無(wú)刺蜂的研究概況與展望

文家棟，王玉潔，高景林

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部儋州農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，海南 儋州 571737;2.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228)

1 前言

無(wú)刺蜂屬膜翅目Hymenoptera、蜜蜂科Apidae、蜜蜂亞科 Apinae麥蜂族 Meliponini、無(wú)刺蜂屬Trigona，是一種重要的熱帶和亞熱帶地區(qū)資源昆蟲(chóng)，在我國(guó)主要分布于云南和海南兩地。國(guó)外對(duì)無(wú)刺蜂研究起步較早，從20世紀(jì)初至今，關(guān)于無(wú)刺蜂種類(lèi)、分布、生物學(xué)特征、利用價(jià)值、飼養(yǎng)管理技術(shù)等都有較全面的研究。

我國(guó)從20世紀(jì)70年代開(kāi)始對(duì)無(wú)刺蜂進(jìn)行研究，研究機(jī)構(gòu)主要限于云南、北京等地。目前國(guó)內(nèi)對(duì)無(wú)刺蜂的研究方面主要集中在種類(lèi)、分布、生物學(xué)特征和授粉方面的研究 (李耀泉，1981;李有泉等，1982，1998;匡邦郁和李有泉，1989;吳杰，2003;李繼蓮和吳杰，2006;匡邦郁和匡海鷗，2007)，其他方面的研究很少，而且主要針對(duì)個(gè)別種如黃紋無(wú)刺蜂Trigona venrralis Smith等，在對(duì)無(wú)刺蜂經(jīng)濟(jì)價(jià)值方面的研究和應(yīng)用水平較低，所以無(wú)刺蜂的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值在我國(guó)有很大的發(fā)展空間，尤其是我國(guó)海南對(duì)無(wú)刺蜂的研究尚屬空白。筆者通過(guò)綜述國(guó)內(nèi)外關(guān)于無(wú)刺蜂的研究領(lǐng)域和方向，希望從中可以對(duì)我國(guó)無(wú)刺蜂的研究提供一定幫助。

2 無(wú)刺蜂的種類(lèi)及分布情況

全世界已知無(wú)刺蜂有500多種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)如中國(guó)、尼泊爾、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、菲律賓、巴西、澳大利亞、墨西哥、美國(guó)等地 (Wille，1979)。我國(guó)發(fā)現(xiàn)并辨別的無(wú)刺蜂并不多，目前所發(fā)現(xiàn)的10種主要有:黃紋無(wú)刺蜂、頂無(wú)刺蜂T.terminate Smith、暗翅無(wú)刺蜂T.vidua Lepeletier、蜜色無(wú)刺蜂T.lutea Bingham、黑胸?zé)o刺蜂T.pagdeni Sehwarz、光足無(wú)刺蜂T.laericeps Smith、虹無(wú)刺蜂T.iridipennis Smith、黑腹無(wú)刺蜂T.canifrons Smith、棕足無(wú)刺蜂 T.smithii Smith、棕胸?zé)o刺蜂T.thoracica Smith(匡邦郁和匡海鷗，2007)，主要分布于高溫高濕熱帶亞熱帶地區(qū)，云南、海南田間森林地區(qū)均有分布，以黃紋無(wú)刺蜂分布最廣、數(shù)量最多 (吳燕如，1965)?？锇钣艉屠钣腥?(1989)對(duì)云南地區(qū)的黑腿無(wú)刺蜂 T.vidua Smith、棕胸?zé)o刺蜂、黑腹無(wú)刺蜂、黃紋無(wú)刺蜂、棕足無(wú)刺蜂、黃跗無(wú)刺蜂T.iridipennis Smith形態(tài)特征及分布作了描述，并列出檢索表以便識(shí)別。

3 生物學(xué)特征

無(wú)刺蜂作為資源昆蟲(chóng)，其授粉效率與自身的生物學(xué)特性及周?chē)h(huán)境密切相關(guān)，研究無(wú)刺蜂的生物學(xué)特性，有利于更好的利用無(wú)刺蜂的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，為無(wú)刺蜂在各方面的應(yīng)用提供指導(dǎo)作用。國(guó)內(nèi)外對(duì)無(wú)刺蜂的生物學(xué)特征都進(jìn)行了較深入的研究如形態(tài)特征、生活習(xí)性、棲息環(huán)境等，也都取得了不錯(cuò)的成果，相對(duì)而言國(guó)外對(duì)無(wú)刺蜂生物學(xué)特征方面的研究更深入更全面，包括形態(tài)、營(yíng)巢、防御、繁殖等方面。

3.1 形態(tài)特征

無(wú)刺蜂區(qū)別于其他蜜蜂科有3個(gè)明顯特征為翅脈的減少和退化、存在陰莖絲、螫刺退化(Wille，1983)。由于無(wú)刺蜂體型較小，沒(méi)有螫針功能，可作為觀賞性昆蟲(chóng) (王鳳鶴等，2009)。無(wú)刺蜂的種類(lèi)有很多，體色一般為黑色或深褐色(Wille and Chandler，1964)，Devanesan等 (2003)研究了18種無(wú)刺蜂的形態(tài)特征，工蜂平均體長(zhǎng)為4.07 mm。以我國(guó)常見(jiàn)的黃紋無(wú)刺蜂為例，其頭三角形，單眼三個(gè)位于頭頂，排列近似一條直線，翅長(zhǎng)大于體長(zhǎng)，后足的花粉籃內(nèi)有灰白色突起，第一跗節(jié)呈三角形，上端外緣不具耳狀突，可以作為區(qū)別其他蜜蜂的特征 (李有泉等，1982)。

3.2 營(yíng)巢

Michener(1961)通過(guò)對(duì)無(wú)刺蜂的筑巢習(xí)性觀察，發(fā)現(xiàn)無(wú)刺蜂會(huì)選擇在洞穴中或在樹(shù)干中營(yíng)巢。有一些無(wú)刺蜂會(huì)筑巢在螞蟻和白蟻棄用的巢、樹(shù)根等地方 (Hubell and Johnson，1977)，還有一些會(huì)在蟻巢中營(yíng)巢與白蟻或者螞蟻共同生活(Sakagami et al.，1989)。在建造巢房方面，棕胸?zé)o刺蜂與黃紋無(wú)刺蜂能造六角形巢房，而虹無(wú)刺蜂和黑腿無(wú)刺蜂只能造單個(gè)圓形的巢房 (李有泉等，1998)。蜂巢內(nèi)部分為卵蟲(chóng)繁育區(qū)、花粉儲(chǔ)藏區(qū)、蜂蜜儲(chǔ)藏區(qū) (王鳳鶴等，2009)，喇叭狀的蜂巢口主要具有消毒、防雨水、防沙塵及防外敵入侵等作用 (普文才等，2008)。而巢洞的尺寸則與蜂群的數(shù)量和蜂的大小有關(guān) (Hubbell and Johnson，1977)。

3.3 防御機(jī)制

無(wú)刺蜂由于沒(méi)有螫針功能，不能像其他蜂一樣通過(guò)螫針來(lái)進(jìn)行防御外敵，但它們也形成了一些獨(dú)特的防御機(jī)制。一些無(wú)刺蜂采用具有好斗的防御方式，如叮咬 (以T.cupia與T.fuscipennis為例)，有些從喙中釋放一種具有腐蝕性的液體來(lái)進(jìn)行防御，有些則通過(guò)釋放不愉快的氣味或通過(guò)刺激人的眼睛和耳朵進(jìn)行防御 (以T.capitata與M.marginata為例)，還有些是利用樹(shù)脂建蜂巢來(lái)阻止捕食者和微生物的為害 (以T.melanocephala為例)，但是最常用的防御策略是通過(guò)封鎖所有不必要的巢口不讓入侵者看到 (以T.carbonaria為例)(Wille，1983;Leonhardt et al.，2011)。

3.4 巢溫調(diào)節(jié)

無(wú)刺蜂控制巢溫的能力相對(duì)蜜蜂而言較弱，尤其當(dāng)溫度低時(shí)，大多數(shù)無(wú)刺蜂沒(méi)有能力升高溫度，如 T.carbonaria不具備升高巢溫的能力(Michener，1974)。所以無(wú)刺蜂要在溫度適宜的地方營(yíng)巢，這可能也是無(wú)刺蜂只能生活在熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要原因。當(dāng)溫度高時(shí)，無(wú)刺蜂可以跟蜜蜂一樣在巢口處通過(guò)扇翅來(lái)進(jìn)行降溫。

3.5 蜂群組成及繁殖

無(wú)刺蜂與蜜蜂一樣，是社會(huì)性昆蟲(chóng)由蜂王、工蜂和雄蜂組成。與蜜蜂一樣具有明顯的分工特征且與蜜蜂分工基本一樣，但無(wú)刺蜂中也存在有罕見(jiàn)的多后型群，如M.quadrifasciata(Alves et al.，2011)。其社會(huì)性分工分為生殖系統(tǒng)的分化與生產(chǎn)系統(tǒng)的分化 (Kerr，1974)。

無(wú)刺蜂的任何受精卵都能夠發(fā)育成蜂王或工蜂，這主要與發(fā)育過(guò)程中的食物量的多少有關(guān)，當(dāng)食物量多時(shí)受精卵發(fā)育成蜂王，食物量少時(shí)則發(fā)育成工蜂，即無(wú)刺蜂的社會(huì)等級(jí)分工是由食物和遺傳因素相互作用來(lái)確定的 (Ihering，1903)。無(wú)刺蜂和蜜蜂一樣，通過(guò)繁殖新蜂王和工蜂來(lái)進(jìn)行分蜂而產(chǎn)生新蜂群，已有研究稱(chēng)T.julianii和T.varia在年輕的蜂王到來(lái)之前，工蜂會(huì)去尋找合適的新巢，并在新巢中完成一些早期的建設(shè)工作(Camargo，1972)。還有報(bào)道稱(chēng)無(wú)刺蜂還可以潛入到同種其他蜂群的巢穴中接管蜂群 (Wenseleers et al.，2011)。

無(wú)刺蜂在交配時(shí)蜂王只與1頭雄蜂受精1次，這對(duì)于研究無(wú)刺蜂的遺傳機(jī)制提供了便利。蜜蜂中的所有雄蜂是由蜂王繁殖，而大多數(shù)無(wú)刺蜂的雄蜂是蜂王和工蜂繁殖的，并且產(chǎn)卵工蜂廣泛存在于蜂群中，不連續(xù)地產(chǎn)雄蜂 (Sommeijer et al.，1999)。無(wú)刺蜂的工蜂可以產(chǎn)兩種卵，一種是用來(lái)繁殖后代的繁殖卵，另外一種是供蜂王食用的營(yíng)養(yǎng)卵，這兩種卵在形態(tài)和質(zhì)量上存在差異(Sommeijer et al.，1984a;Koedam et al.，1996)。在有蜂王的蜂群中，工蜂會(huì)盡可能多地產(chǎn)營(yíng)養(yǎng)卵而不是繁殖卵 (Sommeijer et al.，1984a)。由于無(wú)刺蜂蜂王和工蜂都可以產(chǎn)卵，而且有些工蜂會(huì)在蜂王產(chǎn)卵之后的同一個(gè)巢房?jī)?nèi)產(chǎn)卵，所以會(huì)出現(xiàn)蜂王卵和工蜂卵同時(shí)存在的情況，而有些無(wú)刺蜂工蜂會(huì)阻止蜂王在同一個(gè)巢房產(chǎn)卵 (Sommeijer et al.，1984b)。無(wú)刺蜂所產(chǎn)的營(yíng)養(yǎng)卵和繁殖卵從形態(tài)上可以區(qū)別，繁殖卵具有典型圖案的絨膜，而營(yíng)養(yǎng)卵沒(méi)有;工蜂產(chǎn)完沒(méi)有圖案的營(yíng)養(yǎng)卵之后，她通常會(huì)離開(kāi)讓蜂王取食，如果是繁殖卵，工蜂通常會(huì)在產(chǎn)完后立刻封蓋 (Koedam，2001)。也有一些無(wú)刺蜂的工蜂是完全不育的 (Boleli et al.，2000)。

3.6 飛行能力

無(wú)刺蜂的工蜂采蜜時(shí)飛行能力與蜂種、蜂的大小、溫度、相對(duì)濕度等因素有關(guān)。蜂越大飛行能力越強(qiáng)，因此無(wú)刺蜂的飛行能力比蜜蜂弱，其工蜂最多只能在離蜂巢1 km的范圍內(nèi)采蜜，而蜜蜂的采蜜范圍可達(dá)到2～3 km;無(wú)刺蜂的飛行能力還與溫度呈正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)，能夠?qū)τ谔鞖鈼l件的變化表現(xiàn)出靈活的反應(yīng) (Wille，1983;Heard and Hendrikz，1993;Heard and Dollin，2000)。以M.asilvai為例，影響其飛行能力的最大因素是溫度，只有在21℃和相對(duì)濕度84.5%時(shí)才能飛行，當(dāng)在 27.4℃和相對(duì)濕度60.6%時(shí)飛行能力最高 (Souza et al.，2006)。還有研究表明無(wú)刺蜂的飛行速度也與食物源有關(guān)(Nieh，1998)。

3.7 信息交流

無(wú)刺蜂是一種社會(huì)性昆蟲(chóng)，主要通過(guò)利用氣味、聲音、動(dòng)作來(lái)進(jìn)行交流。無(wú)刺蜂主要是通過(guò)下顎、下腹部末端及跗骨的腺體處分泌氣味標(biāo)記食物源 (Giurfa and Nunez，1992;Kerr，1994)，也可以利用花的氣味來(lái)定位食物源和尋找樹(shù)脂(Leonhardt et al.，2010;Reichle et al.，2010;Grajales-Conesa et al.，2012)，這可增加無(wú)刺蜂的采蜜效率。眾多研究表明用來(lái)交流的氣味大多數(shù)為下顎腺體的分泌物 (Kerr et al.，1981)，工蜂在采蜜時(shí)利用下顎摩擦釋放信息素來(lái)進(jìn)行交流(Kerr，1994;Schmidt et al.，2003)。下顎腺體信息素也可以作為無(wú)刺蜂的告警信息素 (Roubik，1992)，這些信息素主要成分有2-十一醇、2-烷醇類(lèi)及 2-壬醇等化合物 (Smith and Roubik，1983;Francke et al.，2000)，也有個(gè)別種的下顎腺體信息素是由碳?xì)浠衔飿?gòu)成，如 M.quadrifasciata(Cruz-Landim et al.，2012)。但也有報(bào)道稱(chēng)有些無(wú)刺蜂用來(lái)標(biāo)記的氣味不是信息素，而是“蜂巢氣味” (Nieh，1998)。無(wú)刺蜂能夠利用動(dòng)作和聲音，來(lái)表明距離食物源的位置并發(fā)出警告 (Esch et al.，1965;Nieh and Roubik，1995;Hrncir et al.，2000)。M.quadrifasciata 和 M.seminigra的工蜂通過(guò)在巢內(nèi)發(fā)出聲音告知食物源的距離 (Esch et al.，1965)，但 Hrncir等 (2000)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)它們發(fā)出的聲音與食物源距離之間是否存在顯著關(guān)系。還有一些無(wú)刺蜂可以像蜜蜂通過(guò)“搖擺舞”來(lái)表達(dá)食物源的坐標(biāo) (Frisch，1967)，T.angustula就是通過(guò)“Z”字形舞蹈交流信息(Esch et al.，1965)。

4 利用價(jià)值

無(wú)刺蜂作為一種重要的資源昆蟲(chóng)，在授粉、藥用、工業(yè)原料、作為生物指示劑 (Crane，1992)等方面有著很好的利用價(jià)值，但國(guó)內(nèi)對(duì)這一方面的研究與應(yīng)用水平較低。

4.1 藥用價(jià)值

在危地馬拉、墨西哥和委內(nèi)瑞拉等地?zé)o刺蜂的藥用價(jià)值得到了很好的利用，無(wú)刺蜂蜂蜜的藥效作用涉及人體的多個(gè)系統(tǒng)、皮膚及外表病變，可治療消化紊亂、眼病、呼吸感染、骨折及皮膚潰爛等，同時(shí)無(wú)刺蜂采回的花粉及蜂蠟也具有良好的藥用價(jià)值 (Vit et al.，1998)。此外，還對(duì)某些菌株具有非過(guò)氧化的抗菌活性，如可以阻止金黃色葡萄球菌 Staphylococcus aureus、糞腸球菌Enterococcus faecalis、大腸桿菌Escherichia coli和綠膿桿菌 Pseudomonas aeruginosa的生長(zhǎng) (Temaru，2007)。蜂膠可以治療雞眼等幾種皮膚病效果明顯，還可作為一種重要的工業(yè)原料運(yùn)用于航海、造船等行業(yè);蜂蠟可以用來(lái)制作石印術(shù)和高級(jí)名貴膏藥，如加水煮沸后，混以植物油或礦物油，可以作為修復(fù)粘合劑且用途非常廣泛 (李耀泉，1981)。而且無(wú)刺蜂的幼蟲(chóng)更是一道營(yíng)養(yǎng)豐富的美食 (張挺和胡福良，2005)。

Vit等 (2004)根據(jù) Melipona、Scaptotrigona、Trigona這3種無(wú)刺蜂蜂蜜化學(xué)成分，提出了其蜂蜜的質(zhì)量評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，為無(wú)刺蜂藥用價(jià)值的開(kāi)發(fā)提供了寶貴的指導(dǎo)意義，這也是第一次提出無(wú)刺蜂蜂蜜的質(zhì)量評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。現(xiàn)今，無(wú)刺蜂蜂蜜的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)是通過(guò)收集巴西、墨西哥、委內(nèi)瑞拉的21種無(wú)刺蜂的152份蜜的物理化學(xué)數(shù)據(jù)制定而成，具體考慮到的因素有酸度、灰分、導(dǎo)電性、酶、羥甲基糠醛、氮、糖及水分等 (Boorn et al.，2010)。Oddo(2008)報(bào)道了T.carbonaria不同于蜜蜂的物理化學(xué)特性，即具有更高的水分 (26.5±0.8 g/100 g蜜)、水分活性 (0.74±0.01)、導(dǎo)電性 (1.64±0.12 mS/cm)、游離酸度 (124.2 ± 22.9 mEq/kg)還有非常低的淀粉糖化酵素活性和轉(zhuǎn)化酶活性等。

4.2 授粉作用

無(wú)刺蜂作為授粉昆蟲(chóng)，在獲取生存必須的花蜜和花粉的同時(shí)也促進(jìn)了植物的繁殖和進(jìn)化，這種長(zhǎng)期的相互依存關(guān)系對(duì)無(wú)刺蜂和植物的遺傳多樣性的形成和發(fā)展有著很大的影響，有利于維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和多樣性的發(fā)展 (匡邦郁和匡海鷗，2007)。特別是將其應(yīng)用于大棚作物授粉，據(jù)報(bào)道25%的熱帶作物可能主要依靠無(wú)刺蜂傳粉(Heard，1999)。作為授粉昆蟲(chóng)，無(wú)刺蜂的采蜜時(shí)間和積極性在很大程度上是與遺傳 (Robinson and Page，1989)、生理因素 (Robinson，1987)以及溫度 (Norgate et al.，2010)有關(guān)，并且可以通過(guò)積累經(jīng)驗(yàn)而不斷改變。

通過(guò)與多種蜜蜂進(jìn)行對(duì)比，無(wú)刺蜂為農(nóng)作物授粉具有安全、效率高、授粉范圍廣、利于人工飼養(yǎng)、經(jīng)濟(jì)、穩(wěn)定性好等優(yōu)點(diǎn) (吳杰，2003)。雖然有報(bào)道稱(chēng)無(wú)刺蜂用于授粉的植物范圍相當(dāng)有限，效果不佳，而且不易成功越冬 (何振興等，1992;Wilms and Wiechers，1997)，但是由于無(wú)刺蜂體型微小，非常適用于為深花管的植物進(jìn)行授粉 (匡邦郁和李有泉，1989)，更可以利用它們?yōu)榇笈锸诜?。在新熱帶地區(qū)無(wú)刺蜂可為多種植物授粉，如苦瓜Momordica charantia、椰子 Coccs nucifera、大班木 Tipuana speciosa等 (Ramalho，1990)。在日本，Maeta等 (1992)在溫室中利用Nannotrigona testaceicornis進(jìn)行了草莓授粉試驗(yàn)并取得了成功;Slaa等 (2000)在大棚中對(duì)薄荷科一種裝飾用植物進(jìn)行了兩種無(wú)刺蜂和有刺蜂的授粉效果比較試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)無(wú)刺蜂的授粉效果較有刺蜂好。目前我國(guó)對(duì)于無(wú)刺蜂授粉作物這方面也進(jìn)行了研究，但在應(yīng)用上沒(méi)有得到推廣。砂仁授粉科研協(xié)作組(1984)通過(guò)對(duì)家養(yǎng)無(wú)刺蜂和排蜂為陽(yáng)春砂仁授粉的研究觀察發(fā)現(xiàn)無(wú)刺蜂安全性較排蜂高。玄紅專(zhuān)和胡福良 (2003)通過(guò)對(duì)西方蜜蜂A.mellifera和兩種無(wú)刺蜂 (N.testaceicornis和T.angustula)的大棚授粉效果比較發(fā)現(xiàn)無(wú)刺蜂對(duì)大棚植物有很好的授粉作用。在我國(guó)，黃紋無(wú)刺蜂的授粉作用效果明顯，因其蟲(chóng)體小、靈活，便于深入花冠筒內(nèi)采集花蜜和花粉，可為油料作物、果樹(shù)、砂仁等授粉，并且能大幅度提高產(chǎn)量 (李有泉等，1982)，黃紋無(wú)刺蜂在一年當(dāng)中可授粉時(shí)間較長(zhǎng)，當(dāng)3～9月氣溫在25℃以上時(shí)，均能正常出巢采集花粉 (匡邦郁和李有泉，1989)。

5 飼養(yǎng)管理技術(shù)

無(wú)刺蜂作為一種寶貴的資源昆蟲(chóng)，為了充分利用其各方面的價(jià)值，應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)其飼養(yǎng)管理方面的研究 (匡邦郁和匡海鷗，2007)。在云南對(duì)黃紋無(wú)刺蜂的馴養(yǎng)已取得一定成績(jī) (李有泉等，1982)，但是總體來(lái)看目前國(guó)內(nèi)對(duì)無(wú)刺蜂飼養(yǎng)管理技術(shù)研究尚處于起步階段，多數(shù)為野生無(wú)刺蜂，在海南省的萬(wàn)寧、陵水、保亭等縣，只有少數(shù)群眾人工飼養(yǎng)無(wú)刺蜂 (李耀泉，1981)。

在日常飼養(yǎng)管理方面要根據(jù)無(wú)刺蜂的生活習(xí)性采取相應(yīng)的管理措施。無(wú)刺蜂主要分布在熱帶亞熱帶地區(qū)，喜在高溫高濕條件下生活，經(jīng)常選擇蜜源豐富地區(qū)的枯樹(shù)干洞穴或土中筑巢棲息(李有泉等，1982)。因此在進(jìn)行人工飼養(yǎng)時(shí)，首先要選擇適當(dāng)?shù)娘曫B(yǎng)場(chǎng)所，場(chǎng)地要具有良好的空氣流通性、高溫高濕、背風(fēng)、遮陽(yáng)、蜂門(mén)朝向開(kāi)闊的地方，如屋檐下、蜜源豐富的植物附近等(普文才等，2008);其次是可以用挖空的樹(shù)段作為蜂箱 (李有泉等，1982;普文才等，2008)或者參照Crane(1992)提到的蜂箱飼養(yǎng)無(wú)刺蜂，便于采取蜂蜜、蜂膠，充分利用無(wú)刺蜂的經(jīng)濟(jì)價(jià)值;最后需要加強(qiáng)對(duì)無(wú)刺蜂的日常管理，特別是冬天氣溫較低時(shí)要做好越冬工作，要保持蜂箱內(nèi)部的溫度、提供蜂蜜或經(jīng)煮沸后的濃糖水，使之安全過(guò)冬 (李有泉等，1982)，除此之外，還需要避免遇到不良自然環(huán)境造成無(wú)刺蜂的滅亡。

6 遺傳機(jī)制及分子水平的研究

雖然人們已經(jīng)對(duì)無(wú)刺蜂的行為、生態(tài)和遺傳學(xué)進(jìn)行了很多研究，但是無(wú)刺蜂的進(jìn)化歷史探究較少 (Ramírez et al.，2010;Theeraapisakkun et al.，2010)。Waldschmidt等 (2002)通過(guò) RAPD標(biāo)記M.quadrifasciata 69個(gè)種的種間遺傳基因變化，發(fā)現(xiàn)了這些種群間具有高度遺傳相似性;Weinlich(2004)利用15個(gè)限制酶通過(guò)RFLP和PCR-RFLP對(duì)7種無(wú)刺蜂線粒體基因組的特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明這些種具有高水平的基因多樣性;Batalha-Filho等 (2010)利用mtDNA多態(tài)性分析研究了無(wú)刺蜂的種群遺傳。

分子生物學(xué)技術(shù)的出現(xiàn)和發(fā)展，使得人們能夠從分子水平研究物種的遺傳多樣性、繁殖、生長(zhǎng)發(fā)育等方面。目前我國(guó)利用分子生物學(xué)技術(shù)已在蜜蜂科的研究方面取得了很好的成果 (陳盛祿等，2005;姜玉鎖等，2007;薛運(yùn)波等，2007)，但我國(guó)尚未開(kāi)展對(duì)無(wú)刺蜂分子方面的研究。

7 展望

無(wú)刺蜂作為一種熱帶及亞熱帶地區(qū)的重要資源昆蟲(chóng)，對(duì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)、工業(yè)、醫(yī)藥、生態(tài)多樣性等領(lǐng)域的協(xié)調(diào)發(fā)展有著非常重要的作用。目前，國(guó)外不僅對(duì)無(wú)刺蜂進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，而且在無(wú)刺蜂的應(yīng)用方面也已取得相當(dāng)好的成果，而我國(guó)在無(wú)刺蜂的研究和經(jīng)濟(jì)價(jià)值利用方面還處于起步階段。鑒此，作者針對(duì)我國(guó)對(duì)無(wú)刺蜂的研究現(xiàn)狀提出以下幾點(diǎn)意見(jiàn)和希冀:

(1)相應(yīng)的科研單位應(yīng)對(duì)無(wú)刺蜂研究引起重視，加大在這方面的科研經(jīng)費(fèi)投入，這是研究工作順利開(kāi)展的有力保障;(2)對(duì)國(guó)內(nèi)無(wú)刺蜂資源的分布概況和利用價(jià)值進(jìn)行調(diào)查估算，對(duì)我國(guó)無(wú)刺蜂的研究進(jìn)行規(guī)劃和管理，以便于對(duì)無(wú)刺蜂開(kāi)展全面而系統(tǒng)的研究;(3)注意對(duì)無(wú)刺蜂的自然生態(tài)環(huán)境保護(hù);(4)加強(qiáng)對(duì)無(wú)刺蜂的人工飼養(yǎng)管理方面的研究，實(shí)現(xiàn)無(wú)刺蜂大規(guī)模的人工飼養(yǎng)和繁殖，為無(wú)刺蜂的研究開(kāi)展和利用提供資源;(5)實(shí)現(xiàn)無(wú)刺蜂大棚授粉利用的專(zhuān)業(yè)化，特別是針對(duì)大棚種植反季節(jié)瓜菜進(jìn)行授粉;(6)加強(qiáng)對(duì)無(wú)刺蜂的宣傳力度，使無(wú)刺蜂得到廣泛利用。如果能夠充分利用無(wú)刺蜂的特性，將會(huì)對(duì)我國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)及熱帶旅游業(yè)起到很大的推進(jìn)作用。

References)

Alves DA，Menezes C，Imperatriz-Fonseca VL，Wenseleers T，2011.First discovery of a rare polygyne colony in the stingless bee Melipona quadrifasciata(Apidae，Meliponini).Apidologie，42:211-213.

Batalha-Filho H，Waldschmidt A，Campos LAO，Tavares MG，F(xiàn)ernandes-Salomao TM，2010.Phylogeography and historical demography of the Neotropical stingless bee Melipona quadrifasciata(Hymenoptera，Apidae):incongruence between morphology and mitochondrial DNA.Apidologie，1-14.

Boleli IC，Paulino-Sim?es ZL，Bitondi MMG，2000.Regression of the lateral oviducts during the larval-adult transformation of the reproductive system of Melipona quadrifasciata and Frieseomelitta varia.J.Morphol.，243:141-151.

Boorn KL，Khor YY，Sweetman E，Tan F，Heard TA，Hammer KA，2010.Antimicrobial activity of honey from the stingless bee Trigona carbonaria determined by agar diffusion， agar dilution， broth microdilution and time-kill methodology.J.Appl.Microbiol.，108(5):1534-1543.

Camargo CA，1972.Mating of the social bee Melipona quadrifasciata under controlled conditions.J.Kansas Entomol.Soc.，45:520-523.

Chen SL，Li JK，Zhong BX，Su SK，2005.Microsatellite analysis of royal jelly producing traits of Italian honeybee(Apis mellifera Liguatica).Acta Genetica Sin.，32(10):1037-1044.［陳盛祿，李建科，鐘伯雄，蘇松坤，2005.意大利蜜蜂產(chǎn)漿性狀10個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的遺傳分析.遺傳學(xué)報(bào)，32(10):1037-1044］

Crane E，1992.The past and present status of beekeeping with stingless bees.Bee World，73(1):29-42.

Cruz-Landim C，F(xiàn)erreira-Caliman MJ，Gracioli-Vitti LF，Zucchi R，2012.Correlation between mandibular gland secretion and cuticular hydrocarbons in the stingless bee Melipona quadrifasciata.Mandibular gland secretion and cuticular hydrocarbons in bees.Genet.Mol.Res.，11(2):966-977.

Devanesan S，Shailaja KK，Raakhee M，Bennet R，Premaila KS，2003.Morphometric characters of the queen and worker of stingless bees，Trigona iridipennis Smith.Insect Environ.，9(4):154-155.

Esch H，Esch I，Kerr WE，1965.Sound:an element common to communication of stingless bees and to dances of the honey bee.Science，149:320-321

Francke W，Lübke G，Schr?der W，Reckziegel A，Imperatriz-Fonseca V，Kleinert A，Engels E，Hartfelder K，Radtke R，Engels W，2000.Identification of oxygen containing volatiles in cephalic secretions of workers of Brazilian stingless bees.J.Brazil.Chem.Soc.，11:562-571.

Frisch KV，1967.The Dance Language and Orientation of Bees.Cambridge:Harvard University Press.

Giurfa M，Nunez JA，1992.Honeybees mark with scent and reject recently visited flowers.Oecologia，89:113-117.

Grajales-Conesa J，Ramírez VM，Cruz-López L，Guillén DS，2012.Effect of Citrus floral extracts on the foraging behavior of the stingless bee Scaptotrigona pectoralis(Dalla Torre).Rev.Bras.Entomol.，56(1):76-80.

He ZX，Hu YS，Wei XJ，1992.Research on insect pollination of Fruclus amomi in Guangxi. China Journal of Chinese Materia.Medica.，05:273-274.［何振興，胡延松，衛(wèi)錫錦，1992.廣西砂仁昆蟲(chóng)傳粉的研究.中國(guó)中藥雜志，05:273-274］

Heard TA，1999.The role of stingless bees in crop pollination.Annu.Rev.Entomol.，44:183-206.

Heard TA，Dollin AE，2000.Stingless bee keeping in Australia:snapshot of an infant industry.Bee World，81(3):116-125.

Heard TA，Hendrikz JK，1993.Factors influencing flight activity of colonies of the stingless bee Trigona carbonaria(Hymenoptera:Apidae).Aust.J.Zool.，41:343-353.

Hrncir M，Jarau S，Zucchi R，Barth FG，2000.Recruitment behavior in stingless bees，Melipona scutellaris and M.quadrifasciata.II.Possible mechanisms of communication.Apidologie，31:93-113.

Hubbell SP，Johnson LK，1977.Competition and nest spacing in a tropical stingless bee community.Ecology，58:949-963.

Ihering HV，1903.Biologie der stachellosen Homgbienen Brasiliens.Zool.Jahrb.，19:179-287.

Jiang YS，Liu WZ，Zhang CX，Qiao LY，Zhu WJ，Zhang GX，Guo CJ，2007.AFLP analysis of genetic diversity of Apis cerana Fabricius distributed in different geographic areas in China.Acta Entomol.Sin.，50(2):144-152.［姜玉鎖，劉文忠，張春香，喬利英，朱文進(jìn)，張桂賢，郭傳甲，2007.中國(guó)境內(nèi)不同地理型東方蜜蜂遺傳多樣性的AFLP分析.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，50(2):144-152］

Kerr WE，1974.Sex determination in bees.III.Caste determination and genetic control in Melipona.Insect.Soc.，21:357-367.

Kerr WE， 1994. Communication among Melipona workers(Hymenoptera:Apidae).J.Insect Behav.，7:123-128.

Kerr WE，Murray B，F(xiàn)ales H，1981.Communication of food source between workers of Trigona(Trigona)spininpes. Rev. Bras.Biol.，41:619-623.

Koedam D，2001.The behaviour of laying workers and the morphology and viability of their eggs in Melipona bicolor bicolor.Physiol.Entomol.，26:254-259.

Koedam D，Velthausz PH，Krift Tvd，Dohmen MR，Sommeijer MJ，1996.Morphology of reproductive and trophic eggs and their controlled release by workers in Trigona(Tetragonisca)angustula Illiger(Apidae， Meliponinae). Physiol. Entomol.，21:289-296.

Kuang BY，Kuang HO，2007.Protection and utilization of bee genetic diversity.Journal of Bee，S1:86-88.［匡邦郁，匡海鷗，2007.蜜蜂遺傳多樣性的保護(hù)和利用.蜜蜂雜志，S1:86-88］

Kuang BY，Li YQ，1989.A taxonomic study on the Trigona(Apidae)of Yunnan China.J.Yuannan Agric.Univ.，3:248-250.［匡邦郁，李有泉，1989.云南無(wú)刺蜂Trigona的研究.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，3:248-250］

Leonhardt SD，Schmitt T，Blüthgen N，2011.Tree resin composition，collection behavior and selective filters shape chemical profiles of tropical bees(Apidae:Meliponini).PLOS ONE，6(8):1-10.

Leonhardt SD，Zeilhofer S，Blüthgen N，Schmitt T，2010.Stingless bees use terpenes as olfactory cues to find resin sources.Chem.Senses，35:603-611.

Li JL，Wu J，2006.The biological characteristics and applications of stingless bee.Journal of Bee，08:22-24.［李繼蓮，吳杰，2006.無(wú)刺蜂的生物學(xué)特性及應(yīng)用.蜜蜂雜志，08:22-24］

Li YQ，1981.Melipona.Apiculture of China，02:8-9.［李耀泉，1981.麥蜂.中國(guó)養(yǎng)蜂，02:8-9］

Li YQ，Kuang BY，Liu Q，1982.Biological characteristics and domesticated research on Trigona ventralis Swith.Journal of Bee，2:7-8.［李有泉，匡邦郁，劉勤，1982.黃紋無(wú)刺蜂Trigona ventralis Swith的生物學(xué)特性及其馴養(yǎng)研究.蜜蜂雜志，2:7-8］

Li YQ，Wang HR，Zhang XW，Luo WT，Yu YS，Lei SM，1998.Nesting and evolution ofhoneybees.ApiculturalScienceand Technology，03:3-5.［李有泉，王海蓉，張學(xué)文，羅衛(wèi)庭，余玉生，雷樹(shù)明，1998.蜜蜂的營(yíng)巢與進(jìn)化.養(yǎng)蜂科技，03:3-5］

Maeta Y，Tezuka T，Nadano H，Suzuki K，1992.Utilization of the Brazilian stingless bee，Nannotrigona testaceicornis，as a pollinator of strawberries.Honeybee Science，13:71-78.

Michener CD，1961.Observations on the nests and behavior of Trigona in Australia and New Guinea.Am.Mus.Novit.，2026:1－46.

Michener CD，1974.The Social Behavior of the Bees:A Comparative Study.Cambridge:Harvard University Press.404.

Nieh J，Roubik DW，1995.A stingless bee(Melipona panamica)indicates food location without using a scent trail.Behav.Ecol.Sociobiol.，37:63－67.

Nieh JC，1998.The food recruitment dance of the stingless bee，Melipona panamica.Behav.Ecol.Sociobiol.，43:133 －145.

Norgate M，Boyd－Gerny S，Simonov V，Rosa MGP，Heard T A，Dyer AG，2010.Ambient temperatureinfluencesAustralian native stingless bee(Trigona carbonaria)preference for warm nectar.PLOS ONE，5(8):1－8.

Oddo LP，2008.Composition and antioxidant activity of Trigona carbonaria honey from Australia.J.Med.Food，11(4):789 －794.

Pu WC，Li ZL，Wu ZL，2008.A study on the community beekeeping in the Nabanhe Watershed National Nature Reserve，Yunnan.Yunnan Forestry，1:31－33.［普文才，李正玲，吳兆錄，2008.納板河流域國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)社區(qū)蜜蜂養(yǎng)殖研究.云南林業(yè)，1:31 －33］

Ramalho M，1990.Important bee plants for stingless bees(Melipona and Trigonini)and Africanized honeybees(Apis mellifera)in neotropical habitats:a review.Apidologie，21:469－488.

Ramírez SR，Nieh JC，Quental TB，Roubik DW，Imperatriz－Fonseca VL，Pierce NE，2010.A molecular phylogeny of the stingless bee genus Melipona(Hymenoptera:Apidae). Mol. Phylogenet.Evol.，56(2):519－525.

Reichle C，Jarau S，Aguilar I，2010.Recruits of the stingless bee Scaptotrigona pectoralis learn food odors from the nest atmosphere.Naturwissenschaften，97:519－524.

Robinson GE，1987.Regulation of honey bee age polyethism by juvenile hormone.Behav.Ecol.Sociobiol.，20:329 －338.

Robinson GE， PageRE，1989. Geneticdetermination ofnectar foraging，pollen foraging，and nest－ site scouting in honey bee colonies.Behav.Ecol.Sociobiol.，24:317 －323.

Roubik DW，1992.Stingless bees:a guide to Panamanian and Mesoamerican species and their hives(Hymenoptera:Apidae:Meliponinae).In:Quintero D，Aiello A，eds.Insects of Panama and Mesoamerica:Selected Studies.Oxford:Oxford Science.495－524.

Sakagami SF，Inoue T，Yamane S，Salmah S，1989.Nests of the Myrmecophilous stingless bee，Trigona moorei:how do bees initiate their nest within an arboreal ant nest.Biotropica，21:265－274.

Schmidt VM，Zucchi R，Barth FG，2003.A stingless bee marks the feeding site in addition to the scent path(Scaptotrigona aff.depilis).Apidologie，34:237－248.

Scientific research group of Fruclus amomi，1984.Pollination on Fruclus amomi by Apis dorsata Fab and stingless bee.Yunnan Agric.Sci.Tech.，2:28－31.［砂仁授粉科研協(xié)作組，1984.接養(yǎng)排蜂和家養(yǎng)無(wú)刺蜂為陽(yáng)春砂仁授粉.云南農(nóng)業(yè)科技，2:28－31］

Slaa EJ，Sanchez LA，Sandi M，Salazar W，2000.A scientific note on the use of stingless bees for commercial pollination in enclosures.Apidologie，31:141－142.

Smith BH，Roubik DW，1983.Mandibular glands of stingless bees(Hymenoptera:Apidae):Chemical analysis of their contents and biological function in two species of Melipona.J.Chem.Ecol.，9:1465－1472.

Sommeijer MJ，Chinh TX，Meeuwsen FJAJ，1999.Behavioural data on the production of males by workers in the stingless bee Melipona favosa(Apidae，Meliponinae).Insect.Soc.，46:92－93.

Sommeijer MJ，Dohmen MR，van Zeijl MJAH，1984a.Morphological differences between worker－laid eggs from a queenright colony and a queenless colony of Melipona rufiventris paraensis(Hymen.Apidae).Entomol.Ber.，44:91－95.

Sommeijer MJ，Houtekamer LJ，Bos W，1984b.Cell construction and egg－laying in Trigona nigra paupera，with a note on the adaptive significance of the typical oviposition behaviour of stingless bees.Insect.Soc.，31:199－217.

Souza BA，Carvalho CAL，Alves RMO，2006.Flight activity of Melipona asilvai Moure(Hymenoptera:Apidae).Braz.J.Biol.，66(2b):731－737.

Temaru E，2007.Antibacterial activty of honey stingless honeybees(Hymenoptera;Apidae;Meliponinae).Pol.J.Microbiol.，56(4):281－285.

Theeraapisakkun M，Klinbunga S，Sittipraneed S，2010.Development of a species－diagnostic marker and its application for population genetics studies of the stingless bee Trigona collina in Thailand.Genet.Mol.Res.，9(2):919 －930.

Vit P，F(xiàn)ernandez－Maeso MC，Ortiz－Valbuena A，1998.Potential use of the three frequently occurring sugars in honey to predict stingless bee entomological origin.J.Appl.Entomol.，122:5 －8.

Vit P，Medina M，Enriquez ME，2004.Quality standards for medicinal uses of Meliponinae honey in Guatemala，Mexico and Venezuela.Bee World，85(1):2－5.

Waldschmidt AM，Marco－Junior P，Barros EG，Campos LAO，2002.Genetic analysis of Melipona quadrifasciata Lep.(Hymenoptera:Apidae，Meliponinae)with RAPD markers.Braz.J.Biol.，62(4b):923－928.

Wang FH，Chen Q，Yang F，2009.Successful keeping of stingless bees in Beijing.Journal of Bee，06:15.［王鳳鶴，陳強(qiáng)，楊甫，2009.無(wú)刺蜂在北京室內(nèi)越冬飼養(yǎng)成功.蜜蜂雜志，06:15］

Weinlich R，2004.Mitochondrial DNA restriction and genomic maps of seven species of Melipona(Apidae:Meliponini).Apidologie，35:365－370.

Wenseleers T，Alves DA，F(xiàn)rancoy TM，Billen J，Imperatriz－Fonseca VL，2011.Intraspecific queen parasitism in a highly eusocial bee.Biol.Lett.，7:173－176.

Wille A，Chandler LC，1964.A new stingless bee from the tertiary amber of the Dominican Republic(Hymenoptera;Meliponini).Rev.Biol.Trop.，12(2):187 －195.

Wille A，1979.Phylogeny and relationships among the genera and subgenera of the stingless bees(Meliponinae)of the World.Rev.Biol.Trop.，27(2):241－277.

Wille A，1983.Biology of the stingless bees.Annu.Rev.Entomol.，28:41-64.

Wilms W，Wiechers B，1997.Floral resource partitioning between native Melipona bees and the introduced Africanized honey bee in the Brazilian Atlantic rain forest.Apidologie，28:339-355.

Wu J， 2003. Characteristicsand pollinate application ofseveral important pollination bees.Apiculture of China，05:24-25.［吳杰，2003.幾種重要授粉蜜蜂的特性及授粉應(yīng)用.中國(guó)養(yǎng)蜂，05:24-25］

Wu YR，1965.Economic Insects of China.No.9，Hymenoptera:Apoidea.Beijing:Science Press.23-45.［吳燕如，1965.中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)志 (第九冊(cè)·膜翅目·蜜蜂總科).北京:科學(xué)出版社，23-45］

Xuan HZ，Hu FL，2003.Effect of stingless bees pollination in plastichouse culture.Apicultural Science and Technology，4:5.［玄紅專(zhuān)，胡福良，2003.無(wú)刺蜂大棚授粉效果的研究.養(yǎng)蜂科技，4:5］

Xue YB，Li XA，Ge FC，Jiang Y，Li YF，Li ZY，Wang Z，2007.The study on genomic polymorphism among different groups of local Changbaishan Apis cerana ceranas.Sci.Agric.Sin.，40(2):426-432.［薛運(yùn)波，李興安，葛鳳晨，蔣瀅，歷延芳，李志勇，王志，2007.長(zhǎng)白山中華蜜蜂基因組DNA多態(tài)性的研究.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，40(2):426-432］

Zhang T，Hu FL，2005.Medicinal value and quality standards of stingless bee honey.Journal of Bee，9:9.［張挺，胡福良，2005.無(wú)刺蜂蜂蜜的藥用價(jià)值及其質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn).蜜蜂雜志，9:9］