暖季型草坪草對干旱脅迫的反應(yīng)

劉 穎,張巨明

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510642)

在草坪學(xué)中，根據(jù)對環(huán)境溫度的適應(yīng)性，將草坪草分為暖季型草坪草和冷季型草坪草，其中暖季型草坪草是指在溫?zé)釛l件下能正常生長發(fā)育的草坪草。全世界10屬26種(變種)暖季型草坪草中，亞洲有7屬15種，占總種數(shù)的57.7%；而亞洲又以中國的暖季型草坪草物種多樣性最豐富，共擁有12種，約占總種數(shù)的46.2%[1]，由此可見，中國的暖季型草坪草發(fā)展利用空間相當(dāng)巨大。隨著經(jīng)濟發(fā)展和國民生態(tài)意識的加強，草坪凈化、美化環(huán)境的功能日益受到現(xiàn)代人的喜愛，草坪種植面積日益增多。草坪生長耗水多的問題日益嚴重，已成為草坪業(yè)發(fā)展的最大限制因素之一。但近年來各行業(yè)用水需求大量增加，導(dǎo)致全國近300個城市用水緊張，其中嚴重缺水的城市有110多個[2]。水資源緊缺是世界性的問題，草坪草抗旱性亦是國內(nèi)外許多學(xué)者研究探討的熱點。為了更加深入細致地研究暖季型草坪草的抗旱性，了解其在干旱脅迫下表觀及內(nèi)在的反應(yīng)機制，以便有的放矢地培育抗旱型草坪草品種，進而建植高質(zhì)量的無公害節(jié)約型暖季型草坪，本文從形態(tài)指標、生理生化指標和分子生物學(xué)等方面對國內(nèi)外大量暖季型草坪草對干旱脅迫反應(yīng)的研究進行了綜述，供廣大研究學(xué)者參考。

1 暖季型草坪草對干旱脅迫的形態(tài)學(xué)反應(yīng)

1.1暖季型草坪草莖、葉對干旱脅迫的形態(tài)學(xué)反應(yīng) 干旱脅迫下，植物葉片的適應(yīng)性變化將有利于水分的保持和水分利用效率的提高。莖葉生長對干旱脅迫的反應(yīng)主要包括葉片萎蔫和灼傷、冠層溫度上升、葉片含水率和舒展度持續(xù)下降、鮮物質(zhì)質(zhì)量和莖的密度降低、莖葉顏色發(fā)生變化等，并且不同草坪草種的莖葉對干旱脅迫反應(yīng)的表達方式不同[3-6]。狼尾草(Pennisetumdivisum)在最高干旱脅迫下其葉片的角質(zhì)層出現(xiàn)蠟質(zhì)化[7]；地毯草(Axonopusaffonis)受干旱萎蔫傷害較早和較重，首先是葉邊內(nèi)綣、下垂，隨著干旱時間的推移，有的葉尖、老葉枯黃，生長由緩慢至停止，抗旱性弱；細葉結(jié)縷草(Zoysiatenuifolia)和假儉草(Eremochloaophiuroides)的萎蔫現(xiàn)象較地毯草遲發(fā)生，其抗旱性居中；狗牙根(Cynodondactylon)草坪質(zhì)量與蘭引3號(Zoysiajaponicacv. Lanyin No.Ⅲ)的草坪質(zhì)量較高，這些草種均未見株體萎蔫，說明對干旱脅迫忍耐力較大，抗旱性強或較強[8]。隨著干旱脅迫程度的加重，西南區(qū)野生馬蹄金(Dichondrarepens)生長受到抑制，葉片卷曲，葉片顏色變黃，逐漸枯萎直至最后缺水死亡，且葉片厚度均隨土壤含水量的下降而變薄[9]。另外，同一草種的不同品種間對干旱脅迫的反應(yīng)也有差異，如Riaz等[10]研究發(fā)現(xiàn)，4個狗牙根品種中“Khabbal”在干旱脅迫下，無論是葉厚、葉寬、葉面積還是根莖比都比同處理水平的其它3個品種大，抗旱性最強；Husmoen等[11]指出狗牙根品種“Tifton 85”在干旱脅迫下比“Tifway”具有更大的綠葉面積。

1.2暖季型草坪草莖、葉對干旱脅迫的微觀結(jié)構(gòu)反應(yīng) 野牛草(Buchloedactyloides)葉片近軸面有許多較大的運動細胞分布于維管束之間，而遠軸面有氣孔分布，在干旱失水的情況下，葉片正面的運動細胞使葉片反卷，氣孔關(guān)閉，由雙層維管束鞘組成的環(huán)在主脈和二級主脈上被纖維束隔開，更有利于葉片的卷曲和耐踐踏[12]，Milly[13]進一步指出野牛草有雙層的維管束鞘包圍維管束。Geng等[14]對細葉結(jié)縷草、海濱雀稗(Paspalumvaginatum)和狗牙根的莖和葉做了解剖結(jié)構(gòu)分析，指出莖和葉的解剖結(jié)構(gòu)與草坪草的抗旱性密切相關(guān)。王艷和張綿[15]研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)縷草(Z.japonica)具有類似旱生植物的形態(tài)特征，其角質(zhì)層發(fā)達，維管束豐富，葉內(nèi)組織排列緊密，維管束間的運動細胞可使葉片在干旱時內(nèi)卷，防止水分散失；其鱗葉角質(zhì)化程度極高，表皮下有4 層木質(zhì)化細胞組成的纖維帶，可以保護芽渡過干旱不利的季節(jié)，這是結(jié)縷草避旱性強的解剖學(xué)依據(jù)。

1.3暖季型草坪草根系在構(gòu)型和活力上對干旱脅迫的反應(yīng) 根系生長與植物從土壤中吸收的水量密切相關(guān)。發(fā)達的根系自然會增加吸水效率，從而提升植株的抗旱性能。眾多學(xué)者在20世紀90年代就注意到草坪草植物會采取發(fā)展和維持一個深層、擴展且具活力的根系的方式來避旱，同時指出草坪品質(zhì)與根質(zhì)量、根系深度、根系總質(zhì)量和根系密度(0-20、20-30、30-40 cm)呈正相關(guān)，深層根的量和分布與草坪草的耐旱性有關(guān)，較多的深層根對于抗旱性至關(guān)重要[16-17]。葛晉綱等[18]研究表明，百喜草(Pospatamnotatum)抗旱性強可能主要就是由于其強大的根系。Rimi等[19]觀測了3個狗牙根品種(La Paloma、Princess-77和Yukon)和1個結(jié)縷草品種(Companion)干旱脅迫下植株根系的特征，認為深根系有益于暖季型草坪草在干旱脅迫環(huán)境下生長。Qian等[20]研究指出野牛草與狗牙根在干旱脅迫下采取不斷生根的策略來忍耐葉片枯萎的脅迫。根據(jù)對大量暖季型草坪草抗旱機理的研究分析表明，深根系是草坪草保持健康生長的關(guān)鍵因素，根系的增深、增大，可提高植物吸水保濕的能力；干旱條件下細根的數(shù)目和長度都將增大，以最小的能量輸入來獲得養(yǎng)分和水分是植物抵抗干旱脅迫的一種策略[21-24]。Sinclair等[25]研究發(fā)現(xiàn)暖季型草坪草在干旱條件下細根的數(shù)目和長度將增大。Vasellati等[26]對毛花雀稗(Paspalumdilatatum)的研究也表明，其在干旱脅迫下根毛增多，根次生木質(zhì)部的導(dǎo)管直徑變窄。

不同于以上學(xué)者對根系深度與細根數(shù)量的重視，Huang和Gao[27]指出，暖季型草坪草枝條生長減少的因素是根系活力，與根系的數(shù)量關(guān)系不大，根系活力的大小可以間接反映根系水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收能力。Sinclair等[25]也發(fā)現(xiàn)暖季型草坪草在夏季能持續(xù)發(fā)展根系統(tǒng)，使其根系深入到脅迫土壤的下層并保持較強的活力。Zhou等[28]也指出狗牙根品種的抗旱性差異與其根長密度和根系活力有關(guān)。

1.4不同抗型暖季型草坪草根系對不同干旱脅迫程度的差異性反應(yīng) Suplick-Ploense和Qian[29]指出，抗旱性強的草坪草在干旱脅迫時根系會向土層深處生長，生長速度增大，吸收深層土壤水分的能力增強，并且干旱表土中根的活力保持穩(wěn)定；而抗旱性弱的草坪草只能在土壤水分脅迫較小時，維持較高的淺層根系分布。Carrow[5]亦指出草坪草的根系生長和抗旱性受遺傳因素影響，Huang等[21]進一步指出結(jié)縷草的根系在20 cm土層干旱時生長減緩，而狗牙根和雀稗在40 cm土層干旱時生長減緩。另外值得關(guān)注的是，在干旱脅迫之前，抗旱性弱的草吸收深層土壤里水分的能力較差，對表層土壤中水分的利用率也較低[30]。

另外，暖季型草坪草根系隨干旱脅迫時間的延長其反應(yīng)也不同。Baldwin等[31]的研究表明，6個狗牙根品種在持續(xù)干旱15 d后的根重比不脅迫、脅迫5 d和10 d分別增加了78%、22%和11%。張往祥等[32]進行了夏季土壤干旱對矮生天堂狗牙根(Cynodondactylon×C.transvaalensis)、溝葉結(jié)縷草(Z.matrella)和假儉草這3種暖季型草坪草形態(tài)景觀和生理參數(shù)影響的研究，表明各草種根系活力在干旱脅迫初期呈現(xiàn)明顯的上升趨勢，并于不同時刻達到最大值，超過一定期間后又呈現(xiàn)明顯的下降趨勢。

2 暖季型草坪草對干旱脅迫的生理生化反應(yīng)

在干旱條件下，草坪草體內(nèi)會發(fā)生很多變化，如相對含水量下降、 光合速率和蒸騰速率下降、氣孔導(dǎo)度下降、 游離脯氨酸含量上升和丙二醛含量上升等特征。

2.1水分代謝的響應(yīng) 對于干旱脅迫，草坪草植株反應(yīng)最快速的莫過于水分代謝，水分利用效率與相對含水量也相應(yīng)成了研究植株干旱脅迫反應(yīng)的首要檢測對象。在干旱脅迫下，狗牙根因最少的需水量和最高的水分利用率，其抗旱性強于野生藍馬唐(Digitariadidactyla)、海濱雀稗和偏序鈍葉草(Stenotaphrumsecundatum)，海濱雀稗和偏序鈍葉草需水量最大、水分利用率最低,抗旱性最差[33]。結(jié)縷草隨干旱脅迫程度的增大其水分利用效率相應(yīng)增高[34]。葉片相對含水量的檢測結(jié)果顯示，隨干旱脅迫的增強，溝葉結(jié)縷草和假儉草葉片相對含水量呈不斷下降的趨勢[35]。經(jīng)輻射誘變的狗牙根抗旱變種相對含水量高于未誘變對照種，離子滲透率低于未誘變對照種[36-37]。Hook 和 Hanna[38]在對假儉草和Du等[39]對結(jié)縷草的干旱脅迫研究中也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象。盧少云等[40]對不同種草坪草做了比較分析后指出，抗旱性較強的矮生狗牙根和溝葉結(jié)縷草能維持較高的葉片相對含水量。

葛晉綱等[18]認為結(jié)縷草抗旱性強可能與葉片較強的保水力有關(guān)；野牛草雖然萎蔫時土壤含水量較高，但其較低的蒸騰速率與較強的保水力可能是其抗旱性強的重要因素；馬尼拉無論是萎蔫時的土壤含水量、日平均耗水量，還是蒸騰速率與失水速率，都是相對較低的，這可能是其抗旱性較高的重要原因。呂靜等[2]對百喜草、假儉草、狗牙根和結(jié)縷草的研究表明，干旱脅迫下狗牙根的水分飽和虧上升幅度最小，而土壤含水量顯著高于其他品種，表明狗牙根的抗旱機制主要為保持體內(nèi)高水勢的御旱機制方面。

2.2蒸騰作用與光合代謝的反應(yīng) 在干旱脅迫條件下，蒸騰降溫是草坪草的一個重要生理反應(yīng)。在草坪草的蒸騰作用中以氣孔蒸騰為主要方式，所以氣孔的位置、導(dǎo)度、密度及形狀等因素成了人們研究的重點。研究表明，野牛草的葉片氣孔為卵圓形，外覆蠟質(zhì)，氣孔下陷，以一定間距均勻分布在平行葉脈兩側(cè)，氣孔平面與葉平面形成小于90°的夾角，葉片下表皮氣孔分布較上表皮多，這種氣孔結(jié)構(gòu)適于其在不影響CO2進入的同時有效降低水分散失[41]。耐旱型狗牙根品種在干旱脅迫期間氣孔導(dǎo)度低使得蒸騰水分量少，這也許就是其對干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)[42]。Hu等[43]也得出類似結(jié)論。

光合代謝在干旱脅迫過程承擔(dān)著非常重要的作用，是植物抵御逆境的動力源泉。目前，對暖季型草坪草的研究主要集中在光合速率、色素含量、光化學(xué)速率以及一些參與光合途徑的酶類等。鄭敏娜等[44]分析了4種暖季型禾草對水分脅迫的生理響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，在干旱進程中柳枝稷(Panicumvirgatum)光合參數(shù)調(diào)節(jié)能力最強，細胞或組織受害程度最輕，具有相對較強的抗旱性，然后依次為小毛花雀稗(Paspalumurville)、非洲狗尾草(Setariaanceps)和毛花雀稗。Huang等[45]指出狗尾草(Setariaviridis)抗旱性強的可能原因就是光合速率高。Jiang等[46]認為，柳枝稷在干旱脅迫下葉綠素?zé)晒庑栽鰪?，類胡蘿卜素總量增加。Du等[39]對結(jié)縷草的研究中也發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下其光化學(xué)效率(Fv/Fm)較對照降低。Da Silva和Arrabaca[47]研究了非洲狗尾草對不同干旱脅迫方式的反應(yīng)差異，結(jié)果表明，快速脅迫時其氣孔下CO2分壓強顯著增加、葉片電導(dǎo)率和水分利用效率顯著降低，進而導(dǎo)致其光合作用的降低程度顯著高于緩慢脅迫。Carmo-Silva等[48]指出毛花雀稗、狗牙根和結(jié)縷草葉片中的羧化酶與脫羧酶的活性在干旱脅迫下變化不大。

2.3滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的反應(yīng) 游離脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，干旱作用能刺激其在植物體內(nèi)的積累。對于游離脯氨酸抵御逆境所起的作用，國內(nèi)外學(xué)者做了許多的研究，一部分學(xué)者認為，抗旱性弱的草種游離脯氨酸積累更為敏感，積累的量比抗旱性強的草種多[40，49]；另一部分學(xué)者認為，水分脅迫下脯氨酸積累具有種間差異，并與抗旱性成正相關(guān)[50-51]。周興元等[35]研究指出可將脯氨酸含量的高低作為評價植物抗旱性高低的指標之一。余光輝[52]在假儉草上的研究結(jié)果驗證了這一結(jié)論，同時指出葉器官增加脯氨酸量最高，莖次之，根增加幅度較小，假儉草脯氨酸的累積主要受OAT(鳥氨酸-6-氨基轉(zhuǎn)移酶，Ornithine-6-aminotransferase)的活性調(diào)節(jié)。鄭敏娜等[44]研究表明，游離脯氨酸含量均隨干旱脅迫加劇而不斷積累，增加積累幅度因種而異。干旱脅迫下對水分不敏感的柳枝稷游離脯氨酸積累最少，小毛花雀稗和非洲狗尾草居中，對水分表現(xiàn)較敏感的毛花雀稗游離脯氨酸積累最多，在重度干旱脅迫條件下表現(xiàn)尤甚。這在野牛草[53]、狗牙根[54]上也得到一致結(jié)論。因此，對暖季型禾草而言，脯氨酸適宜作為干旱脅迫的敏感指標。另外，還有一些代謝物質(zhì)可以做為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性糖。Da Silva和Arrabaca[55]研究表明，在緩慢干旱脅迫下非洲狗尾草葉片中的蔗糖和淀粉的總量降低，在快速脅迫下其可溶性糖含量高于對照(不脅迫)，淀粉含量低于對照。

2.4丙二醛含量和抗氧化酶活性的反應(yīng) 抗氧化酶活性的高低及丙二醛(MDA)的含量在一定程度上反映植物耐逆境的能力。MDA的積累情況可反映細胞膜脂過氧化作用的強弱和質(zhì)膜破壞的程度[56]。Lu等[36]和Chen等[37]分別對輻射誘變出的狗牙根抗旱變種進行了研究，均表明變種MDA含量低于對照種，且在正常水分條件下其抗氧化酶活性與對照沒有差異，但在干旱脅迫下其酶活性顯著提升。Lu等[57]于2009年進一步證明了在干旱脅迫下狗牙根通過提高其抗氧化酶活性來增強抗旱性。邱菊[9]的研究表明，隨干旱脅迫程度的增強，各供試馬蹄金材料的葉片MDA含量都有增加，但是在干旱脅迫的初期，MDA含量增長較慢，隨著脅迫時間的延長而不斷升高，表明干旱引起了氧化作用的加強。干旱脅迫期間，隨干旱程度的加重和干旱時間的延長，狗牙根[58]、鈍葉草、假儉草[59]及野牛草[53]的MDA含量均大幅上升，鈍葉草和假儉草[59]的葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性也有所上升。Cai等[51]、Chen等[60]也分別指出狗尾草和結(jié)縷草的抗旱性與其MDA、抗氧化酶活性呈正相關(guān)性。韓瑞紅[61]對野生假儉草抗旱性的研究表明，干旱脅迫條件下MDA、葉綠素和相對電導(dǎo)率3項生理指標與土壤含水量具較大的相關(guān)性，能很好地反映假儉草的抗旱性。另外，Lu等[62]指出外源脫落酸可以提高地毯草和狗牙根中抗氧化酶的活性進而提高植株的抗旱性。

3 暖季型草坪草對干旱脅迫的基因響應(yīng)

在干旱脅迫條件下，草坪草在形態(tài)與生理反應(yīng)之前，首先發(fā)生變化的是基因的表達，通常會上調(diào)或啟動一些與干旱逆境相適應(yīng)的基因的表達，或者下調(diào)或關(guān)閉一些控制耗水性活動的基因。例如，Jiang等[46]發(fā)現(xiàn)柳枝稷在干旱脅迫下抑制了一些編碼纖維素和半纖維素基因的表達。胡曉艷[63]利用RT-PCR方法得到了一個由干旱、高鹽誘導(dǎo)的野牛草抗旱DREB轉(zhuǎn)錄因子基因的全長cDNA序列。周鵬等[64]采用抑制差減雜交技術(shù)，構(gòu)建了草坪草狗牙根C299旱應(yīng)答SSH(Suppression Subtractive Hybridization)文庫，確定共有72個基因，其中23個在Genbank中可以查找到相似性較高的含有明確功能的同源蛋白。這些基因中包括了編碼乙醇脫氫酶、碳酸酐酶、ATP依賴DNA修復(fù)酶等蛋白，它們的表達體現(xiàn)出植物在干旱脅迫條件下特異的基因水平上的反應(yīng)。Daniei[65]運用基因芯片技術(shù)對不同干旱脅迫水平的結(jié)縷草進了差異表達基因的篩選，并運用Northern雜交技術(shù)做了驗證，找到了新的與抗旱相關(guān)的基因。Carmo-Silva等[66]運用高效液相色譜技術(shù)在狗牙根和結(jié)縷草的葉片中發(fā)現(xiàn)了一個與其它氨基酸代謝路徑不同的僅在干旱脅迫誘導(dǎo)下才出現(xiàn)的非蛋白氨基酸，但該學(xué)者僅對其功能進行了一些試探性鑒定，并沒有發(fā)現(xiàn)其出現(xiàn)的真正作用，也沒有找到控制其表達的相關(guān)基因。Hu等[67]在狗牙根中發(fā)現(xiàn)了在干旱脅迫下才表達的脫水蛋白，也許這就是導(dǎo)致狗牙根在干旱脅迫下萎蔫死亡的元兇。

4 小結(jié)與展望

干旱脅迫時，草坪草的形態(tài)變化指標能直觀地觀察到其對逆境的反應(yīng)，但只是簡單的對表面現(xiàn)象的觀察。而其受害時的細胞變化、酶活性變化以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積情況還需要依靠植物的生理生化指標進行研究，然而植物的一切生命活動都是受控于基因。因此，基因水平的研究將成為日后研究暖季型草坪草對干旱脅迫反應(yīng)機制的主流，同時也不能忽視形態(tài)變化和生理生化指標變化的輔助作用，只有將各種層面的研究有機結(jié)合在一起才能更為全面有效地闡明暖季型草坪草對干旱脅迫的反應(yīng)機制，進而為抗旱育種、旱區(qū)選種等提供強有力的理論依據(jù)。然而，綜述了國內(nèi)外大量相關(guān)文獻發(fā)現(xiàn)，我國對草坪草抗旱性的研究無論是深度還是豐度都與國外有一定的差距，研究的方法與手段和指標體系的建立都有待進一步完善和改進。

[1] 劉建秀,劉永東,賀善安,等.中國暖季型草坪草物種多樣性及其地理分布特點[J].草地學(xué)報,1998,6(1):45-52.

[2] 呂靜,劉衛(wèi)東,王麗,等.4種暖季型草坪草的抗旱性分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2010(3):101-104.

[3] Chen Y J,Zhang L,He Y B,etal.Drought stress effects on relative growth rate and biomass allocation of three Kentucky bluegrass (PoapratensisL.) cultivars[A].In:Welbaum G E,Nektarios P A,Monteiro J A,etal.28th International Horticultural Congress on Science and Horticulture for People (IHC) / International Symposium on Environmental,Edaphic,and Genetic Factors Affecting Plants,Seeds and Turfgrass[C].Lisbon:Int Soc Horticultural Science,2012:137-144.

[4] Severmutlu S,Mutlu N,Gurbuz E,etal.Drought resistance of warm-season turfgrasse grown in Mediterranean region of Turkey[J].Horttechnology,2011,21(6):726-736.

[5] Carrow R N.Drought resistance aspects of turfgrasses in the Southeast:Root-shoot responses[J].Crop Science,1996,36(3):687-694.

[6] Leksungnoen N,Johnson P G,Kjelgren R K.Physiological responses of turfgrass species to drought stress under high desert conditions[J].Hortscience,2012,47(1):105-111.

[7] Ashraf M,Yasmin N.Responses of four arid zone grass species from varying habitats to drought stress[J].Biologia Plantarum (Prague),1995,37(4):567-575.

[8] 李志東,黎可華,何會蓉,等.華南地區(qū)7個暖季型草坪草種的抗旱性與灌溉節(jié)水的初步研究[J].草業(yè)科學(xué),2008,25(11):120-124.

[9] 邱菊.西南區(qū)野生馬蹄金抗旱性研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[10] Riaz A,Younis A,Hameed M,etal.Morphological and biochemical responses of turf grass to water deficit conditions[J].Pakistan Journal of Botany,2010,42(5):3441-3448.

[11] Husmoen D,Vietor D M,Rouquette F M,etal.Variation of responses to water stress between “Tifton 85” and “Tifway” or “Coastal” Bermudagrass[J].Crop Science,2012,52(5):2385-2391.

[12] 李德穎.野牛草種子休眠機理初探[J].園藝學(xué)報,1995,22(4):377-380.

[13] Milly T H.The leaf anatomy of buffalo grass[J].Botanical Gazette,1999,132(4):308-313.

[14] Geng S,Zhao S,Wu H.Anatomical characters of stems and leaves of three lawn grasses[J].Journal of Tropical and Subtropical Botany,2002,10(2):145-151.

[15] 王艷,張綿.結(jié)縷草和早熟禾解剖結(jié)構(gòu)與其抗旱性、耐踐踏性和彈性關(guān)系的對比研究[J].遼寧大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2000,27(4):371-375.

[16] Hays K L,Barber J F,Kenna M P,etal.Drought avoidance mechanisms of selected Bermudagrass genotyps[J].Horticultural Science,1991,26(2):180-182.

[17] Marcum K B,Engelke M C,Morton S J.etal.Rooting character rustics and associated drought resistance of zoysiagrass[J].Agronomy Journal,1995,87:534-538.

[18] 葛晉綱,宋剛,韓艷麗,等.7種暖季型草坪草抗旱性的評價及其生理機制的初步研究[J].江西林業(yè)科技,2004,31(2):12-15.

[19] Rimi F,Macolino S,Ziliotto U.Rooting characteristics and turfgrass quality of three bermudagrass cultivars and a zoysiagrass[J].ACTA Agriculturae Scandinavica Section B-Soil and Plant Science,2012,621(SI):24-31.

[20] Qian Y L,Fry J D,Upham W S.Rooting and drought avoidance of warm-season turfgrasses and tall fescue in Kansas[J].Crop Science,1997,37(3):905-910.

[21] Huang B R,Duncan R R,Carrow R N.Drought resistance mechanisms of seven warm-season turfgrasses under surface soil drying:II root aspects[J].Crop Science,1997,37:1863-1869.

[22] Huang B R,Fry J D.Root anatomical,physiological and morphological responses to drought stress for tall fescue cultivars[J].Crop Science,1998,38:1017-1022.

[23] Huang B R.Nutrient accumulation and associated root characteristics in response to drought stress in tall fescue cultivars[J].Horticultural Science,2001,36(1):148-152.

[24] Huang B R.Mechanisms and strategies for improving drought resistance in turfgrass[A].In:Stier J C,Han L,Li D Y.2nd International Conference on Turfgrass Management and Science for Sports Fields[C].Beijing:International Society Horticultural Science,2008:221-227.

[25] Sinclair T R,Schreffler A,Wherley B.Irrigation frequency and amount effect on root extension during sod establishment of warm-season grasses[J].Horticultural Science,2011,46(8):1202-1205.

[26] Vasellati V,Oesterheld M,Medan D,etal.Effects of flooding and drought on the anatomy ofPaspalumdilatatum[J].Annals of Botany (London),2001,88(3):355-360.

[27] Huang B R,Gao H W.Root physiological characteristics associated with drought resistance in tall fescue cultivars[J].Crop Science,2000,40:196-203.

[28] Zhou Y,Lambrides C J,Roche M B,etal.Temporal and spatial patterns of soil water extraction and drought resistance among genotypes of a perennial C-4 grass[J].Functional Plant Biology,2013,40(4):379-392.

[29] Suplick-Ploense M R,Qian Y L.Evapotranspiration,rooting characteristics,and dehydration avoidance:Comparisons between hybrid bluegrass and Kentucky bluegrass[J].International Turfgrass Society Research Journal,2005,10:891-898

[30] Bonos S A,Murphy J A.Growth response and performance of Kentucky bluegrass under summer stress[J].Crop Science,1999,39:770-774.

[31] Baldwin C M,Liu H,McCarty L B,etal.Response of six Bermudagrass cultivars to different irrigation intervals[J].Horticultural Technology,2006,16(3):466-470.

[32] 張往祥,周興元,曹福亮.夏季土壤干旱對3種暖季型草坪草形態(tài)景觀和生理參數(shù)的影響[J].江西林業(yè)科技,2002,29(6):8-14.

[33] Zhou Y,Lambrides C J,Kearns R,etal.Water use,water use efficiency and drought resistance among warm-season turfgrasses in shallow soil profiles[J].Functional Plant Biology,2012,39(2):116-125.

[34] Fu J,Fry J,Huang B.Growth and carbon metabolism of tall fescue and Zoysiagrass as affected by deficit irrigation[J].Horticultural Science,2007,42(2):378-381.

[35] 周興元,曹福亮,劉國華.兩種暖季型草坪禾草對土壤持續(xù)干旱脅迫的生理反應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報,2004,13(1):84-88.

[36] Lu S,Wang Z,Niu Y,etal.Antioxidant responses of radiation-induced dwarf mutants of bermudagrass to drought stress[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,2008,133(3):360-366.

[37] Chen C,Lu S,Chen Y,etal.A gamma-ray induced dwarf mutant from seeded Bermudagrass and its physiological responses to drought stress[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,2009,134(1):22-30.

[38] Hook J E,Hanna W W.Drought resistance in centipedegrass cultivars[J].Horticultural science,1994,29(12):1528-1531.

[39] Du H,Wang Z,Huang B.Differential responses of tall fescue and zoysiagrass to heat and drought stress[A].In:Stier J C,Han L,Li D Y.2nd International Conference on Turfgrass Management and Science for Sports Fields[C].Beijing：International Society Horticultural Science,2008:207-213.

[40] 盧少云,陳斯平,陳斯曼,等.暖季型草坪草脯氨酸含量和抗氧化酶活性氧對干旱的反應(yīng)[J].園藝學(xué)報,2003,30(3):23-26.

[41] 鄭群英,劉自學(xué).六種草坪草的葉片氣孔形態(tài)和數(shù)量特征比較研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2003,(2):158-162.

[42] Zhou Y,Christopher J L,Shu F K.Drought resistance of Bermudagrass (Cynodonspp.) ecotypes collected from different climatic zones[J].Environmental and Experimental Botany,2013,85:22-29.

[43] Hu L,Wang Z,Huang B.Photosynthetic responses of Bermudagrass to drought stress associated with stomatal and metabolic limitations[J].Crop Science,2009,49(5):1902-1909.

[44] 鄭敏娜,李向林,萬里強,等.四種暖季型禾草對水分脅迫的生理響應(yīng)[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2009,25(9):114-119.

[45] Huang G,Zhao X,Cui J,etal.Photosynthetic and water use efficiency characteristics of two annuals under drought stress in Korqin sandy land[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2008,28(11):2306-2313.

[46] Jiang Y,Yao Y,Wang Y.Physiological response,cell wall components,and gene expression of Switchgrass under short-term drought stress and recovery[J].Crop Science,2012,52(6):2718-2727.

[47] Da Silva J M,Arrabaca M C.Photosynthesis in the water-stressed C4grassSetariasphacelatais mainly limited by stomata with both rapidly and slowly imposed water deficits[J].Physiologia Plantarum,2004,121(3):409-420.

[48] Carmo-Silva A E,Da Silva A B,Keys A J,etal.The activities of PEP carboxylase and the C(4) acid decarboxylases are little changed by drought stress in three C(4) grasses of different subtypes[J].Photosynthesis Research,2008,97(3):223-233.

[49] 張力君,易津,賈光宏,等.九種禾草對干旱脅迫的生理反應(yīng)[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2000,21(4):14-18.

[50] 任文偉,錢吉,鄭師章.不同地理種群羊草在聚乙二醇脅迫下含水量和脯氨酸含量的比較[J].生態(tài)學(xué)報,2000,20(2):349-352.

[51] Cai H,Wu F,Yang W.Effect of simulated drought stress on antioxidant enzyme system of four native species in the ecotone between the Minjiang Dry Valley and Mountain Forest[J].Chinese Journal of Applied and Environmental Biology,2010,16(4):478-482.

[52] 余光輝.水分脅迫下假儉草脯氨酸累積的ABA、Ca2+調(diào)節(jié)[D].廣州：華南師范大學(xué),2003.

[53] 譚玉霞.野牛草蒸散量與抗旱性的研究[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[54] Du H,Wang Z,Yu W,etal.Metabolic responses of hybrid Bermudagrass to short-term and long-term drought stress[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,2012,137(6):411-420.

[55] Da Silva J M,Arrabaca M C.Contributions of soluble carbohydrates to the osmotic adjustment in the C-4 grassSetariasphacelata:A comparison between rapidly and slowly imposed water stress[J].Journal of Plant Physiology,2004,161(5):551-555.

[56] 嚴美玲,李向東,林英杰,等.苗期干旱脅迫對不同抗旱花生品種生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報,2007,33(1):113-119.

[57] Lu S,Chen C,Wang Z,etal.Physiological responses of somaclonal variants of triploid bermudagrass (Cynodontransvaalensis×Cynodondactylon) to drought stress[J].Plant Cell Reports,2009,28(3):517-526.

[58] 張國珍.四川野生狗牙根抗旱性研究與評價[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[59] 周海軍.干旱脅迫下鈍葉草和假儉草生長、生理響應(yīng)及其抗旱性綜合鑒定[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[60] Chen Z L,Xu S N,Li Y,etal.The effect of different drought stress on antioxidant enzymes and lipid peroxidation on Zoysia japonica[A].In:Iranpour R,Zhao J,Wang A,etal.1st International Conference on Energy and Environmental Protection (ICEEP 2012)[C].Hohhot：Inner Mongolia University,2012:5489-5492.

[61] 韓瑞紅.野生假儉草抗旱性研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.

[62] Lu S Y,Guo Z F,Peng X X.Effects of ABA and S-3307 on drought resistance and antioxidative enzyme activity of turfgrass[J].Journal of Horticultural Science & Biotechnology,2003,78(5):663-666.

[63] 胡曉艷.野牛草的有性繁殖特性研究及其抗旱轉(zhuǎn)錄因子DREB的克隆[D].西北農(nóng)林科技大學(xué),2007.

[64] 周鵬,安源,王兆龍,等.干旱脅迫下狗牙根C299抑制性消減文庫的構(gòu)建與分析[A].中國草學(xué)會青年工作委員會學(xué)術(shù)研討會論文集(上冊)[C].上海：中國草學(xué)會，2010.

[65] Daniei W D.Physiological and genetic control of water stress tolerance in Zoysiagrass[D].Texas A&M University,2005.

[66] Carmo-Silva A E,Keys A J,Beale M H,etal.Drought stress increases the production of 5-hydroxynorvaline in two C-4 grasses[J].Phytochemistry,2009,70(5):664-671.

[67] Hu L,Wang Z,Do H,etal.Differential accumulation of dehydrins in response to water stress for hybrid and common bermudagrass genotypes differing in drought tolerance[J].Journal of Plant Physiology,2010,167(2):103-109.