不同砧木對核桃光合特性的影響

孟丙南 ，張俊佩 ，裴 東 ，徐虎智 ，王少明 ，郭志民

(1.林木遺傳育種國家重點實驗室，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；3.河南省洛寧縣林業(yè)局，河南 洛寧 471000；4.河南省國有洛寧縣呂村林場，河南 洛寧 471000)

核桃是我國重要的木本糧油樹種之一[1]。長期以來，我國核桃嫁接以實生核桃為主要砧木，使得培育的核桃苗木整齊度低、堅果質(zhì)量一致性差[2]，特別是早衰已成為制約早實核桃品種持續(xù)豐產(chǎn)的關(guān)鍵問題。而美國等核桃生產(chǎn)先進(jìn)國家在核桃上應(yīng)用了抗逆性強(qiáng)和生長勢旺的黑核桃雜交種作砧木，增強(qiáng)了核桃樹體的生長勢和抗逆性，提高了其產(chǎn)品的品質(zhì)，加以現(xiàn)代化栽培管理模式，實現(xiàn)了核桃持續(xù)豐產(chǎn)[3-4]。近年來，我國先后引進(jìn)了美國黑核桃多個優(yōu)良品種或類型，在此基礎(chǔ)上，通過雜交、優(yōu)選培育了一些生長勢旺、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品系，這些品系在嫁接時表現(xiàn)出很好的親和性。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的決定性因素，光合產(chǎn)物構(gòu)成了果樹樹體90%～95%的干物質(zhì)，光合效率的高低可以反映出植物生長發(fā)育水平的高低[5]。果樹砧木對接穗光合能力有較強(qiáng)的影響，這已在柑橘、蘋果、梨和葡萄等果樹上得到證實[6-11]。

本研究以大田栽培的4年生核桃雜交種中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實生核桃砧木嫁接核桃優(yōu)系“上14”作試材，對嫁接苗的光合特性進(jìn)行了研究和評定，以期為核桃砧木的合理選擇與利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地與試驗材料

試驗在河南省洛寧縣東宋鄉(xiāng)核桃栽培示范園進(jìn)行。

選用中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實生核桃為砧木材料。2009年春，選取粗細(xì)、生長勢相對一致的苗木材料定植于大田，定植時中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃為1年生扦插苗，實生核桃為1年生實生苗。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)4株，3次重復(fù)，株行距為5 m×5 m。于2010年5月12日統(tǒng)一采用大方塊芽接法進(jìn)行嫁接，接穗為核桃優(yōu)系“上14”。嫁接后對幼樹進(jìn)行常規(guī)的田間管理。

1.2 光合日變化曲線的測定

在2012年7月的晴天里，采用Li-6400光合測定儀（美國 LI-COR 公司生產(chǎn)）進(jìn)行光合指標(biāo)的測定。從當(dāng)日6：00～18：00對5種砧木處理的凈光合速率（Pn，μmol·m-2s-1）進(jìn)行測定，每隔2 h測定1 次，即可得出其日變化曲線。每種砧木處理每重復(fù)隨機(jī)選取1 株，共選擇3 株生長良好的單株，每株選擇樹冠中部的枝條中部復(fù)葉的3片頂葉進(jìn)行測定[12]。同時用儀器記錄蒸騰速率（Tr，μmol·m-2s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2s-1）、細(xì)胞間 CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、環(huán)境 CO2濃度（Ca，μmol·mol-1）、葉片溫度（Tair，℃）、光照強(qiáng)度（Par，lx）和環(huán)境相對濕度（RH，%）。

1.3 光響應(yīng)曲線的測定

在晴天的上午8：30～11：30之間，對中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實生核桃5種砧木處理的光響應(yīng)曲線進(jìn)行測定，每種砧木選擇3個單株，每株選擇樹冠南向中部枝條上的中部復(fù)葉的3片頂葉進(jìn)行測定。測定時CO2濃度設(shè)定為恒值400 μmol·mol-1，人工光源控制光合有效輻射每5 min改變1 次，光合有效輻射設(shè)定值依次為0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2s-1。溫度和相對濕度采用自然狀態(tài)測定值。利用二次曲線方程對測定的Pn-Par曲線進(jìn)行模擬，方程模型為：Y=b0＋b1X＋b2X2，計算光響應(yīng)曲線方程的光飽和點（LSP），光補(bǔ)償點（LCP）和最大Pn。

1.4 光合指標(biāo)與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析

對各光合指標(biāo)的日變化值與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，同時利用逐步回歸分析方法，計算Pn、Tr、Ci、Gs的回歸方程，探討環(huán)境因子對光合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

當(dāng)記者追問起提前儲備的原因時，李中南表示，一是考慮到原料價格、環(huán)保以及人民幣匯率波動等因素；二是今年的復(fù)合肥價格從7月底就開始一路上漲，參考去年，幾乎也是同期開始上漲，并一直延續(xù)至今年的4月份，而且可以看出今年的漲價比去年更加扎實；三是依靠多年的從業(yè)經(jīng)驗分析得出，復(fù)合肥廠家比較偏向終端市場，一般不會讓經(jīng)銷商吃虧。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0軟件數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合指標(biāo)的日變化曲線

測得的不同砧木處理核桃各光合指標(biāo)值的日變化曲線如圖1所示。圖1表明，中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實生核桃5種砧木處理的凈光合速率Pn日變化曲線均呈現(xiàn)單峰曲線，全天Pn的高峰值均出現(xiàn)在8：00，之后Pn值總體呈下降趨勢。在光合高峰期，5種砧木處理的Pn從大到小依次是中寧奇(23.53μmol·m-2s-1)＞中寧強(qiáng)(22.98μmol·m-2s-1)＞ 實生核桃 (20.85μmol·m-2s-1)＞ 黑核桃 (20.50μmol·m-2s-1)＞ 中寧異 (20.21μmol·m-2s-1)，其中，中寧奇、中寧強(qiáng)的Pn值顯著大于實生核桃，黑核桃、中寧異和實生核桃的Pn值之間不存在顯著差異。胞間CO2濃度Ci表現(xiàn)為先下降后上升的日變化規(guī)律，8：00到16：00之間其變化不明顯。氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr日變化曲線也呈現(xiàn)為單峰曲線，隨著溫度的升高和光照強(qiáng)度的增加，氣孔導(dǎo)度的高峰值出現(xiàn)在10：00，蒸騰速率的高峰值出現(xiàn)在12：00。

圖1 不同砧木處理核桃各光合指標(biāo)值的日變化Fig.1 Diurnal changes of photosynthetic indexes of walnut in different rootstock treatments

環(huán)境因子的日變化趨勢如圖2所示。圖2 表明，環(huán)境因子中光照強(qiáng)度Par與葉片溫度Tair的日變化曲線呈現(xiàn)為單峰曲線，隨著光照強(qiáng)度的增加和溫度的上升，Par的最大值（1 896.5 lx）出現(xiàn)在12：00，Tair的最大值（41.39 ℃）出現(xiàn)在 14：00。Ca與RH均表現(xiàn)為先下降后上升的變化趨勢。

圖2 不同砧木處理核桃光合有效輻射(Par)、空氣溫度(Tair)、空氣CO2濃度(Ca)和空氣相對濕度(RH)的日變化Fig.2 Diurnal changes of Par of walnut in different rootstock treatments, Tair, Ca and RH

2.2 光響應(yīng)曲線

不同砧木處理核桃的光強(qiáng)-光合指標(biāo)曲線如圖3所示。由圖3 可知，5種砧木處理的Pn-Par曲線均呈S型，當(dāng)Par為0時，Pn為負(fù)值，隨著Par增加，Pn值快速上升，當(dāng)Par到達(dá)800 μmol·m-2s-1時，Pn值上升趨緩；5種砧木處理的Pn-Gs曲線和Pn-Tr曲線均呈緩慢上升趨勢，隨著Par的增加，Gs和Tr的值不斷增加，當(dāng)Par到達(dá)1 800 μmol·m-2s-1時，Gs和Tr的值開始下降；中寧奇和實生核桃砧木處理的Gs和Tr值一直較大，黑核桃和中寧異砧木處理的Gs和Tr值一直處于較低水平。5種砧木處理的Pn-Ci曲線則呈下降的變化趨勢，Par到達(dá)800 μmol·m-2s-1以后，Ci處于平穩(wěn)的變化趨勢，5種砧木處理間Ci值的差異不顯著。

圖3 不同砧木處理核桃的光強(qiáng)-光合指標(biāo)曲線Fig.3 Curves of light intensity- photosynthetic indexes of walnut in different rootstock treatments

5種砧木處理的Pn-Par曲線模擬方程見表1。由表1可知，5種砧木處理的光飽和點（LSP）為1 706.23 ～ 1 648.55 μmol·m-2s-1，黑核桃砧木處理的LSP值最高（1 706.23 μmol·m-2s-1），中寧異砧木處理的的LSP值最低（1 648.55 μmol·m-2s-1）。在光飽和點處的最大光合速率，中寧奇砧木處理（23.12 μmol·m-2s-1）和中寧異砧木處理（22.38 μmol·m-2s-1）均顯著高于對照的實生核桃（21.23 μmol·m-2s-1），中寧強(qiáng)砧木處理與實生核桃不存在顯著差異。5種砧木處理的光補(bǔ)償點（LCP）之間差異顯著，實生核桃砧木處理的LCP值最高（36.41 μmol·m-2s-1），中寧奇砧木處理的LCP值最低，這表明中寧奇砧木處理在光照很弱的條件下就能進(jìn)行光合作用。

表1 Pn-Par曲線模擬方程及最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）和光補(bǔ)償點（LCP）Table 1 Pn-Par curves simulation equation, maximum photosynthetic rate (Pnmax), Light saturation point (LSP) and Light compensation point (LCP)

2.3 光合指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

5種核桃砧木處理的各光合指標(biāo)之間、各光合指標(biāo)與各環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知，Pn與Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)，而與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；環(huán)境因子Par與Pn、Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)，Par與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Tair與Tr之間呈極顯著正相關(guān)，Tair與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ca與Ci之間呈極顯著正相關(guān)，Ca與Tr之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；RH與Ci之間呈極顯著正相關(guān)，RH與Tr之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ci和Tr與所有環(huán)境因子的相關(guān)均達(dá)到極顯著水平。

葉片的環(huán)境因子光強(qiáng)、溫度、濕度、CO2濃度在時刻地發(fā)生變化，且各因子間又相互作用，共同影響各光合指標(biāo)的變化。為確定各環(huán)境因子對光合特性的影響程度，進(jìn)一步利用逐步多元回歸分析方法。各光合指標(biāo)與環(huán)境因子的逐步回歸分析結(jié)果如表3所示。4個回歸模型中，判定系數(shù)（R2）都達(dá)到了0.8以上。經(jīng)F檢驗，因變量和自變量的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。4個回歸方程中，Pn的主要影響因子是Par和Tair，Gs的主要影響因子是Par和Tair，Ci的主要影響因子是Par和Ca，Tr的主要影響因子是Par和Tair。

表2 光合指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)?Table 2 Correlation coefficients between photosynthesis indexes and environment factors

表3 光合指標(biāo)的回歸分析Table 3 Regression analysis of photosynthesis indexes

3 結(jié)論與討論

自然條件下植物的光合作用日變化曲線多表現(xiàn)為單峰型或雙峰型[13]。核桃光合日變化曲線一般呈明顯的雙峰型[12,14-17]，本試驗中5種砧穗組合下核桃光合的日變化曲線均呈單峰型，這與前人的研究結(jié)果存在差異，這可能是由于測定時環(huán)境條件不同所致。一方面，本試驗光合測定當(dāng)日10：00～18：00之間的葉片溫度一直維持在35 ℃之上，高于光合作用的適宜溫度范圍。葉片溫度高影響了酶的活性，進(jìn)而影響了植物本身的生化反應(yīng)和光合速率；另一方面，光照強(qiáng)度也影響光合日變化的進(jìn)程，本試驗在10：00～16：00之間進(jìn)行，光照強(qiáng)度普遍大于5種砧木處理的光飽和點，從而抑制了核桃的光合作用，因此，試驗中并未出現(xiàn)第2個光合高峰值。

光合作用的過程是極復(fù)雜的過程，既受植物自身結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)，也受外界環(huán)境因子的影響[18]。5種砧木處理核桃光合指標(biāo)的日變化與各環(huán)境因子的相關(guān)分析和回歸分析結(jié)果表明，相關(guān)系數(shù)極顯著或顯著的某些環(huán)境因子與回歸方程中出現(xiàn)的環(huán)境因子不太一致，這可能與不同砧木對相同環(huán)境條件的敏感程度不同有關(guān)，也可能是簡單的相關(guān)分析本身的片面性造成的，亦可能是沒有考慮各因子間相互影響的間接作用所致，這些都有待進(jìn)一步的研究。

試驗結(jié)果表明，5種砧木處理的核桃葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合指標(biāo)存在顯著差異。前人的研究結(jié)果表明，砧木對接穗影響的差異表現(xiàn)在葉片上，可造成接穗葉片的葉綠素、自由水和束縛水含量、葉片礦質(zhì)元素含量和營養(yǎng)物質(zhì)含量的明顯差異，進(jìn)而影響葉片的光合作用。在相同的外界環(huán)境條件下，中寧奇處理的氣孔導(dǎo)度值較高，可能是由于其根系發(fā)達(dá)，能為葉片提供充分的水分，從而表現(xiàn)出較高的凈光合速率。光飽和點是反映最大光能利用率的重要光合指標(biāo)。在光照飽和的情況下，中寧奇和中寧異表現(xiàn)了高的光合速率，表明這兩種砧木更適合在光照強(qiáng)度高的地區(qū)栽培。砧木對接穗品種的光合特性的影響是一個受內(nèi)外因子綜合影響的非常復(fù)雜的生理過程，有關(guān)砧木影響果樹光合作用的機(jī)理尚需進(jìn)一步的研究。

通過分析5種砧木處理后核桃葉片的光合特性可知，中寧奇、中寧強(qiáng)和中寧異是在一定程度可以提高核桃接穗光合特性的砧木資源，但仍需進(jìn)一步考察其生長量、樹形、抗性等因子，以選擇出具有生產(chǎn)應(yīng)用價值的優(yōu)良砧木資源。

參考文獻(xiàn)：

[1] 譚曉風(fēng),馬履一,李芳東,等.我國木本糧油產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2012,30(1)：1－5.

[2] 馮連芬,呂芳德,張亞萍,等.我國核桃育種及其栽培技術(shù)研究進(jìn)展[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2006,24(2)：69－73.

[3] 陸 斌,寧德魯,等.美國核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展綜述及其借鑒[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2011,36(3)：98－105.

[4] 裴 東,吳燕民,奚聲柯.美國黑核桃的栽培及在我國的發(fā)展前景[J].河北林果研究,2000,15(1)：95－100.

[5] 李天忠,張志宏.現(xiàn)代果樹生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社,2008.

[6] 張建光,劉玉芳,施瑞德.不同砧木上蘋果品種光合特性比較研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2004,27(5)：31－33.

[7] 胡利明,夏仁學(xué),周開兵,等.不同砧木對溫州蜜柑光合特性的影響[J].園藝學(xué)報,2006,33(5)：937－941.

[8] 姜衛(wèi)兵,俞開錦,高光林,等.梨不同砧穗組合光合特性[J].園藝學(xué)報,2002,29(6)：569－570.

[9] 李小紅,周 凱,陶建敏.不同葡萄砧木對矢富羅莎葡萄嫁接苗光合作用的影響[J].果樹學(xué)報,2009,26(1)：90－93.

[10] Jover S, Martinez-Alcantara B, Rodriguez-Gamir J. Influence of Rootstocks on Photosynthesis in Navel Orange Leaves： Effects on Growth, Yield, and Carbohydrate Distribution[J]. Crop Science, 2012,52 (2)：836 － 848.

[11] Tsipouridis C, Thomidis T. Effect of 14 peach rootstocks on the yield, fruit quality, mortality, girth expansion and resistance to frost damages of May Crest peach variety and their susceptibility on Phytophthora citrophthora [J]. Scientia Horticulturae, 2005,103： 421 － 428.

[12] 王紅霞,張志華,王文江,等.田間條件下核桃光合特性的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報,2007,(2)：125－128.

[13] 董 然,王 瑩,趙國禹,等.長白山5種橐吾光合生理日變化及光響應(yīng)特征研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2011,31(9)：49－54.

[14] 賀 奇,王 貴,常月梅,等.早實核桃光合特性的初步研究[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版),2010,(3).197－200

[15] 劉 鵬,劉慶忠,趙紅軍,等.核桃光合作用特性的初步研究[J].落葉果樹,2003,4：1－3.

[16] 張俊佩,王紅霞,高 儀,等.核桃(Juglans regia)光合影響因子的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,(3)：33－36.

[17] Le Roux X, Dreyer E. Parameterization and testing of a biochemically based photosynthesis model for walnut (Juglans regia) trees and seedlings [J]. Tree Physiology, 1999, 19(8)：481－492.

[18] Kim S H, Gitz D C, Richhard C,et al. Temperature dependence of growth, development, and photosynthesis in maize under elevated CO2[J]. Enviromental and Experimental Botany, 2007,61： 224 － 236.