二疣犀甲對不同寄主莖干的產(chǎn)卵選擇

鐘寶珠，呂朝軍*，李洪，王東明，覃偉權(quán)，王 智

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所，海南 文昌 571339［2.海南省森林資源監(jiān)測中心，?？?570203)

二疣犀甲Oryctes rhinoceros(Linnaeus)又名椰蛀犀金龜，隸屬于鞘翅目Coleoptera、犀金龜科Dynastidae，是亞洲及南太平洋椰子種植區(qū)危害椰子樹的一種重要害蟲。二疣犀甲寄主植物種類豐富，包括椰子Cocos nucifera、油棕Elaeis guineensis、桄榔Arenga pinnata、大王棕 Roystonea regia、甘蔗Saccharum officinarum等多種植物。其中椰子、油棕是最主要的寄主植物 (Dhileepan，1988)。

對昆蟲產(chǎn)卵活動(dòng)進(jìn)行研究，能反映昆蟲與植物相互作用的某些特點(diǎn)，同時(shí)可闡明植食性昆蟲對植物的利用策略，從而影響昆蟲種群的繁衍(欽俊德，1987)。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，在馬來西亞二疣犀甲取食椰子和其他31種棕櫚植物 (Cumber，1957)，大量死亡油棕莖干的堆積造成的腐殖質(zhì)，成為二疣犀甲的理想繁衍場所 (Mohd Hashim，1993)，這些腐殖質(zhì)為后期二疣犀甲種群的迅速擴(kuò)大提供了基礎(chǔ)。在中國海南省調(diào)查發(fā)現(xiàn)，死亡的油棕和椰子木段上均可采集到大量的二疣犀甲幼蟲，同時(shí)在摻雜一定量幼蟲糞便的已取食木段上仍可看到初孵化的幼蟲。近年來，利用調(diào)節(jié)昆蟲取食、交配、產(chǎn)卵等行為的信息化學(xué)物質(zhì)來發(fā)展新的防治技術(shù)越來越受到廣泛重視 (孫江華等，2000;張建平等，2000)。目前關(guān)于二疣犀甲在不同寄主腐殖質(zhì)之間是否存在偏好，以及不同原因造成的寄主死亡堆積物，在誘集二疣犀甲產(chǎn)卵方面是否存在差異等方面是否研究尚屬空白，如能在此方面進(jìn)行深入探討，將有利于明確二疣犀甲的產(chǎn)卵選擇偏好性，為二疣犀甲的防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蟲源:二疣犀甲成蟲采集于田間，轉(zhuǎn)移至室內(nèi)后以雌雄比為2∶1配對后置于生化培養(yǎng)箱中(26℃，RH 75% ～95%，10L∶14D)以成熟香蕉切片飼養(yǎng)。具體飼養(yǎng)方法參考Bedford(1976)所述。15 d后，挑選健康個(gè)體供實(shí)驗(yàn)。

產(chǎn)卵箱:尺寸為60 cm×50 cm×50 cm。根據(jù)處理數(shù)量將箱底平均分配后進(jìn)行間隔，然后鋪上不同產(chǎn)卵基質(zhì)，基質(zhì)厚度為15 cm?；|(zhì)上覆蓋一層薄木片供二疣犀甲爬行和交配，薄木片上放置縱向切開的成熟香蕉供二疣犀甲自由取食。

孵化箱:尺寸為25 cm×15 cm×10 cm。底部鋪6 cm厚的相應(yīng)產(chǎn)卵基質(zhì)供二疣犀甲的卵孵化。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 對不同腐爛階段椰子莖干的選擇

以海南高種椰子為供試寄主，田間采集正常莖干、半腐爛莖干和充分腐爛的莖干，粉碎后作為產(chǎn)卵基質(zhì)。每個(gè)養(yǎng)蟲籠中接入二疣犀甲雌成蟲12頭、雄成蟲6頭，任其自由選擇產(chǎn)卵基質(zhì)，并飼以成熟香蕉切片。每處理重復(fù)5次，隔5 d統(tǒng)計(jì)一次產(chǎn)卵箱中卵的數(shù)量，連續(xù)統(tǒng)計(jì)25 d。將所產(chǎn)蟲卵用濕潤毛筆小心從產(chǎn)卵箱中分離后，迅速轉(zhuǎn)移至放有相應(yīng)產(chǎn)卵基質(zhì)的孵化箱 (25 cm×15 cm×10 cm)中進(jìn)行孵化，統(tǒng)計(jì)卵孵化率。

1.2.2 對5種棕櫚科植物的產(chǎn)卵選擇

選擇海南高種椰子、油棕、檳榔、大王棕、蒲葵等5種處于半腐爛狀態(tài)的棕櫚植物莖干，粉碎后分別放入產(chǎn)卵箱中作為產(chǎn)卵基質(zhì)。實(shí)驗(yàn)處理方法同1.2.1。

1.2.3 對不同死因椰子莖干的產(chǎn)卵選擇

選擇因感染椰子莖瀉血病或莖干腐爛病致死、蟲害致死和臺(tái)風(fēng)折斷致死，且呈半腐爛狀態(tài)的海南高種椰子樹干粉碎物為產(chǎn)卵基質(zhì)。實(shí)驗(yàn)處理方法同1.2.1。

1.2.4 對5種椰子品種的產(chǎn)卵選擇

選擇臺(tái)風(fēng)等自然傷害致死的、半腐爛狀態(tài)的椰子莖干粉碎物為基質(zhì)進(jìn)行試驗(yàn)，椰子品種包括海南高種椰子、黃矮椰子 (Yellow dwarf)、紅矮椰子 (Red dwarf)、香水椰子 (Aromatic green dwarf)和馬哇椰子 (Mawa)莖。實(shí)驗(yàn)處理方法同1.2.1。

1.2.5 幼蟲糞便對成蟲產(chǎn)卵的影響

選擇半腐爛狀態(tài)的海南高種椰子樹干粉碎物作為產(chǎn)卵基質(zhì)，分別在基質(zhì)中加入不同比例的二疣犀甲幼蟲糞便，使得產(chǎn)卵基質(zhì)中幼蟲糞便最終比例分別為0、10%、25%、40%、55%(主要是為了測試莖干內(nèi)已有幼蟲危害，且莖干被吃掉一半的狀態(tài)下成蟲是否會(huì)選擇產(chǎn)卵)，并將幼蟲糞便與莖干粉碎物混勻后用于試驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)處理方法同1.2.1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本文結(jié)果均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤 (M±SE)來表示，并采用SPSS13.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 對不同腐爛階段椰子莖干的選擇

二疣犀甲對不同腐爛階段的海南高種椰子莖干的產(chǎn)卵選擇結(jié)果如表1所示。結(jié)果表明，二疣犀甲對不同腐爛狀態(tài)椰子莖干的產(chǎn)卵選擇性具有顯著差異，其中以半腐爛狀態(tài)的莖干對二疣犀甲的產(chǎn)卵引誘效果最強(qiáng)，單雌平均產(chǎn)卵數(shù)為27.06粒，其次為完全腐爛的椰子莖干，而正常椰子莖干粉碎物引誘效果最差。

不同腐爛狀態(tài)的椰子莖干對二疣犀甲卵的孵化率亦有影響。其中以半腐爛狀態(tài)的椰子莖干為產(chǎn)卵基質(zhì)的卵孵化率最高，為87.41%，其次為完全腐爛的莖干，最后為正常莖干處理。

表1 二疣犀甲對不同腐爛狀態(tài)椰子莖干產(chǎn)卵選擇Table 1 Oviposition selection of Oryctes rhinoceros among coconut stem with different rotting state

2.2 對5種棕櫚科植物的產(chǎn)卵選擇

二疣犀甲對5種不同棕櫚植物莖干的產(chǎn)卵選擇結(jié)果如表2。從表中可知，二疣犀甲對不同棕櫚植物莖干的產(chǎn)卵選擇性不同。二疣犀甲在椰子和油棕莖干上的產(chǎn)卵量最高，單雌產(chǎn)卵量分別為24.28粒和21.22粒，兩者之間差異不顯著。而在檳榔、大王棕和蒲葵莖干上的產(chǎn)卵量顯著少于椰子和油棕。

在不同棕櫚科植物莖干基質(zhì)中，二疣犀甲的卵孵化率有差異，其中以椰子莖干中的孵化率最高，為94.21%，與其它四種棕櫚植物莖干處理相比均達(dá)到顯著水平;其次為油棕莖干處理，孵化率為81.77%;大王棕和蒲葵莖干處理組孵化率最低，分別為46.50%和59.44%。

2.3 對不同死因椰子莖干的產(chǎn)卵選擇

4種不同死亡原因造成的椰子莖干腐爛物對二疣犀甲的產(chǎn)卵誘集作用如表3。結(jié)果表明，二疣犀甲對不同原因造成的椰子死亡莖干產(chǎn)卵選擇性具有明顯差異，其中由臺(tái)風(fēng)等物理損傷引起的椰子死亡莖干對二疣犀甲的產(chǎn)卵引誘效果最強(qiáng)，產(chǎn)卵量為27.06粒;其次為染蟲死亡莖干，產(chǎn)卵量為22.28粒;而感染瀉血病和莖干腐爛病的椰子對二疣犀甲成蟲的產(chǎn)卵引誘效果較差，產(chǎn)卵量分別為8.67和10.17粒。在孵化率統(tǒng)計(jì)中亦發(fā)現(xiàn)，二疣犀甲卵在臺(tái)風(fēng)物理損傷造成的死亡莖干基質(zhì)中的孵化率最高，達(dá)到79.48%，其次為感蟲死亡莖干基質(zhì)，孵化率為57.98%，感病死亡的莖干基質(zhì)處理組卵孵化率最低，且兩種感病原因中孵化率差異不顯著。

表3 二疣犀甲對不同死因的椰子莖干的產(chǎn)卵選擇Table 3 Oviposition selection of Oryctes rhinoceros among coconut stem with different death cause

2.4 對5種椰子品種的產(chǎn)卵選擇

二疣犀甲對不同品種椰子的莖干腐爛物產(chǎn)卵選擇結(jié)果如表4。結(jié)果表明，二疣犀甲對不同品種椰子腐爛物上的產(chǎn)卵趨性存在差異。在供試5個(gè)品種的椰子莖干腐爛物中，以香水椰子對二疣犀甲的產(chǎn)卵引誘效果最強(qiáng)，單雌產(chǎn)卵量28.14粒，其次為海南高種椰子和紅矮椰子，單雌產(chǎn)卵量分別為24.25和22.00粒，且這二者之間差異不顯著。二疣犀甲在黃矮椰子和馬哇椰子上產(chǎn)卵較少，產(chǎn)卵量分別為17.22和17.14粒，說明這兩個(gè)品種的椰子對二疣犀甲的產(chǎn)卵引誘作用不強(qiáng)。

表4 二疣犀甲對不同椰子品種的產(chǎn)卵選擇Table 4 Oviposition selection of Oryctes rhinoceros among different variety coconut stem

2.5 幼蟲糞便對成蟲產(chǎn)卵的影響

在半腐爛的椰子莖干中添加不同比例的幼蟲糞便對二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵的影響如表5。由表可知:在產(chǎn)卵基質(zhì)中添加一定量的幼蟲糞便可以增加二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵量;當(dāng)蟲糞添加量達(dá)到產(chǎn)卵基質(zhì)總量的25%時(shí)，二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵量和孵化率均最高，單雌產(chǎn)卵量達(dá)到34.67粒，孵化率為84.17%;之后隨蟲糞比例的繼續(xù)增加，二疣犀甲產(chǎn)卵量呈下降趨勢，其中在蟲糞比例占產(chǎn)卵基質(zhì)總量的55%時(shí)，單雌產(chǎn)卵量僅為15.78粒，孵化率為76.46%。

表5 幼蟲糞便對二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵的影響Table 5 Effect of larvae dung on oviposition of Oryctes rhinoceros

3 討論與結(jié)論

昆蟲在對寄主利用的進(jìn)化過程中，產(chǎn)卵選擇性不僅受成蟲產(chǎn)卵喜好與后代發(fā)育間聯(lián)動(dòng)性的影響，還存在其它影響因素 (Gratton and Welter，1998)。昆蟲通過嗅覺識(shí)別寄主植物化學(xué)指紋圖譜選擇產(chǎn)卵寄主，當(dāng)它與寄主植物直接接觸后，還要依靠各種感受器對植物的化學(xué)和物理性狀進(jìn)行判斷，檢測其作為產(chǎn)卵寄主的適宜性 (張慶賀和姬蘭柱，1994)。郝德君等研究表明松墨天牛對不同種類松樹莖干的產(chǎn)卵選擇具有差異 (郝德君等，2005)，其中松墨天牛對黑松的選擇性最強(qiáng)，對馬尾松的選擇性最弱，二者間差異顯著。在黑松和馬尾松的被松材線蟲危害木與健康木之間，松墨天牛明顯選擇被害木產(chǎn)卵。具產(chǎn)卵痕枝段和蟲糞處理過的枝段，對松墨天牛的產(chǎn)卵有顯著抑制作用。

選擇適宜的產(chǎn)卵場所是植食性昆蟲生活史的重要環(huán)節(jié)之一，很多種類的初孵幼蟲的活動(dòng)力很差，必須依靠母體的適宜行為來發(fā)現(xiàn)可使其順利生長發(fā)育的最佳食物來源。本研究選用南方栽種較為普遍的幾種棕櫚植物莖干、不同死亡程度及不同致死原因的莖干研究了二疣犀甲的產(chǎn)卵寄主選擇特性，研究結(jié)果亦發(fā)現(xiàn)二疣犀甲對不同寄主的產(chǎn)卵選擇具有差異，此結(jié)果不僅存在于不同棕櫚種類之間，也存在于相同棕櫚種類的不同品種內(nèi)部 (不同椰子品種)，這可能是因?yàn)椴煌闹髑o干內(nèi)所含營養(yǎng)物質(zhì)不同所致。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，二疣犀甲僅選擇死亡一段時(shí)間的棕櫚莖干產(chǎn)卵，而對健康的棕櫚莖干沒有產(chǎn)卵取向，本研究中二疣犀甲在半腐爛和完全腐爛的莖干上產(chǎn)卵數(shù)量明顯高于正常莖干，此結(jié)果與田間調(diào)查結(jié)果吻合，原因可能是莖干腐爛后內(nèi)部組織發(fā)酵產(chǎn)生特殊氣味等原因，也可能是腐爛后的椰子莖干的信息化合物產(chǎn)生了變化所致。在臺(tái)風(fēng)機(jī)械損傷和感染有害生物死亡的莖干中，二疣犀甲優(yōu)先選擇前者，究其原因可能是莖干被蟲害和病害感染后，莖干內(nèi)會(huì)殘留蟲害糞便、蟲體分泌物、病菌等，這些物質(zhì)會(huì)對二疣犀甲的產(chǎn)卵選擇產(chǎn)生抑制作用。

由于植食性昆蟲的生存與發(fā)育依賴于充足的植物食物資源，因此那些活動(dòng)能力較差的種類必須進(jìn)化一定的行為機(jī)理，以保證其不會(huì)在有限的食物資源上過分擁擠。郝德君等 (2005)研究發(fā)現(xiàn)蟲糞處理過的枝段對松墨天牛具有產(chǎn)卵抑制作用，分析認(rèn)為可能是蟲糞含有產(chǎn)卵抑制物質(zhì)。與郝德君等研究結(jié)果不同的是，本研究則發(fā)現(xiàn)一定量的蟲糞比例會(huì)增加二疣犀甲的產(chǎn)卵選擇幾率，推測可能是因?yàn)槎嘞壮上x具有通過產(chǎn)卵場所的糞便數(shù)量計(jì)算出此處幼蟲數(shù)量的能力，如蟲糞數(shù)量較少則說明幼蟲數(shù)量較少，成蟲就會(huì)繼續(xù)選擇此處產(chǎn)卵，當(dāng)蟲糞數(shù)量較多時(shí)則說明幼蟲數(shù)量較多或可取食的食物較少，成蟲即會(huì)重新選擇產(chǎn)卵場所。

昆蟲產(chǎn)卵行為的影響因素極其復(fù)雜，除了產(chǎn)卵基質(zhì)狀態(tài)和環(huán)境外，信息化學(xué)物質(zhì)在調(diào)節(jié)昆蟲產(chǎn)卵行為過程中起著十分重要的作用 (吳文偉等，2002)。收集可促使二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵的特殊莖干組織中的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行分離鑒定，并明確是寄主的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)引誘二疣犀甲過來產(chǎn)卵，還是由于二疣犀甲接觸到特定的化學(xué)物質(zhì)后受到刺激致其產(chǎn)卵還有待進(jìn)一步的研究。同時(shí)將分離出的活性成分深入研究，對于開發(fā)二疣犀甲新型引誘劑，以此來調(diào)控其產(chǎn)卵行為可為該蟲的生態(tài)防控提供新的思路。

References)

Bedford G，1976.Mass rearing of the coconut palm rhinoceros beetle for release of virus.International Journal of Pest Management，22(1):5－10.

Cumber RA，1957.The rhinoceros beetle in Western Samoa.South Pacific Commission Technical Paper，107:76.

Dhileepan K，1988.Incidence and intensity of rhinoceros beetle infestation in oil palm plantations in India.Journal of Plant Crops，16:126－129.

Gratton C， WelterSC， 1998. Oviposition preferenceand larval performance of Liriomyza helianthi(Diptera:Agromyzidae)on normal and novel host plants. Environmental Entomology， 27(4):926－935.

Hao DJ，Zhang YJ，Dai HG，Wang Y，2005.Oviposition preference of Monochamus alternatus Hope(Coleoptera:Cerambycidae)to host plants.Acta Entomologica Sinica，48(3):460－ 464. ［郝德君，張永慧，戴華國，王焱，2005.松墨天牛對寄主樹木的產(chǎn)卵選擇.昆蟲學(xué)報(bào)，48(3):460－464］

Mohd HT，Teoh CH，Kamarudzaman A，Mohd AA，1993.Zero burning－ an environmentally friendly replanting technique.Proceedings of the 1993 PORIM International Palm Oil Congress.Agriculture Conference.Jalani BS，Ariffin D，Rajanaidu N，Mohd Tayeb D，Paramjothy K，Mohd BW，Henson IE，Chang KC，eds.PORIM，Bangi.185－195

Qin JD，1987.Relationship Between Insects and Plants:Review on Interaction between Insects and Plants and Its Evolution.Beijing:Science Press.38－61.［欽俊德，1987.昆蟲與植物的關(guān)系—論昆蟲與植物的相互作用及其演化.北京:科學(xué)出版社.38－61］

Sun JH，Roques A，Yan SC，2000.Behavioral manipulation methods and forest pest management.World Forestry Research，13(2):24－29.［孫江華，Roques A，嚴(yán)善春，2000.害蟲行為調(diào)節(jié)與森林害蟲管理.世界林業(yè)研究，13(2):24－29］

Wu WW，Chen JX，Song DL，2002.Progress in the study and application of ovipositioin deterring semiochemicals of insects.Southwest China Journal of Agricultural Sciences，15(3):105 －110.［吳文偉，陳建新，宋敦倫，2002.昆蟲產(chǎn)卵忌避信息化學(xué)物質(zhì)的研究及其應(yīng)用.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，15(3):105－110］

Zhang JP，Zhao BG，Wu ZH，Zhang YQ，2000.Application of behavior manipulation for pest management.Journal of Nanjing Forestry University，24(3):84－88.［張建平，趙博光，吳宗漢，張沂泉，2000.應(yīng)用行為控制法治理害蟲.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，24(3):84－88］

Zhang QH，Ji LZ，1994.Chemical ecology of oviposition of herbivorous insects.Chinese Journal of Ecology，13(6):39－43. ［張慶賀，姬蘭柱，1994.植食性昆蟲產(chǎn)卵的化學(xué)生態(tài)學(xué).生態(tài)學(xué)雜志，13(6):39 －43］