李艷艷,周曉榕,龐保平,常 靜
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,呼和浩特 010019)
植物中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的比例影響植食性害蟲的寄主選擇行為,可溶性蛋白質(zhì)含量高,害蟲的存活率、生長發(fā)育速率和生殖力相對提高 (McNeill and Southwood,1978;Mattson,1980),可溶性糖能夠刺激害蟲取食,并且是重要的營養(yǎng)物質(zhì)和能量來源 (Gonzalez,1989)。植物次生物質(zhì)是植物復雜的分支代謝途徑的最后產(chǎn)物,不直接參與維持產(chǎn)生者的生長發(fā)育和生殖有關(guān)的原始生化活動 (鄭衛(wèi)青,2007),其產(chǎn)生和分布通常有種屬、器官、組織以及生長發(fā)育時期的特異性 (Chen and Liu,1996;杜麗娜等,2005)。單寧是植物中一類重要的次生代謝物質(zhì),屬酚類化合物,可與蛋白質(zhì)分子結(jié)合形成穩(wěn)定的交叉鏈,產(chǎn)生澀味以減少植食性昆蟲的取食,并且使蛋白質(zhì)不易消化,導致植食性昆蟲營養(yǎng)不良,進而阻礙它們的生長發(fā)育,降低它們的繁殖力 (王海波和周紀綸,1993);單寧還可以與消化酶非特異性結(jié)合,抑制酶的活性;又可與淀粉等結(jié)合,影響昆蟲對淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)的取食和消化 (單書香等,1990)。黃酮是對昆蟲有毒的一類次生性代謝物質(zhì),可以影響昆蟲的行為和代謝,使之發(fā)生忌避和拒食,或破壞昆蟲的正常代謝過程,使昆蟲中毒甚至死亡 (武予清和郭予元,2001)。
目前關(guān)于植食性昆蟲取食為害對寄主植物體內(nèi)主要營養(yǎng)物質(zhì)及次生物質(zhì)的影響,已有部分研究 (王海波和周紀綸,1993;李鎮(zhèn)宇等,2000;張潮巨,2006;任琴,2006;劉鵬程等;2006;吳娟等,2006;張思祿,2008;魏書艷等,2010)。蚜蟲是一類重要的植食性昆蟲,許多種類給農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)造成嚴重的損失。然而,蚜蟲為害對寄主植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)影響的研究未見有過報道。因此,本文測定了瓜蚜 Aphis gossypii Glover為害后寄主植物體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、單寧和黃酮含量的變化,以期揭示寄主植物與瓜蚜相互作用的機理。
供試植物為黃瓜Cucumis sativus(山東密刺)、南瓜 Cucurbita moschata var.melonaeformis(日本南瓜)、攪瓜Cucurbita pepo var.medullosa(拍砸一號)、瓢葫蘆Lagenaria siceraria var.turbinata(細腰葫蘆)和哈密瓜Cucumis melo var.saccharinus(新密雜19號)。選取各供試寄主植物無病、飽滿的種子,浸種催芽后播種于花盆中,放在光照培養(yǎng)箱(25±1℃,L∶D=14 h∶10 h)內(nèi)培養(yǎng)。待各供試植物長到4-6片真葉期時,用軟毛筆把在室內(nèi)飼養(yǎng)的瓜蚜 (無翅蚜繁殖的初生若蚜)接到各供試植物葉片上,每個葉片接20頭蚜蟲后繼續(xù)進行培養(yǎng)。
分別于接蚜7、14、21 d后取不同植株同一位置葉片進行可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、單寧和黃酮含量的測定。每一處理取同一株上、中、下各1張葉片,共3張葉片,剪碎混勻后進行測定。每一處理重復3次 (株)。葉片可溶性總糖、可溶性蛋白、單寧及黃酮的測定分別采用采用蒽酮比色法 (陳毓荃,2002)、考馬斯亮藍法 (陳毓荃,2002)、磷鉬酸-磷鎢酸比色法 (F-D法)(Folin and Denis,1975)和索氏回流法 (湯章城,1999)。
對照與處理的差異顯著性采用t檢驗 (SPSS 13.0)。
結(jié)果顯示 (表1),除黃瓜第7天、南瓜第7、14天和攪瓜第7天,受害寄主植物葉片內(nèi)可溶性糖含量與健康對照相比增高外,其余時間均是減少。受害后第7天降低幅度較小為11%,第14和21天降幅較大,最低為14.3%,最高達44.1%。上述結(jié)果表明,瓜蚜為害導致寄主植物體內(nèi)可溶性糖含量降低。
從表2可知,除南瓜、哈密瓜和攪瓜受害第7天后葉片內(nèi)可溶性蛋白含量與健康對照相比略有增高外,其余時間均是減少。黃瓜受害后降低幅度最大,為17.4%~64.7%;其次攪瓜為32.3%~51.6%;瓢葫蘆降幅最小為6.9% ~10.6%??傮w上看,瓜蚜為害也導致寄主植物體內(nèi)可溶性蛋白含量降低。
寄主植物受害后葉片內(nèi)單寧含量上升,并且隨受害時間的延長上升幅度加大。南瓜上升幅度最大,從第7天的20.7%增加到第21天的426.0%;其次為瓢葫蘆,從10.0%增加到159.1%;哈密瓜上升幅度最小,最高只有28.8%(見表3)。
寄主植物受害后葉片內(nèi)黃酮含量上升,并且除瓢葫蘆外,隨受害時間的延長上升幅度加大。哈密瓜上升幅度最大,從第7天的6.9%增加到第21天的152.1%;瓢葫蘆上升幅度最低,從第7天的27.9%降到第21天的16.8%(見表4)。
表1 瓜蚜為害后寄主植物葉片可溶性糖含量的變化 (%)Table 1 Change of soluble sugar in host plant leaves after damaged by aphids
表2 瓜蚜為害后寄主植物葉片可溶性蛋白含量的變化 (μg/g)Table 2 Change of soluble protein in host plant leaves after damaged by aphids
表3 瓜蚜為害后寄主植物葉片單寧含量的變化 (%)Table 3 Change of tannin in host plant leaves after damaged by aphids
表4 瓜蚜為害后寄主植物葉片黃酮含量的變化 (mg/100g)Table 4 Change of flavone in host plant leaves after damaged by aphids
食物是昆蟲生命活動中所需營養(yǎng)的主要來源,而食物營養(yǎng)質(zhì)量將直接影響到昆蟲的生長代謝過程 (章康華等,2002)。植物營養(yǎng)物質(zhì)本身的變化,也是植物的一種防御對策,植物通過營養(yǎng)物質(zhì)合成量的降低可以達到抗蟲目的。本文研究表明,受蚜蟲取食為害后,供試植物可溶性糖和可溶性蛋白含量總體上呈下降趨勢。其他研究者也獲得了相同的結(jié)果,如油松受油松毛蟲危害后可溶性糖、總糖和蛋白質(zhì)的含量顯著低于對照 (李鎮(zhèn)宇等,2000),受剛竹毒蛾不同程度危害的毛竹葉片中蛋白質(zhì)、總糖和可溶性糖的含量隨受害程度的加劇而下降 (張潮巨等,2006),番茄受番茄刺皮癭螨 (吳娟等,2006)及棉花受棉盲蝽 (魏書艷等,2010)為害后可溶性糖含量下降。
本文研究表明,寄主植物受蚜蟲為害后體內(nèi)單寧和黃酮含量顯著增加,這與其他研究者結(jié)果是一致的。受剛竹毒蛾不同程度危害的毛竹葉片中單寧和黃酮的含量隨受害程度的加劇而上升(張潮巨,2006),受竹篦舟蛾嚴重危害后毛竹葉片中單寧含量顯著增加 (張思祿,2008),馬尾松受害后單寧含量有所升高 (任琴,2006),甜櫧受紅腹柄天牛為害后黃酮含量明顯增多 (劉鵬程等,2006)。
劉保川等 (2003)從小麥葉片提取液中分離純化得到兩種黃酮類化合物,用含有不同濃度的黃酮類化合物飼養(yǎng)麥長管蚜,發(fā)現(xiàn)麥長管蚜的生長、發(fā)育和繁殖均受到明顯的抑制。本文研究表明,瓜蚜為害后寄主植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì) (可溶性蛋白和糖)含量下降,而有害次生物質(zhì) (單寧和黃酮)含量增加,但是否會影響蚜蟲或其他植食性昆蟲的生長發(fā)育、存活和繁殖,還有待于今后進一步研究。
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