溫度和寄主對(duì)柑桔大實(shí)蠅化蛹進(jìn)度的影響

柯勇，楊承清，李傳仁*

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434023;2.宜都市農(nóng)業(yè)局，湖北 宜都 443300)

柑桔大實(shí)蠅Bactrocera minax(Enderlein)(簡(jiǎn)稱BAM)在我國(guó)的危害記錄已有一百多年歷史，主要分布于四川、重慶、貴州、云南、湖南、湖北、廣西、陜西等中西部省市，是柑桔上的一種強(qiáng)致害性害蟲(chóng)。柑桔大實(shí)蠅的年生活史相對(duì)簡(jiǎn)單，一年發(fā)生一代，以蛹在土壤表層越冬，翌年5月上旬開(kāi)始羽化，5月底至6月初羽化完畢;羽化后的成蟲(chóng)常棲息于桔園周邊的樹(shù)林，并于6月初返回桔園進(jìn)行交配和產(chǎn)卵，產(chǎn)卵高峰期為6月中旬;卵在桔果中滯育至9月中旬后孵化，幼蟲(chóng)取食1月后老熟并隨落地蛆果入土化蛹 (汪興鑒等，1995;余仕長(zhǎng)等，1996;范京安，2002;呂志藻，2006)。在柑桔大實(shí)蠅的年生活史中，越冬場(chǎng)所、羽化進(jìn)度和卵孵化進(jìn)度已有多項(xiàng)研究和描述，但其化蛹進(jìn)度的研究較為缺乏，僅見(jiàn)一些零星描述和落果進(jìn)度的初步分析 (李傳仁，2009)，而化蛹進(jìn)度關(guān)乎柑桔大實(shí)蠅的蛆果撿拾策略、越冬成活率及翌年發(fā)生基數(shù)，為此，課題組在湖北宜都研究基地分批收集了不同柑桔種 (品種)蛆果，在室內(nèi)外開(kāi)展了溫度和寄主品種 (種)對(duì)柑桔大實(shí)蠅化蛹進(jìn)度的影響研究，以期弄清柑桔大實(shí)蠅生活史進(jìn)程中的這一關(guān)鍵過(guò)程，為完善柑桔大實(shí)蠅的防治技術(shù)體系及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用蛆果分別采自湖北宜都香客巖早熟溫州蜜柑桔園、湖北宜都九道河水廠中熟溫州蜜柑桔園和湖北松滋陳店紐荷爾橙園，其中，早熟溫州蜜柑、中熟溫州蜜柑和紐荷爾橙在當(dāng)?shù)氐某墒炱诜謩e為10月上中旬、11月上中旬和11月中下旬。

1.2 試驗(yàn)方法

(1)2011年10月5日、13日和20日分別從宜都市枝城鎮(zhèn)香客巖早熟溫州蜜柑桔園內(nèi)撿拾當(dāng)天落地蛆果各90個(gè)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行溫度干預(yù)化蛹進(jìn)度試驗(yàn)，并分別記為前、中、后期蛆果。將每一蛆果分別置于裝有4～5 cm厚15%濕度沙土的塑料碗內(nèi)，在7±1℃、11±1℃、15±1℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行飼養(yǎng)，30次重復(fù)，每3 d一次記錄碗中存活幼蟲(chóng)數(shù)、死亡幼蟲(chóng)數(shù)和蛹數(shù)。

(2)2011年9月26～27日、10月5日和10月16日分別從宜都市枝城鎮(zhèn)九道河中熟溫州柑桔園和香客巖早熟柑桔園撿拾當(dāng)天落地蛆果90個(gè);同年10月8日、18日和29日又分別從荊州市松滋陳店鎮(zhèn) (鄰近宜都市枝城鎮(zhèn))紐荷爾橙園內(nèi)撿拾當(dāng)天落地蛆果90個(gè)。將每批采回的蛆果在實(shí)驗(yàn)室各解剖30個(gè)，記錄每果的柑桔大實(shí)蠅幼蟲(chóng)數(shù)量，并用加權(quán)平均數(shù)法估計(jì)每批蛆果的單果幼蟲(chóng)數(shù)。將每批剩余的60個(gè)蛆果用直徑15 cm塑料碗盛裝，每碗1個(gè)蛆果，碗底部用大頭針打8個(gè)孔，碗底填充4～5 cm厚泥土，蛆果置于泥土之上，然后將碗埋于宜都市枝城鎮(zhèn)玉園生態(tài)農(nóng)莊苗木基地網(wǎng)室內(nèi)，碗口與地面平齊，每3 d記錄碗中蛹數(shù)，以了解不同柑桔種 (品種)不同批次落果中柑桔大實(shí)蠅在自然條件下的化蛹進(jìn)度。

(3)數(shù)據(jù)處理在Excel和DPS系統(tǒng)中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)柑桔大實(shí)蠅化蛹進(jìn)度和化蛹質(zhì)量的影響

2.1.1 恒溫下同期蛆果中幼蟲(chóng)的化蛹進(jìn)度

在同期落地的3批早熟溫州蜜柑蛆果中，15℃下的幼蟲(chóng)化蛹進(jìn)度最為緩慢，7℃下的化蛹進(jìn)度最快，即柑桔大實(shí)蠅的化蛹進(jìn)度與飼養(yǎng)溫度呈負(fù)相關(guān)，表明低溫加速了柑桔大實(shí)蠅的發(fā)育。在3批蛆果中，前期蛆果在7℃、11℃和15℃下化蛹始盛期分別為 10月16日、10月22日和 11月3日，高峰期分別為10月28日、10月25日和11月15日，距落果日分別為24 d、21 d和42 d，盛末期分別為11月9日、11月18日和11月21日 (圖1)。中期蛆果在7℃、11℃和15℃下化蛹始盛期分別為10月19日、10月22日和10月31日，高峰期分別為10月25日、11月6日和11月12日，距落果13 d、25 d和31 d，盛末期分別為11月9日、11月18日和11月21日 (圖2)。后期蛆果在7℃、11℃和15℃下化蛹始盛期分別為10月22日、10月25日和11月9日，高峰期分別為10月25日、11月3日和11月18日，距落果6 d、15 d和30 d，盛末期分別為11月12日、11月18日和11月21日 (圖3)?？傮w上看，后期蛆果的化蛹進(jìn)度快于前期蛆果 (圖1－3)。

圖3 后期蛆果中的幼蟲(chóng)化蛹進(jìn)度(10月20日采果)Fig.3 The BAM larval pupation progress in the later damaged fruits(fruits collected in Oct 20)

2.1.2 溫度對(duì)柑桔大實(shí)蠅化蛹質(zhì)量的影響

測(cè)量各恒溫下蛹的形態(tài)特征后發(fā)現(xiàn)，同期落地蛆果在不同恒溫條件下的蛹長(zhǎng)度無(wú)明顯差異，且前期的蛹寬度無(wú)明顯差異，但在中期落地蛆果中，7℃恒溫下的蛹寬度明顯小于11℃、15℃恒溫下的蛹寬度，11℃、15℃恒溫下的蛹寬度無(wú)明顯差異;在后期落地蛆果中，7℃恒溫下的蛹寬度明顯大于15℃恒溫下的蛹寬度，但與11℃恒溫下的蛹寬度無(wú)明顯差異;在3期落地蛆果中，前期以15℃恒溫下的蛹寬度最大，中期以11℃恒溫下的蛹寬度最大，后期以7℃恒溫下的蛹寬度最大，寬度分別為3.93、3.94和3.90 mm(圖4－5)。飼養(yǎng)溫度對(duì)蛹重的影響也較為明顯，雖然三批落地蛆果在7℃條件下的蛹重?zé)o顯著差異，前期蛆果中的蛹重在3個(gè)恒溫條件下無(wú)顯著差異，但中、后期蛆果在低溫 (7℃)下發(fā)育的蛹重顯著降低 (圖6－7)。

圖4 不同時(shí)期蛆果中柑桔大實(shí)蠅的蛹長(zhǎng)度Fig.4 The BAM pupal length on the different fruit－drop periods and rearing temperatures

2.2 不同寄主種 (品種)中柑桔大實(shí)蠅的化蛹進(jìn)度

2.2.1 不同寄主蛆果中幼蟲(chóng)的化蛹進(jìn)度

在當(dāng)?shù)馗探鄞髮?shí)蠅落果的前期 (2011年9月26日)、中期 (2011年10月5日)和后期 (2011年10月16日)，分別從早熟溫州蜜柑、中熟溫州蜜柑和紐荷爾橙果園收集新落地蛆果，其中，紐荷爾橙果園內(nèi)無(wú)前期蛆果。在前期蛆果中，中熟溫州蜜柑蛆果中幼蟲(chóng)的化蛹進(jìn)度稍慢于早熟溫州蜜柑蛆果，化蛹高峰分別為10月16日和10月14日(圖8);在中期蛆果中，紐荷爾橙內(nèi)的幼蟲(chóng)化蛹進(jìn)度最慢，且中熟溫州蜜柑內(nèi)的幼蟲(chóng)化蛹進(jìn)度明顯慢于早熟溫州蜜柑，前者的化蛹高峰較早熟溫州蜜柑遲9 d以上 (圖9);在后期蛆果中，早熟溫州蜜柑蛆果的幼蟲(chóng)化蛹進(jìn)度與中熟溫州蜜柑相近 (圖10)，但明顯快于紐荷爾橙蛆果。

2.2.2 自然條件下的柑桔大實(shí)蠅化蛹率

從寄主品種 (種)來(lái)看，中熟溫州蜜柑蛆果中柑桔大實(shí)蠅幼蟲(chóng)的化蛹率最低，三批幼蟲(chóng)的化蛹率在38.5% ～51.1%之間，平均化蛹率僅為43.46%，而紐荷爾橙蛆果中的幼蟲(chóng)平均化蛹率最高，達(dá)到66.36%，略高于早熟溫州蜜柑的幼蟲(chóng)化蛹率 (60.72%)。從蛆果脫落批次來(lái)看，中、后期蛆果的幼蟲(chóng)平均化蛹率分別為59.24%和60.27%，明顯高于早期蛆果的幼蟲(chóng)化蛹率(43.37%)(表1)。

3 結(jié)論與討論

溫度對(duì)柑桔大實(shí)蠅化蛹進(jìn)度的影響十分明顯，隨著飼養(yǎng)溫度的降低，柑桔大實(shí)蠅的化蛹進(jìn)度加快，說(shuō)明低溫促進(jìn)柑桔大實(shí)蠅幼蟲(chóng)的發(fā)育和化蛹(圖1－7)，但相對(duì)高溫飼養(yǎng)條件提高了蛹的質(zhì)量。在飼養(yǎng)期間發(fā)現(xiàn)，柑桔大實(shí)蠅幼蟲(chóng)在相對(duì)高溫下取食活動(dòng)旺盛，取食持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，而在相對(duì)低溫條件下，幼蟲(chóng)取食活動(dòng)減弱。也就是說(shuō)，蛆果的環(huán)境溫度決定其幼蟲(chóng)取食行為的活躍程度和獲得營(yíng)養(yǎng)的多寡，同期蛆果內(nèi)幼蟲(chóng)的取食時(shí)間越長(zhǎng)，化蛹前幼蟲(chóng)的老熟度越高，所化蛹的發(fā)育成熟度越高。在柑桔產(chǎn)區(qū)，柑桔的立地條件有海拔高度、山地陰陽(yáng)坡等方面的差異，造成了同批蛆果中柑桔大實(shí)蠅幼蟲(chóng)化蛹環(huán)境的差異，同批柑桔大實(shí)蠅蛆果中蛹的發(fā)育成熟度出現(xiàn)了明顯分化，并進(jìn)一步加劇了柑桔大實(shí)蠅蛹的發(fā)育不整齊現(xiàn)象。由此作者建議，在柑桔大實(shí)蠅發(fā)生量測(cè)報(bào)時(shí)應(yīng)考慮初冬期 (柑桔大實(shí)蠅化蛹期)的氣溫和柑桔產(chǎn)區(qū)的小氣候特點(diǎn)。

不同柑桔品種 (種)蛆果內(nèi)柑桔大實(shí)蠅的化蛹進(jìn)度存在一定差異，在同批落地的蛆果中，早熟溫州蜜柑蛆果內(nèi)幼蟲(chóng)的化蛹進(jìn)度最快，中熟溫州蜜柑蛆果內(nèi)幼蟲(chóng)次之，而紐荷爾橙蛆果內(nèi)幼蟲(chóng)的化蛹進(jìn)度最慢。由于柑桔果實(shí)內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與種 (品種)、成熟度、立地生態(tài)條件密切相關(guān) (鮑江峰等，2004;曹樂(lè)平，2011;張義等，2012)，因此，同批蛆果3個(gè)成熟期不同的柑桔品種 (種)蛆果的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量存在明顯差異。在本項(xiàng)研究中，作者揭示的不同柑桔品種 (種)蛆果內(nèi)幼蟲(chóng)化蛹進(jìn)度的快慢恰好與寄主的成熟期遲早相關(guān)，成熟期早的早熟溫州蜜柑蛆果內(nèi)的幼蟲(chóng)化蛹最快，成熟期最遲的紐荷爾橙蛆果內(nèi)幼蟲(chóng)的化蛹進(jìn)度最慢，因此，作者認(rèn)為，同批3個(gè)柑桔大實(shí)蠅寄主種群化蛹進(jìn)度的差異因寄主果內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的差異所引起。3個(gè)寄主品種 (種)蛆果內(nèi)幼蟲(chóng)的平均化蛹率未表現(xiàn)出與發(fā)育進(jìn)度快慢的協(xié)同性關(guān)系，紐荷爾橙蛆果內(nèi)幼蟲(chóng)的平均化蛹率與早熟溫州蜜柑蛆果十分相近，只是中熟溫州蜜柑蛆果內(nèi)幼蟲(chóng)的化蛹率明顯偏低。由于試驗(yàn)中的早熟溫州蜜柑、中熟溫州蜜柑和紐荷爾橙蛆果采自不同的桔園，且桔園間柑桔大實(shí)蠅密度和柑桔坐果量存在較大差異，導(dǎo)致本試驗(yàn)的中熟溫州蜜柑蛆果的幼蟲(chóng)密度明顯高于其他兩類蛆果。中熟溫州蜜柑蛆果的幼蟲(chóng)化蛹率降低可能因其高幼蟲(chóng)密度導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇和營(yíng)養(yǎng)匱乏而引起，因此認(rèn)為，寄主品種 (種)對(duì)柑桔大實(shí)蠅的化蛹率無(wú)明顯影響。

表1 柑桔大實(shí)蠅在自然條件下的化蛹率Table 1 BAM Pupation rate in natural condition

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