.Kansas Entomol.Soc.，45:520-523.

Chen SL，Li JK，Zhong BX，Su SK，2005.Microsatellite analysis of royal jelly producing traits of Italian honeybee(Apis mellifera Liguatica).Acta Genetica Sin.，32(10):1037-1044.［陳盛祿，李建科，鐘伯雄，蘇松坤，2005.意大利蜜蜂產(chǎn)漿性狀10個微衛(wèi)星位點的遺傳分析.遺傳學(xué)報，32(10):1037-1044］

Crane E，1992.The past and present status of beekeeping with stingless bees.Bee World，73(1):29-42.

Cruz-Landim C，F(xiàn)erreira-Caliman MJ，Gracioli-Vitti LF，Zucchi R，2012.Correlation between mandibular gland secretion and cuticular hydrocarbons in the stingless bee Melipona quadrifasciata.Mandibular gland secretion and cuticular hydrocarbons in bees.Genet.Mol.Res.，11(2):966-977.

Devanesan S，Shailaja KK，Raakhee M，Bennet R，Premaila KS，2003.Morphometric characters of the queen and worker of stingless bees，Trigona iridipennis Smith.Insect Environ.，9(4):154-155.

Esch H，Esch I，Kerr WE，1965.Sound:an element common to communication of stingless bees and to dances of the honey bee.Science，149:320-321

Francke W，Lübke G，Schr?der W，Reckziegel A，Imperatriz-Fonseca V，Kleinert A，Engels E，Hartfelder K，Radtke R，Engels W，2000.Identification of oxygen containing volatiles in cephalic secretions of workers of Brazilian stingless bees.J.Brazil.Chem.Soc.，11:562-571.

Frisch KV，1967.The Dance Language and Orientation of Bees.Cambridge:Harvard University Press.

Giurfa M，Nunez JA，1992.Honeybees mark with scent and reject recently visited flowers.Oecologia，89:113-117.

Grajales-Conesa J，Ramírez VM，Cruz-López L，Guillén DS，2012.Effect of Citrus floral extracts on the foraging behavior of the stingless bee Scaptotrigona pectoralis(Dalla Torre).Rev.Bras.Entomol.，56(1):76-80.

He ZX，Hu YS，Wei XJ，1992.Research on insect pollination of Fruclus amomi in Guangxi. China Journal of Chinese Materia.Medica.，05:273-274.［何振興，胡延松，衛(wèi)錫錦，1992.廣西砂仁昆蟲傳粉的研究.中國中藥雜志，05:273-274］

Heard TA，1999.The role of stingless bees in crop pollination.Annu.Rev.Entomol.，44:183-206.

Heard TA，Dollin AE，2000.Stingless bee keeping in Australia:snapshot of an infant industry.Bee World，81(3):116-125.

Heard TA，Hendrikz JK，1993.Factors influencing flight activity of colonies of the stingless bee Trigona carbonaria(Hymenoptera:Apidae).Aust.J.Zool.，41:343-353.

Hrncir M，Jarau S，Zucchi R，Barth FG，2000.Recruitment behavior in stingless bees，Melipona scutellaris and M.quadrifasciata.II.Possible mechanisms of communication.Apidologie，31:93-113.

Hubbell SP，Johnson LK，1977.Competition and nest spacing in a tropical stingless bee community.Ecology，58:949-963.

Ihering HV，1903.Biologie der stachellosen Homgbienen Brasiliens.Zool.Jahrb.，19:179-287.

Jiang YS，Liu WZ，Zhang CX，Qiao LY，Zhu WJ，Zhang GX，Guo CJ，2007.AFLP analysis of genetic diversity of Apis cerana Fabricius distributed in different geographic areas in China.Acta Entomol.Sin.，50(2):144-152.［姜玉鎖，劉文忠，張春香，喬利英，朱文進，張桂賢，郭傳甲，2007.中國境內(nèi)不同地理型東方蜜蜂遺傳多樣性的AFLP分析.昆蟲學(xué)報，50(2):144-152］

Kerr WE，1974.Sex determination in bees.III.Caste determination and genetic control in Melipona.Insect.Soc.，21:357-367.

Kerr WE， 1994. Communication among Melipona workers(Hymenoptera:Apidae).J.Insect Behav.，7:123-128.

Kerr WE，Murray B，F(xiàn)ales H，1981.Communication of food source between workers of Trigona(Trigona)spininpes. Rev. Bras.Biol.，41:619-623.

Koedam D，2001.The behaviour of laying workers and the morphology and viability of their eggs in Melipona bicolor bicolor.Physiol.Entomol.，26:254-259.

Koedam D，Velthausz PH，Krift Tvd，Dohmen MR，Sommeijer MJ，1996.Morphology of reproductive and trophic eggs and their controlled release by workers in Trigona(Tetragonisca)angustula Illiger(Apidae， Meliponinae). Physiol. Entomol.，21:289-296.

Kuang BY，Kuang HO，2007.Protection and utilization of bee genetic diversity.Journal of Bee，S1:86-88.［匡邦郁，匡海鷗，2007.蜜蜂遺傳多樣性的保護和利用.蜜蜂雜志，S1:86-88］

Kuang BY，Li YQ，1989.A taxonomic study on the Trigona(Apidae)of Yunnan China.J.Yuannan Agric.Univ.，3:248-250.［匡邦郁，李有泉，1989.云南無刺蜂Trigona的研究.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，3:248-250］

Leonhardt SD，Schmitt T，Blüthgen N，2011.Tree resin composition，collection behavior and selective filters shape chemical profiles of tropical bees(Apidae:Meliponini).PLOS ONE，6(8):1-10.

Leonhardt SD，Zeilhofer S，Blüthgen N，Schmitt T，2010.Stingless bees use terpenes as olfactory cues to find resin sources.Chem.Senses，35:603-611.

Li JL，Wu J，2006.The biological characteristics and applications of stingless bee.Journal of Bee，08:22-24.［李繼蓮，吳杰，2006.無刺蜂的生物學(xué)特性及應(yīng)用.蜜蜂雜志，08:22-24］

Li YQ，1981.Melipona.Apiculture of China，02:8-9.［李耀泉，1981.麥蜂.中國養(yǎng)蜂，02:8-9］

Li YQ，Kuang BY，Liu Q，1982.Biological characteristics and domesticated research on Trigona ventralis Swith.Journal of Bee，2:7-8.［李有泉，匡邦郁，劉勤，1982.黃紋無刺蜂Trigona ventralis Swith的生物學(xué)特性及其馴養(yǎng)研究.蜜蜂雜志，2:7-8］

Li YQ，Wang HR，Zhang XW，Luo WT，Yu YS，Lei SM，1998.Nesting and evolution ofhoneybees.ApiculturalScienceand Technology，03:3-5.［李有泉，王海蓉，張學(xué)文，羅衛(wèi)庭，余玉生，雷樹明，1998.蜜蜂的營巢與進化.養(yǎng)蜂科技，03:3-5］

Maeta Y，Tezuka T，Nadano H，Suzuki K，1992.Utilization of the Brazilian stingless bee，Nannotrigona testaceicornis，as a pollinator of strawberries.Honeybee Science，13:71-78.

Michener CD，1961.Observations on the nests and behavior of Trigona in Australia and New Guinea.Am.Mus.Novit.，2026:1－46.

Michener CD，1974.The Social Behavior of the Bees:A Comparative Study.Cambridge:Harvard University Press.404.

Nieh J，Roubik DW，1995.A stingless bee(Melipona panamica)indicates food location without using a scent trail.Behav.Ecol.Sociobiol.，37:63－67.

Nieh JC，1998.The food recruitment dance of the stingless bee，Melipona panamica.Behav.Ecol.Sociobiol.，43:133 －145.

Norgate M，Boyd－Gerny S，Simonov V，Rosa MGP，Heard T A，Dyer AG，2010.Ambient temperatureinfluencesAustralian native stingless bee(Trigona carbonaria)preference for warm nectar.PLOS ONE，5(8):1－8.

Oddo LP，2008.Composition and antioxidant activity of Trigona carbonaria honey from Australia.J.Med.Food，11(4):789 －794.

Pu WC，Li ZL，Wu ZL，2008.A study on the community beekeeping in the Nabanhe Watershed National Nature Reserve，Yunnan.Yunnan Forestry，1:31－33.［普文才，李正玲，吳兆錄，2008.納板河流域國家級自然保護區(qū)社區(qū)蜜蜂養(yǎng)殖研究.云南林業(yè)，1:31 －33］

Ramalho M，1990.Important bee plants for stingless bees(Melipona and Trigonini)and Africanized honeybees(Apis mellifera)in neotropical habitats:a review.Apidologie，21:469－488.

Ramírez SR，Nieh JC，Quental TB，Roubik DW，Imperatriz－Fonseca VL，Pierce NE，2010.A molecular phylogeny of the stingless bee genus Melipona(Hymenoptera:Apidae). Mol. Phylogenet.Evol.，56(2):519－525.

Reichle C，Jarau S，Aguilar I，2010.Recruits of the stingless bee Scaptotrigona pectoralis learn food odors from the nest atmosphere.Naturwissenschaften，97:519－524.

Robinson GE，1987.Regulation of honey bee age polyethism by juvenile hormone.Behav.Ecol.Sociobiol.，20:329 －338.

Robinson GE， PageRE，1989. Geneticdetermination ofnectar foraging，pollen foraging，and nest－ site scouting in honey bee colonies.Behav.Ecol.Sociobiol.，24:317 －323.

Roubik DW，1992.Stingless bees:a guide to Panamanian and Mesoamerican species and their hives(Hymenoptera:Apidae:Meliponinae).In:Quintero D，Aiello A，eds.Insects of Panama and Mesoamerica:Selected Studies.Oxford:Oxford Science.495－524.

Sakagami SF，Inoue T，Yamane S，Salmah S，1989.Nests of the Myrmecophilous stingless bee，Trigona moorei:how do bees initiate their nest within an arboreal ant nest.Biotropica，21:265－274.

Schmidt VM，Zucchi R，Barth FG，2003.A stingless bee marks the feeding site in addition to the scent path(Scaptotrigona aff.depilis).Apidologie，34:237－248.

Scientific research group of Fruclus amomi，1984.Pollination on Fruclus amomi by Apis dorsata Fab and stingless bee.Yunnan Agric.Sci.Tech.，2:28－31.［砂仁授粉科研協(xié)作組，1984.接養(yǎng)排蜂和家養(yǎng)無刺蜂為陽春砂仁授粉.云南農(nóng)業(yè)科技，2:28－31］

Slaa EJ，Sanchez LA，Sandi M，Salazar W，2000.A scientific note on the use of stingless bees for commercial pollination in enclosures.Apidologie，31:141－142.

Smith BH，Roubik DW，1983.Mandibular glands of stingless bees(Hymenoptera:Apidae):Chemical analysis of their contents and biological function in two species of Melipona.J.Chem.Ecol.，9:1465－1472.

Sommeijer MJ，Chinh TX，Meeuwsen FJAJ，1999.Behavioural data on the production of males by workers in the stingless bee Melipona favosa(Apidae，Meliponinae).Insect.Soc.，46:92－93.

Sommeijer MJ，Dohmen MR，van Zeijl MJAH，1984a.Morphological differences between worker－laid eggs from a queenright colony and a queenless colony of Melipona rufiventris paraensis(Hymen.Apidae).Entomol.Ber.，44:91－95.

Sommeijer MJ，Houtekamer LJ，Bos W，1984b.Cell construction and egg－laying in Trigona nigra paupera，with a note on the adaptive significance of the typical oviposition behaviour of stingless bees.Insect.Soc.，31:199－217.

Souza BA，Carvalho CAL，Alves RMO，2006.Flight activity of Melipona asilvai Moure(Hymenoptera:Apidae).Braz.J.Biol.，66(2b):731－737.

Temaru E，2007.Antibacterial activty of honey stingless honeybees(Hymenoptera;Apidae;Meliponinae).Pol.J.Microbiol.，56(4):281－285.

Theeraapisakkun M，Klinbunga S，Sittipraneed S，2010.Development of a species－diagnostic marker and its application for population genetics studies of the stingless bee Trigona collina in Thailand.Genet.Mol.Res.，9(2):919 －930.

Vit P，F(xiàn)ernandez－Maeso MC，Ortiz－Valbuena A，1998.Potential use of the three frequently occurring sugars in honey to predict stingless bee entomological origin.J.Appl.Entomol.，122:5 －8.

Vit P，Medina M，Enriquez ME，2004.Quality standards for medicinal uses of Meliponinae honey in Guatemala，Mexico and Venezuela.Bee World，85(1):2－5.

Waldschmidt AM，Marco－Junior P，Barros EG，Campos LAO，2002.Genetic analysis of Melipona quadrifasciata Lep.(Hymenoptera:Apidae，Meliponinae)with RAPD markers.Braz.J.Biol.，62(4b):923－928.

Wang FH，Chen Q，Yang F，2009.Successful keeping of stingless bees in Beijing.Journal of Bee，06:15.［王鳳鶴，陳強，楊甫，2009.無刺蜂在北京室內(nèi)越冬飼養(yǎng)成功.蜜蜂雜志，06:15］

Weinlich R，2004.Mitochondrial DNA restriction and genomic maps of seven species of Melipona(Apidae:Meliponini).Apidologie，35:365－370.

Wenseleers T，Alves DA，F(xiàn)rancoy TM，Billen J，Imperatriz－Fonseca VL，2011.Intraspecific queen parasitism in a highly eusocial bee.Biol.Lett.，7:173－176.

Wille A，Chandler LC，1964.A new stingless bee from the tertiary amber of the Dominican Republic(Hymenoptera;Meliponini).Rev.Biol.Trop.，12(2):187 －195.

Wille A，1979.Phylogeny and relationships among the genera and subgenera of the stingless bees(Meliponinae)of the World.Rev.Biol.Trop.，27(2):241－277.

Wille A，1983.Biology of the stingless bees.Annu.Rev.Entomol.，28:41-64.

Wilms W，Wiechers B，1997.Floral resource partitioning between native Melipona bees and the introduced Africanized honey bee in the Brazilian Atlantic rain forest.Apidologie，28:339-355.

Wu J， 2003. Characteristicsand pollinate application ofseveral important pollination bees.Apiculture of China，05:24-25.［吳杰，2003.幾種重要授粉蜜蜂的特性及授粉應(yīng)用.中國養(yǎng)蜂，05:24-25］

Wu YR，1965.Economic Insects of China.No.9，Hymenoptera:Apoidea.Beijing:Science Press.23-45.［吳燕如，1965.中國經(jīng)濟昆蟲志 (第九冊·膜翅目·蜜蜂總科).北京:科學(xué)出版社，23-45］

Xuan HZ，Hu FL，2003.Effect of stingless bees pollination in plastichouse culture.Apicultural Science and Technology，4:5.［玄紅專，胡福良，2003.無刺蜂大棚授粉效果的研究.養(yǎng)蜂科技，4:5］

Xue YB，Li XA，Ge FC，Jiang Y，Li YF，Li ZY，Wang Z，2007.The study on genomic polymorphism among different groups of local Changbaishan Apis cerana ceranas.Sci.Agric.Sin.，40(2):426-432.［薛運波，李興安，葛鳳晨，蔣瀅，歷延芳，李志勇，王志，2007.長白山中華蜜蜂基因組DNA多態(tài)性的研究.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，40(2):426-432］

Zhang T，Hu FL，2005.Medicinal value and quality standards of stingless bee honey.Journal of Bee，9:9.［張挺，胡福良，2005.無刺蜂蜂蜜的藥用價值及其質(zhì)量標準.蜜蜂雜志，9:9］