基于Maxent生態(tài)位模型預(yù)測(cè)球果角脛象在云南的潛在地理分布

張曉峰，佟友貴，楊建東，黃忠，熊忠平*

(1.楚雄市林業(yè)局，云南 楚雄 675000;2.昆明市東川區(qū)森防站，昆明 654100;3.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224)

球果角脛象Shirahoshizo coniferae Chao隸屬鞘翅目 Coloptera、象蟲科 Curculiuidea、隱喙亞科Cryptocrhycid的角脛象屬Shirahoshizo，于上世紀(jì)八十年代在云南首次發(fā)現(xiàn)主要分布在云南省安寧市、楚雄市、祿豐縣和華寧縣 (趙養(yǎng)昌等，1980)。它是一種具有嚴(yán)重危害性的森林種實(shí)害蟲，主要危害云南油杉Keteleeria evelyniana球果 (薛紀(jì)如等，1988)，其以幼蟲蛀食，造成球果畸形、干枯、甚至死亡，致使被害球果不能發(fā)育成熟，嚴(yán)重制約了云南油杉的造林和天然更新 (武春生，1988)。

Maxent(Maximum entropy niche-based modeling)是一種生態(tài)位模型，其應(yīng)用為物種的風(fēng)險(xiǎn)分析提供了重要的定量化分析工具。現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于鳥類、水生魚類、鼠類、昆蟲等物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)(Andson et al.，2003;De Meyer et al.，2008;徐磊等，2011)。目前，國(guó)內(nèi)外在球果角脛象適生性的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估方面尚屬空白，本研究以球果角脛象的分布數(shù)據(jù)和研究區(qū)域的環(huán)境數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用Maxent生態(tài)位模型預(yù)測(cè)其在云南省的潛在分布范圍，為阻止球果角脛象的擴(kuò)散和早期監(jiān)測(cè)提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)

經(jīng)實(shí)地調(diào)查，將球果角脛象在云南省已知地理分布點(diǎn)信息整理為經(jīng)緯度記錄。按Maxent模型的識(shí)別格式將其錄入到Excel電子表格 (表1)。

表1 球果角脛象分布點(diǎn)經(jīng)緯度Table 1 The longitude and latitude of Shirahoshizo coniferae Chao distribution

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)包括20個(gè)變量 (表2)，主要是降水、溫度及海拔，來自WORLDCLIM網(wǎng)站，皆為1950至2000年的平均值。通過一系列的刀切法(Jackknife)分析確定最優(yōu)的環(huán)境參數(shù)。即依次省略每一個(gè)環(huán)境變量，用其余的19個(gè)變量建立模型，然后分析省略的環(huán)境變量與遺漏誤差(omission error)之間的相關(guān)性，如果一個(gè)環(huán)境變量的缺失導(dǎo)致遺漏誤差顯著提高，表明該環(huán)境參數(shù)對(duì)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果影響顯著，在最終的模擬中將被采用，反之則被排除 (Wiley et al.，2003;Peterson et al.，2007;徐磊等，2011)。

表2 Maxent模型中所用到的環(huán)境變量Table 2 These environment variables were used in the Maxent model

1.3 Maxent最大熵預(yù)測(cè)模型及潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)

Maxent模型是根據(jù)反復(fù)的運(yùn)算過程所產(chǎn)生的不同規(guī)則的集合來總結(jié)物種的基礎(chǔ)生態(tài)位。其基本過程是從待選的4個(gè)規(guī)則 (如邏輯斯諦回歸、生物氣候包絡(luò))中選擇一種規(guī)則，利用訓(xùn)練數(shù)據(jù)生成一個(gè)模型。建模過程中根據(jù)預(yù)測(cè)精度的變化，來判斷一個(gè)規(guī)則是否應(yīng)包含在該模型中。最終產(chǎn)生的生態(tài)模型被投影到地理空間，形成適合物種分布地區(qū)的數(shù)字地圖 (Steven et al.，2004;Steven et al.，2006)。

Maxent軟件 V2.3來源于 http://www.cs.princeton.edu/～ schapire/maxent/。

在模型創(chuàng)建中，隨機(jī)選取75% 的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，剩余數(shù)據(jù) (25%)作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，重復(fù)運(yùn)算次數(shù)最大值 (Maxiteration)設(shè)為5000，收斂極限 (Convergence limit)為0.01，規(guī)則類型使用默認(rèn)設(shè)置，最后得到最優(yōu)模擬結(jié)果。從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng) (http://nfgis.nsd.i gov.cn)下載獲得1:40000的全國(guó)地圖，作為分布分析的底圖。利用ArcGIS的空間擴(kuò)展模塊，將預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行處理，在ArcGIS中進(jìn)行顯示與風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)劃分，分析結(jié)果劃分為每個(gè)柵格的數(shù)值為0～10之間，數(shù)值越大，表示該柵格的環(huán)境條件越適合球果角脛象的生存。按柵格數(shù)值的大小將球果角脛象的適生范圍分為4級(jí)，其中，高適生區(qū) (8～10)，以紅色表示;中適生區(qū) (6～8)，以黃色表示;低適生區(qū) (3～6)，以藍(lán)色表示;非適生區(qū) (0～3)，以灰色表示。

1.4 Maxent模型預(yù)測(cè)精度的ROC曲線驗(yàn)證

對(duì)風(fēng)險(xiǎn)分析的結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)時(shí)，采用ROC(receiver operating characteristic)曲線分析法。ROC曲線是以真陽性率為縱坐標(biāo)，假陽性率為橫坐標(biāo)所形成的曲線。AUC值是ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值，AUC值越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，環(huán)境變量與預(yù)測(cè)的物種地理分布模型之間相關(guān)性越大，即模型預(yù)測(cè)效果越好。因?yàn)锳UC值不受閾值影響，所以評(píng)價(jià)更客觀。ROC曲線分析和AUC計(jì)算參照Phillips等的方法進(jìn)行(Steven et al.，2004;Steven et al.，2006;王運(yùn)生等，2007)。

2 結(jié)果與分析

2.1 球果角脛象在云南省的潛在分布區(qū)

依據(jù)球果角脛象的確切分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合環(huán)境主導(dǎo)因子建模，預(yù)測(cè)了球果角脛象的潛在分布區(qū)集中分布在滇中地區(qū)，并向東南、西北兩側(cè)延伸，呈梭狀分布 (圖1)。

高適生區(qū):主要分布于滇中、滇南、滇北地區(qū)位于23～27°N和100～103.5°E區(qū)間內(nèi)，包括楚雄州，玉溪市，昆明市的南部，紅河州大部等地;向滇西北和東南延伸，包括麗江市的東南部，大理州東部的大部分地區(qū)，思茅東北部地區(qū)。

中適生區(qū):主要分布于高適生區(qū)范圍的邊緣，包括昆明市的東部，曲靖市的西南部，文山州的西部，紅河州的南部，西雙版納州東南局部地區(qū)，楚雄州東北局部，臨滄東部的部分地區(qū)，思茅市東北兩縣大部，保山市東部，麗江市中西部，大理州西北的大部分地區(qū)，怒江州和迪慶州也有零星分布。

低適生區(qū):主要分布于滇東、滇西南、滇西北地區(qū)，包括昆明市西北部，曲靖市北部，思茅、臨滄市中西部以及西雙版納州大部地區(qū)，紅河州西南局部地區(qū)，文山州中部，迪慶州南部，大理及怒江州以西等地。

非適生區(qū):主要分布于云南的邊境地帶，主要有昭通地區(qū)、文山州東南部、迪慶北部、滇西州及保山市以西等地。

球果角脛象這種特殊的潛在地理分布，是在環(huán)境因子和寄主云南油杉在云南的特殊分布狀況的共同作用下形成的。

2.2 球果角脛象潛在分布區(qū)生態(tài)環(huán)境因子分析

采用Maxent模型輸出的環(huán)境變量對(duì)存在概率反應(yīng)曲線來分析球果角脛象的生態(tài)環(huán)境因子 (圖2)，深藍(lán)色條越長(zhǎng)，說明該變量的得分值 (gain)越高，即代表該變量越重要，淺藍(lán)條的長(zhǎng)度代表的是除該變量外的其它變量組合的所有貢獻(xiàn)和。

圖2 環(huán)境變量的重要性分析Fig.2 The analysis of the importance of the environment variable

影響球果角脛象潛在分布的主要環(huán)境因子有3個(gè)，按照對(duì)存在概率貢獻(xiàn)值由大到小的順序排列依次是:晝夜溫差與年溫差比值 (bio_3)、年溫變化范圍 (bio_7)、溫度變化方差 (bio_4)。其中，晝夜溫差與年溫差比值 (bio_3)對(duì)應(yīng)的深藍(lán)條長(zhǎng)，表明它對(duì)球果角脛象預(yù)測(cè)的分布有重要的影響。

溫度是影響球果角脛象分布的主要因素，其最為根本的原因是受寄主即云南云杉生長(zhǎng)分布地區(qū)溫度的影響。環(huán)境和季節(jié)變化變化影響制約了球果角脛象的分布，而溫度又影響它的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖及取食等行為活動(dòng)。

2.3 Maxent模型預(yù)測(cè)能力的驗(yàn)證

采用ROC曲線分析法對(duì)Maxent模型預(yù)測(cè)的球果角脛象潛在分布區(qū)結(jié)果進(jìn)行模型的準(zhǔn)確性驗(yàn)證(圖3)?？芍?xùn)練數(shù)據(jù)和測(cè)試數(shù)據(jù)的ROC曲線(分別為紅線和藍(lán)線)均向左上方遠(yuǎn)離隨機(jī)分布模型的ROC曲線，曲線下的面積值大。它們的AUC值分別為0.996和0.998，均顯著大于隨機(jī)分布模型的AUC值 (0.5)。這些結(jié)果表明Maxent模型預(yù)測(cè)出的球果角脛象“存在”單元不是隨機(jī)性的“存在”，而是有規(guī)律的非隨機(jī)性的“存在”，即Maxent模型對(duì)球果角脛象在云南省潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果可靠。

圖3 ROC分析法檢驗(yàn)Maxent預(yù)測(cè)的結(jié)果所得到的AUC值Fig.3 The AUC by using ROC methods to test the results of Maxent

3 結(jié)論與討論

本研究基于Maxent生態(tài)位模型，結(jié)合ArcGIS，預(yù)測(cè)了球果角脛象在云南省的潛在分布區(qū)。研究表明，球果角脛象適生主要集中分布于滇中、滇南地區(qū)，并向滇東南、滇西北地區(qū)延展，呈梭狀分布。球果角脛象的適生范圍，一方面取決于它本身的生物學(xué)特性;另一方面，取決于它的寄主云南油杉的分布。云南油杉在云南省的分布也限定了球果角脛象的分布范圍。溫度、寄主植物被認(rèn)為是影響球果角脛象分布的主要因素，它們的綜合作用，對(duì)球果角脛象的潛在棲息地環(huán)境產(chǎn)生直接而深刻的影響。

Maxent模型從球果角脛象對(duì)基礎(chǔ)生態(tài)位的需求出發(fā)，在非生物環(huán)境和寄主植物影響下，建立物種在特定環(huán)境條件下的適生模型 (Broennimann et al.，2007)。該適生模型顯示的棲息地分布格局，反映了昆蟲在基礎(chǔ)生態(tài)位和實(shí)際生態(tài)位(Guisan et al.，2000;Giovanelli et al.，2008)中對(duì)空間需求的內(nèi)在生物學(xué)特性。近年來，云南氣候變化異常，特別是干旱嚴(yán)重，為許多害蟲 (包括球果角脛象)的發(fā)生延創(chuàng)造了條件，因此，加強(qiáng)對(duì)該物種的監(jiān)測(cè)和預(yù)警是非常必要的。

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