赤霉素和多效唑?qū)τ筒栌字晟L的影響

陳 顯 ，孫 穎 ，李建安

（中南林業(yè)科技大學(xué) a.經(jīng)濟林培育與保護教育部重點實驗室；b.經(jīng)濟林栽培與育種國家林業(yè)局重點實驗室，湖南 長沙 410004）

油茶Camellia oleifera是我國南方重要的木本油料樹種，湖南、廣西、江西是我國油茶的主要栽培區(qū)。油茶新梢有春梢、夏梢和秋梢之分，以春梢的數(shù)量為最多，春梢生長從3月下旬開始，4月至5月上旬生長最快，到5月中旬生長基本結(jié)束。春梢不僅數(shù)量多，而且是油茶年生育周期中生命活動的中心，又是翌年結(jié)果的基本枝條。因此，春梢的生長發(fā)育和同化產(chǎn)物的積累與油茶產(chǎn)量有十分密切的關(guān)系。油茶新梢是構(gòu)成樹體結(jié)構(gòu)的基本單位，其生長狀況、停止生長的時間及各類新梢的比例等均能影響樹體的生長和葉幕的形成，進而影響到光合產(chǎn)物的制造、分配和積累[1]。

赤霉素（GA）是一種四環(huán)雙萜類植物激素，參與植物生長與發(fā)育的多個過程[2-3]，較多地被應(yīng)用于打破種子休眠[4]，調(diào)控植株營養(yǎng)生長[5]。多效唑（PP333）是一種人工合成的植物生長延緩劑，在果樹栽培中應(yīng)用較多，具有矮化、促進側(cè)枝發(fā)育和增產(chǎn)等效果。在經(jīng)濟林木培育方面，已有學(xué)者開展了矮化控冠的研究[6]。本試驗使用這兩種激素處理油茶幼株，以探討其對油茶新梢、葉片數(shù)量和質(zhì)量的影響，從而為促進油茶幼樹的早期生長和對其樹體生長進行化學(xué)調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為湖南湘林系列油茶苗，由湖南省林業(yè)科學(xué)院提供，均為2年生的盆栽植株，對其進行常規(guī)撫育管理。試驗所用的赤霉素和多效唑均為上海同瑞生物科技有限公司生產(chǎn)的產(chǎn)品。

1.2 試驗設(shè)計

試驗共設(shè)置了7個處理，其中6個藥劑處理的激素種類和濃度如表1所示，以清水處理作為對照（CK）。每個濃度處理5株苗木，于2012年3月20日對各植株進行葉面噴灑處理，噴施時間為上午9：00左右，噴施劑量以葉面充分濕潤、藥液開始下滴為度。

表1 試驗設(shè)計方案Table 1 Experiment design

1.3 觀測方法

觀察并記錄新梢萌發(fā)的時間和抽梢數(shù)量。2012年3月28日至5月3日，用電子游標(biāo)卡尺分別測量新梢的長度和直徑，每隔5 d測量1次。采摘20片新生葉片，分別測定葉面積和葉片厚度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2008和SPSS17.0對所有記錄的數(shù)據(jù)進行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 赤霉素對新梢生長狀況的影響

2.1.1 赤霉素對抽梢時間和數(shù)量的影響

對油茶幼株進行赤霉素噴施處理后，觀察并統(tǒng)計了抽梢時間和數(shù)量，結(jié)果如表2所示。由表2 可知，噴施赤霉素能促進油茶抽梢，各處理對油茶春梢抽梢的促進作用的大小依次為：處理Ⅲ＞處理Ⅱ＞處理Ⅰ。其中，處理Ⅲ對其抽梢的促進作用最為明顯，油茶抽梢時間為3月23日，比對照組（在4月2日抽梢）提前了10 d；其他各赤霉素處理組的油茶抽梢時間相對較集中，均在4月12日前后完成抽梢。這說明，外源赤霉素能促進新梢提前萌發(fā)，且激素濃度越高，油茶抽梢時間越早。比較新梢數(shù)量后發(fā)現(xiàn)，處理Ⅲ對新梢數(shù)量（22條）的影響最大；處理Ⅱ和處理Ⅰ的新梢數(shù)量基本一致，分別為29和27條；對照組的為31條。各處理組的新梢數(shù)量比對照組均有所減少。

表2 不同時間里各赤霉素處理對新梢數(shù)量的影響Table 2 Effect of GA on number of new shoots at different dates

2.1.2 赤霉素對新梢質(zhì)量的影響

新梢質(zhì)量主要通過新梢長度、新梢直徑、新梢節(jié)間距這三個指標(biāo)來考察。各赤霉素處理對油茶新梢質(zhì)量的影響情況見表3。由表3 可知，各赤霉素處理對油茶新梢長度、節(jié)間距的影響均較大。其中，處理Ⅱ?qū)τ筒栊律屹|(zhì)量的影響最大，新梢長度、節(jié)間距分別達42.68 cm、11.0 mm，比對照分別增長了51.67%和29.41%；處理Ⅰ和處理Ⅲ的梢長、直徑、節(jié)間距相差不多。對不同濃度赤霉素處理下的新梢質(zhì)量進行了LSD分析，結(jié)果（見表3）表明：在P＜0.05的水平上，新梢長度和節(jié)間距間均呈顯著性差異，處理Ⅱ?qū)π律疑L的促進作用達到了顯著水平，要明顯強于處理Ⅰ和處理Ⅲ；各處理組新梢直徑間的差異未達到顯著水平。這說明，噴施赤霉素對油茶新梢的伸長有明顯的促進作用，其中處理Ⅱ（赤霉素濃度為150 mg·L-1）的效果最好。

赤霉素對新梢質(zhì)量影響的方差分析結(jié)果如表4所示。表4表明，各赤霉素處理對新梢質(zhì)量的影響均顯著。

2.2 赤霉素對新葉生長狀況的影響

新葉的生長狀況主要通過葉面積和葉片厚度兩個指標(biāo)來考察。各赤霉素處理對油茶新葉生長狀況的影響如表5所示。噴施赤霉素對新葉葉面積的影響較為明顯：其中處理Ⅱ的葉面積最大，為1 387.4 mm2；處理Ⅰ和處理Ⅲ的葉面積較為接近，分別為1 032.1 mm2和1 211.6 mm2；對照組的最低，為985.8 mm2。就葉片厚度而言，處理Ⅲ的葉片厚度最大，為0.41 mm；處理Ⅰ和處理Ⅲ的葉片厚度均為0.39 mm，與對照基本相同。表6的結(jié)果表明，在葉面積上，處理Ⅱ和處理Ⅲ之間存在顯著性差異，說明赤霉素處理對新葉葉面積的增加有促進作用，而對葉片厚度卻無顯著影響。

表3 各赤霉素處理對新梢質(zhì)量的影響Table 3 Effect of GA on quality of new shoots

表4 赤霉素對新梢質(zhì)量影響的方差分析結(jié)果Table 4 Variance analysis of effect of GA on quality of new shoots

表5 各赤霉素處理對新葉生長狀況的影響Table 5 Effect of GA on growth status of new leaves

赤霉素對新葉生長狀況影響的方差分析結(jié)果如表6所示。表6表明，在P＜0.05水平上，葉面積呈顯著性差異，而在葉厚方面各處理組間均未達到顯著差異。

表6 赤霉素對新葉生長狀況影響的方差分析結(jié)果Table 6 Variance analysis of effect of GA on growth status of new leaves

2.3 多效唑?qū)π律疑L狀況的影響

2.3.1 多效唑?qū)Τ樯視r間和數(shù)量的影響

噴施多效唑后油茶抽梢時間和數(shù)量的統(tǒng)計結(jié)果見表7。表7表明，噴施多效唑能抑制油茶抽梢，各處理抑制能力的大小順序為：處理Ⅵ＞處理Ⅴ＞處理Ⅳ。各多效唑處理組的油茶均在4月12日后才開始抽梢，抽梢時間比對照組的推遲了10 d。多效唑?qū)τ筒栊律覕?shù)量的影響與赤霉素處理相同，新梢數(shù)量均要低于對照組，處理Ⅴ和處理Ⅳ的新梢數(shù)量分別為14和16條，處理Ⅵ的新梢數(shù)量僅為10條。可見，多效唑?qū)π律覕?shù)量的抑制作用比赤霉素更明顯。

表7 各多效唑處理對新梢數(shù)量的影響Table 7 Effect of PP333 on number of new shoots

2.3.2 多效唑?qū)π律疑L質(zhì)量的影響

各多效唑處理對新梢生長質(zhì)量的影響情況見表8。由表8可知，多效唑處理抑制了新梢長度和節(jié)間距，隨著處理濃度的增大，抑制作用逐漸加強。但是，多效唑促進了新梢直徑的增粗：其中處理Ⅳ的促進作用最為明顯，新梢直徑達2.51 mm；其次為處理Ⅴ，直徑達2.27 mm；處理Ⅵ和對照組無差異，均為1.89 mm。

多效唑?qū)π律屹|(zhì)量影響的方差分析結(jié)果如表9所示。表9表明，在P＜0.05水平上，新梢長度、新梢直徑、節(jié)間距均呈顯著性差異。經(jīng)過LSD多重比較分析（見表8）發(fā)現(xiàn)，處理Ⅳ與處理Ⅴ、處理Ⅵ之間均存在顯著性差異。這說明，在新梢長度、節(jié)間距方面，多效唑處理抑制了油茶新梢的伸長；但是，濃度達到500 mg·L-1的多效唑處理（處理Ⅳ）對新梢直徑的增粗卻有較好的促進效果。

表8 各多效唑處理對新梢質(zhì)量的影響Table 8 Effect of PP333 on quality of new shoots

表9 多效唑?qū)π律屹|(zhì)量影響的方差分析結(jié)果Table 9 Variance analysis of effect of PP333 on quality of new shoots

2.4 多效唑?qū)π氯~生長狀況的影響

經(jīng)不同濃度的多效唑處理后油茶樹體新葉的生長狀況如表10所示。表10的數(shù)據(jù)表明，經(jīng)多效唑處理后油茶新葉的生長狀況存在較大差異，處理Ⅳ和處理Ⅴ的葉片厚度分別為0.46 mm和0.43 mm，增厚較明顯；處理Ⅵ的為0.37 mm，與對照的值0.38 mm基本一致。經(jīng)過多效唑處理后油茶新生葉片的葉面積無明顯變化。表11所示的方差分析結(jié)果表明，在P＜0.05水平下，葉片厚度與葉面積呈顯著性差異；經(jīng)過LSD多重比較分析，在葉片厚度方面處理Ⅳ和處理Ⅴ均與處理Ⅵ存在顯著性差異，在葉面積方面各處理組之間沒有顯著性差異。說明濃度為500 mg·L-1和750 mg·L-1的多效唑?qū)θ~片增厚的促進作用較1 000 mg·L-1處理的效果更明顯，各種濃度的多效唑處理對新葉葉面積的影響較小。

表10 多效唑?qū)π氯~生長狀況的影響Table 10 Effect of PP333 on growth status of new leaves

表11 多效唑?qū)π氯~生長狀況影響的方差分析結(jié)果Table 11 Variance analysis of effect of PP333 on growth status of new leaves

3 結(jié)論與討論

文中試驗結(jié)果表明，外源赤霉素能促進油茶抽梢和油茶枝梢的伸長，濃度為150 mg·L-1的赤霉素處理對枝梢伸長的促進效果最顯著，經(jīng)過150 mg·L-1處理的枝梢長度、節(jié)間距分別比對照增加了51.67%、29.41%。其他各濃度處理對枝梢直徑的影響均不顯著。噴施赤霉素對植物枝梢的伸長具有顯著的影響，但是，對其直徑增粗的影響卻不顯著，這與其他學(xué)者對三葉赤楠[7]的研究結(jié)果一致。也有試驗結(jié)果表明，施用赤霉素對山核桃[8]、大葉白蠟[9]幼苗苗徑的增粗有促進作用，其原因可能是不同種類植物生長對外源赤霉素產(chǎn)生的響應(yīng)有所不同。不同濃度處理對油茶新葉生長的影響效果不顯著，這與李志華等人[10]的研究結(jié)論相吻合，表明赤霉素在植物生長初期主要影響莖的生長。外源赤霉素可以使油茶抽梢時間提前，但是會對新梢數(shù)量產(chǎn)生抑制作用，具體原因還有待于進一步研究。

多效唑?qū)儆谏L延緩劑，能抑制GA的生物合成和細胞伸長，使節(jié)間距縮短。多效唑在林果上常被用于調(diào)節(jié)樹冠，改善枝梢生長，促進花芽分化，增加坐果率[11-12]。試驗中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)多效唑處理后，油茶抽梢受到抑制，各處理的抽梢時間均比對照延后10 d左右，抽梢數(shù)量受到強烈抑制，新梢長度、節(jié)間距較對照組均縮短，不同處理間差異顯著。多效唑?qū)π律疑扉L的抑制效果隨其濃度的增加而增大，這與馬翠蘭等人[13]對蜜柚的研究結(jié)論一致。多效唑?qū)π律业脑龃中Ч@著，濃度為500 mg·L-1處理的效果最佳，但隨著濃度的增加，多效唑?qū)τ筒栊律业脑龃中Ч炊鴾p弱。這說明生長調(diào)節(jié)劑的作用是具有一定閾值的，這與王妍[14]對錐栗的研究結(jié)論相一致。

在油茶幼樹期對其樹體噴施赤霉素，有助于樹體枝梢的生長，使幼樹快速成形；而噴施多效唑可抑制枝條旺長，有助于對樹體進行矮化控冠處理，并減輕人工修剪工作量，這些研究結(jié)果可為油茶樹體的早期管理提供科學(xué)依據(jù)。

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