松褐天牛產(chǎn)卵刻痕在黑松樹(shù)干上分布規(guī)律的研究

高 娜，姚洪錫，李 超，于麗穎，盧希平，2*

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271018;山東省林業(yè)有害生物防控工程技術(shù)研究中心，山東 泰安 271018;3.山東威海榮成市國(guó)營(yíng)成山林場(chǎng)，山東 威海 264319;4.山東省泰安市徂徠山林場(chǎng)，山東 泰安 271000)

松褐天牛Monochamus alternatus Hope屬鞘翅目，天?？疲瑴厦勌炫喛?，是松林重要的蛀干害蟲(chóng)。國(guó)內(nèi)分布于遼寧、河北、河南、陜西、山東、福建、江蘇、浙江、廣東、廣西、四川、江西、貴州、西藏、臺(tái)灣及香港等地，國(guó)外分布于于日本、韓國(guó)、美國(guó)、加拿大、墨西哥以及希臘和葡萄牙。主要以幼蟲(chóng)危害黑松Pinus thunbergii Parl.、馬尾松 P.massoniana Lamb、赤松 P.densiflora Sieb. etZucc.、 雪 松 Cedrusdeodara(Roxb)G.Don.、落葉松Larix gmelini(Rupr.)和油松 P.tabulaeformis Carr.等 (丁玉洲，2001;胡長(zhǎng)效，2003;張心團(tuán)，2004;郝德君，2005;姚松，2008)。松褐天牛是松材線蟲(chóng)病的重要傳播媒介，被列為國(guó)際檢疫性害蟲(chóng)。掌握松褐天牛在寄主植物上的分布特點(diǎn)及規(guī)律，可有效地控制松墨天牛的傳播蔓延，對(duì)松材線蟲(chóng)病的預(yù)防和治理有十分重要的意義。

利用成蟲(chóng)產(chǎn)卵刻槽易于外露的特點(diǎn)，以寄主樹(shù)干上產(chǎn)卵刻槽數(shù)量估計(jì)松褐天牛林間蟲(chóng)口 (徐正會(huì)，2010)。作者在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)松褐天牛在松樹(shù)樹(shù)干上均可產(chǎn)卵，且在不同植株上的產(chǎn)卵位點(diǎn)具有隨機(jī)性特點(diǎn)。但總體來(lái)看，在樹(shù)干的上、中、下段產(chǎn)卵的密度基本是均等的，僅在中段密度稍大。松褐天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量與黑松胸徑和高度有著密切的關(guān)系，在樹(shù)干上的垂直和水平分布也有著一定的規(guī)律。本文將從以上幾個(gè)方面對(duì)松褐天牛成蟲(chóng)在黑松上的分布規(guī)律進(jìn)行探討，以期給研究松褐天牛在我國(guó)不同地區(qū)、不同寄主上的發(fā)生規(guī)律提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在山東省榮成市國(guó)營(yíng)成山林場(chǎng)，林場(chǎng)林地總面積12500畝，其中有林地面積9421畝，森林覆蓋率95%以上，森林資源總蓄積量37124.4 m3，林分結(jié)構(gòu)以黑松純林為主，少量林下大灌木有檉柳、刺槐、桑樹(shù)等;矮灌木有紫穗槐等;地被植物較單一，以景天科和草本為主。成山林場(chǎng)自2009年發(fā)現(xiàn)松材線蟲(chóng)病以來(lái)，每年造成大量松樹(shù)死亡，同時(shí)松林受松褐天牛危害較重，每年死亡松樹(shù)約為4萬(wàn)株。

1.2 試驗(yàn)地設(shè)置

于2010年3月，在榮成市成山林場(chǎng)設(shè)置受松褐天牛危害較嚴(yán)重的標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)地5塊，每塊面積為40 m×40 m。在不同的試驗(yàn)地內(nèi)隨機(jī)選取3～5 cm、5～7 cm、7～9 cm、9～11 cm、11～13 cm、13～15 cm、15～17 cm、17～19 cm、19～21 cm、21～23 cm(整數(shù)記做前一組)等不同胸徑的受害松樹(shù)各10株，另外選取3～4 m、4～5m、5～6 m、6～7 m、7～8 m等不同樹(shù)高的受害松樹(shù)各10株，并在樹(shù)干上編號(hào)，逐株測(cè)量胸徑和樹(shù)高。

1.3 調(diào)查及分析方法

從2010年5月初至8月底在成山林場(chǎng)標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)地內(nèi)調(diào)查已選定的標(biāo)準(zhǔn)株，并按照東、南、西、北四個(gè)方向分別調(diào)查樹(shù)干1 m以下 (下段)、1～2 m(中段)、2～3 m(上段)、3 m以上成蟲(chóng)產(chǎn)卵刻槽數(shù)量，并填寫(xiě)記錄表 (3 m以上不計(jì)入統(tǒng)計(jì)表)。采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析 (余建英，2003)。

2 結(jié)果與分析

2.1 天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量在不同胸徑和樹(shù)高黑松上的分布

2.1.1 天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量在不同胸徑黑松上的分布

由圖1可以看出，隨著胸徑的增大，松墨天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量逐漸增大，胸徑達(dá)到9～13 cm時(shí)產(chǎn)卵刻槽數(shù)量達(dá)到最大值，之后產(chǎn)卵刻槽數(shù)量又隨著胸徑增大而不斷減少，當(dāng)胸徑大于17 cm時(shí)，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)天牛產(chǎn)卵刻槽。表1所示，胸徑在9～13 cm段內(nèi)產(chǎn)卵刻槽數(shù)量占總數(shù)的67%，每株樹(shù)上產(chǎn)卵刻槽數(shù)量的標(biāo)準(zhǔn)差為13.3;13～15 cm段產(chǎn)卵刻槽數(shù)量占總數(shù)的20%，標(biāo)準(zhǔn)差為6.8，由此看出，產(chǎn)卵刻槽集中分布在胸徑9～15 cm段的黑松上。經(jīng)進(jìn)一步的方差分析，松墨天牛在3～7 cm段和7～9 cm段 (P=0.06＞0.05)以及7～9 cm段和15～17 cm段 (P=0.11＞0.05)內(nèi)的選擇性差異均不顯著;但3～9 cm段與9～13 cm段之間的選擇性存在極顯著的差異，其中7～9cm段和9～11cm段差異極顯著，P=1.8×10－6＜0.01;此外，7～9 cm段和13～15 cm段差異也極顯著，P=0.002＜0.01;9～13 cm段和13～15 cm之間的選擇性也存在顯著差異，其中9～11 cm段和13～15 cm段的差異性顯著，P=0.03＜0.05。

圖1 黑松不同胸徑上天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量分布Fig.1 The distribution of oviposition scars of Monochamus alternatus on different trunk diameter of Pinus thunbergii Parl.

表1 不同胸徑上天牛產(chǎn)卵刻槽分布方差分析Table 1 Varlance analysis of number of oviposition scars of M.alternatus on different trunk diameter of Pinus thunbergii Parl.

2.1.2 天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量在不同樹(shù)高黑松上的分布

圖2表明，樹(shù)高在5～6 m之間時(shí)，天牛的產(chǎn)卵刻槽最多，其次為6～7 m，樹(shù)高在7 m以上，3 m以下沒(méi)有發(fā)現(xiàn)天牛產(chǎn)卵刻槽分布。這說(shuō)明天牛產(chǎn)卵選擇也與寄主樹(shù)高有一定的相關(guān)關(guān)系。如表2所示，樹(shù)高在5～7 m之間的松樹(shù)上產(chǎn)卵刻槽數(shù)量占到98%，經(jīng)方差分析結(jié)果表明，天牛產(chǎn)卵對(duì)不同樹(shù)高的選擇存在顯著差異，樹(shù)高在3～4 m和4～5 m之間沒(méi)有顯出差異，P=0.06＞0.05，而與5～6 m和6～7 m之間存在極顯著差異，其中樹(shù)高4～5 m和5～6 m之間差異極顯著，P=1.6×10－8＜0.01;樹(shù)高4～5 m和6～7 m之間差異也極顯著，P=1.4×10－6＜0.01。樹(shù)高5～6 m和6～7 m之間也存在極顯著差異，P=9.1×10－6＜0.01。

圖2 黑松不同高度上天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量分布Fig.2 The distribution of oviposition scars of Monochamus lternatus on different trunk diameter of Pinus thunbergii Parl.

表2 不同胸徑上天牛產(chǎn)卵刻槽分布方差分析Table 2 Varlance analysis of number of oviposition scars of M.alternatus on differen tree height of Pinus thunbergii Parl.

2.1.3 天牛產(chǎn)卵刻槽與胸徑和樹(shù)高的關(guān)系

黑松上天牛產(chǎn)卵刻槽的分布與樹(shù)干胸徑和高度有密切關(guān)系，寄主樹(shù)干胸徑在9～15 cm之間，最適合天牛產(chǎn)卵危害，當(dāng)胸徑小于9 cm和大于15 cm時(shí)，產(chǎn)卵危害程度明顯下降。樹(shù)高在4～7 m之間的寄主受天牛產(chǎn)卵危害最重，當(dāng)小于3 m和大于7 m時(shí)，沒(méi)有產(chǎn)卵危害。采用統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行擬合檢驗(yàn)，得到如下關(guān)系方程:

天牛產(chǎn)卵刻槽 (y)與黑松樹(shù)干胸徑 (x)之間的關(guān)系:y=0.1727x4－8.1411x3+128.13x2－761.34x+1481.7，R2=0.907;天牛產(chǎn)卵刻槽(y)與黑松樹(shù)高 (x)之間的關(guān)系:y=136.67x4－1676.7x3+6983.3x2－11243x+5800，R2=1.000

2.2 天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量在黑松樹(shù)干上的垂直分布規(guī)律

圖3所示，松褐天牛在黑松樹(shù)干不同高度上危害不同，產(chǎn)卵刻槽在樹(shù)干垂直分布為中段＞下段＞上段。經(jīng)過(guò)進(jìn)一步方差分析得到表3所示，樹(shù)干中段、下段、上段產(chǎn)卵刻槽數(shù)量分別占總數(shù)的57%、32%、10%，在樹(shù)干1～2 m段各株上的標(biāo)準(zhǔn)差為12.8，說(shuō)明產(chǎn)卵刻槽的分布較穩(wěn)定。樹(shù)干中段產(chǎn)卵刻槽數(shù)量明顯大于下段和上段，差異極顯著 P中下=0.007＜0.01，P中上=1.5×10－5＜0.01，而下部和上部差異也極顯著P上下=8.8×10－7＜0.01。由此可見(jiàn)，松褐天牛產(chǎn)卵集中于樹(shù)干1～2 m位置，這部分的帶蟲(chóng)率占整株的57%。

圖3 黑松樹(shù)干不同部位天牛產(chǎn)卵刻槽分布Fig.3 The distribution of oviposition scars of Monochamus alternatus on different parts of host trunk

表3 黑松樹(shù)干不同部位產(chǎn)卵刻槽分布Table 3 The distribution of oviposition scars of M.alternatus on different parts of host trunk

2.3 天牛在黑松樹(shù)干上的水平分布

如圖4可以看出，產(chǎn)卵刻槽數(shù)量在樹(shù)干不同方向上的分布為南面＞西面＞東面＞北面。表4所示，樹(shù)干南面產(chǎn)卵刻槽數(shù)量占總產(chǎn)卵刻槽數(shù)量的32.7%;其次是西面和東面，分別占總數(shù)的25.5%和24.5%;北面最少，僅占總數(shù)的17.3%。產(chǎn)卵刻槽數(shù)量南面和北面差異極顯著，P=0.0009＜0.01;其他方位兩兩差異均不顯著，P東西=0.81＞0.05;P西北=0.06＞0.05;P東南=0.07＞0.05;P西南=0.09＞0.05;P東北=0.10＞0.05。說(shuō)明，林內(nèi)光線對(duì)天牛產(chǎn)卵選擇有一定的影響。

圖4 黑松樹(shù)干不同方向天牛產(chǎn)卵刻槽分布Fig.4 The distribution of oviposition scars of Monochamus alternatus on different direction of Pinus thunbergii Parl

表4 黑松樹(shù)干不同方位天牛產(chǎn)卵刻槽分布Table 4 The distribution of oviposition scars of M.alternatus on different direction of host trunk

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)調(diào)查的黑松純林主要是發(fā)生松材線蟲(chóng)病的感病和瀕死木，其松褐天牛發(fā)生危害較重，松林長(zhǎng)勢(shì)較差，感蟲(chóng)木胸徑集中在8～16 cm，樹(shù)高4.5～6 m，這證明了松墨天牛主要危害樹(shù)勢(shì)較弱的樹(shù)，而胸徑大于17 cm或樹(shù)高7 m以上，這些松樹(shù)多為受天牛危害較輕甚至不危害，沒(méi)有感染松材線蟲(chóng)的健康樹(shù)，樹(shù)木長(zhǎng)勢(shì)較好，樹(shù)體高大。所以在黑松林的管理過(guò)程中，應(yīng)注意加強(qiáng)撫育間伐，提高林分的生長(zhǎng)勢(shì)，從而有效地控制松褐天牛的發(fā)生。

研究表明，天牛垂直分布主要集中在寄主樹(shù)干的1～2 m處，其次是1 m以下，2 m以上較少，3 m以上很少發(fā)現(xiàn)。但觀察中發(fā)現(xiàn)，天牛產(chǎn)卵刻槽最高位于樹(shù)干3.8 m處，在樹(shù)干0.3 m處也有發(fā)生。其原因與松褐天牛成蟲(chóng)習(xí)性有關(guān)，該蟲(chóng)的飛翔能力差，多在樹(shù)高2 m的位置棲息，而后開(kāi)始產(chǎn)卵。胡劭驥 (2009)報(bào)道，松褐天牛在思茅松死亡樹(shù)上產(chǎn)卵刻槽以樹(shù)干中段最多，下段次之，上段最少，當(dāng)松樹(shù)直徑大于16 cm時(shí)，樹(shù)皮增厚程度顯著加快，阻礙揮發(fā)物的散發(fā)而在一定程度上制約產(chǎn)卵行為。此外，楊子祥 (2010)對(duì)松墨天牛在云南松上的垂直分布的研究表明，松褐天牛產(chǎn)卵刻槽在樹(shù)干上的數(shù)量分布特征為:下段＞中段＞梢段，僅中段和梢段差異顯著，在樹(shù)干不同方向上的分布差異不顯著。天牛的產(chǎn)卵刻槽的垂直分布與樹(shù)皮厚度有關(guān)，刻痕隨樹(shù)皮厚度的增厚而減少，松褐天牛多選擇在0.2～0.4 cm的樹(shù)皮厚度處產(chǎn)卵 (錢(qián)范俊，1997;柴希民，1997;溫俊寶，1998)。本試驗(yàn)地內(nèi)黑松多4～7 m高，胸徑為7～20 cm，樹(shù)干1～2 m產(chǎn)卵刻槽數(shù)量最多，說(shuō)明中段樹(shù)皮厚度最適合天牛產(chǎn)卵。下段稍厚，但也在適宜范圍之內(nèi)。上段厚度與寄主生長(zhǎng)狀況，樹(shù)干高度有密切關(guān)系，因此上段天牛產(chǎn)卵量隨樹(shù)皮厚度變化而變化較大。因此，樹(shù)干1～2 m位置是松褐天牛成蟲(chóng)喜歡產(chǎn)卵的部位，這或許與樹(shù)皮厚度以及樹(shù)干含水量和樹(shù)皮內(nèi)營(yíng)養(yǎng)成分有關(guān)，樹(shù)干中段更適合幼蟲(chóng)存活，還有待進(jìn)一步研究。

天牛蟲(chóng)口的水平分布規(guī)律為南面＞西面＞東面＞北面，差異顯著P＜0.05。野外觀察發(fā)現(xiàn)松褐天牛產(chǎn)卵時(shí)喜歡選擇林分稀疏、光線充足的南面，說(shuō)明南面是其喜好的生態(tài)位。天牛成蟲(chóng)有一定的弱趨光性 (何貴友，2005)，南面光線充足且日照時(shí)間長(zhǎng)，氣溫較陰面高，說(shuō)明成蟲(chóng)在產(chǎn)卵時(shí)對(duì)氣溫、光線有一定的要求。同時(shí)，適宜的氣溫利于卵的成活和孵化，從而有利于天牛后代的存活和種群的繁衍。

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