豆－禾混播草地種間關(guān)系研究進展

謝開云，趙云，李向林* ，何峰，萬里強，王丹，韓冬梅

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193;2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅蘭州730020)

利用優(yōu)良豆科和禾本科牧草混播建立高產(chǎn)人工草地，是解決當(dāng)前草畜不平衡矛盾的重要途徑，為優(yōu)質(zhì)高效飼草生產(chǎn)和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供有力的支撐［1］。豆科和禾本科牧草的混播草地，以其較高的生產(chǎn)力、較好的營養(yǎng)搭配和經(jīng)濟有效的氮素來源而長期受到人們的重視。多年生禾本科和豆科牧草的混播人工草地，不僅可以提高單位面積的產(chǎn)草量和蛋白質(zhì)含量，還能增加土壤中的氮素養(yǎng)分和有機質(zhì)含量，提高土壤肥力［2］，減少工業(yè)氮肥的施用［3］，降低生產(chǎn)成本［4］，減少環(huán)境污染。

盡管豆－禾混播草地表現(xiàn)出眾多優(yōu)越性，但這種優(yōu)越性能否在生產(chǎn)實踐中持續(xù)存在，是豆－禾混播草地發(fā)揮優(yōu)良生產(chǎn)性能和生態(tài)穩(wěn)定性的基礎(chǔ)。禾草與豆科牧草之間存在著養(yǎng)分、水分、光照和空間等資源方面的競爭，競爭的結(jié)果將導(dǎo)致植被組成的變化，出現(xiàn)一方逐漸消退，另一方逐漸占據(jù)優(yōu)勢的現(xiàn)象。一般認為，2種植物的需求越相似，其競爭就越是劇烈，2種牧草混播時，競爭力強的牧草往往排擠競爭力差的牧草，使得草地達不到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的?？梢?，在建植混播草地時，適宜的物種搭配是避免激烈競爭和發(fā)揮混播優(yōu)勢的必要條件。研究群落組分種內(nèi)與種間的競爭機制對于獲得多年生豆—禾混播草地的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)，維持草地群落的生產(chǎn)生態(tài)穩(wěn)定性具有重要的意義。因此，本研究從植物競爭理論與基礎(chǔ)、豆—禾混播草地競爭中的相互作用機制等方面綜述和分析目前的研究狀況，以期為國內(nèi)研究者在本領(lǐng)域進一步展開研究提供理論依據(jù)和實驗設(shè)計參考。

1 植物競爭理論與基礎(chǔ)

在自然群落中，植物個體競爭能力無疑是植物適應(yīng)生態(tài)關(guān)系與脅迫環(huán)境的重要指標［5］。根據(jù)Grime的植物對策理論(plant strategies)［6］，植被的生長狀況主要受競爭(如溫度、肥力、水分、光照等限制因子)、脅迫和干擾(如放牧、刈割、踐踏、病蟲害、人為影響等)的綜合影響。競爭是相鄰植物間利用相同光譜帶的光照、養(yǎng)分、水分或空間范圍的能力，脅迫是限制全部或部分植被干物質(zhì)增長的外部限制因素，干擾是通過導(dǎo)致植物部分或全部破壞從而限制植物生物量的要素，與之對應(yīng)的植物對策也有競爭型植物C(competitors)、耐脅迫植物S(stress tolerators)和雜草型植物R(ruderals)三種類型。競爭型植物一般具有適應(yīng)氣候和生長可塑性強的特點，耐脅迫植物具有生長率低、常綠、器官長壽、營養(yǎng)積存，養(yǎng)分和水分轉(zhuǎn)化緩慢、開花不頻繁等的適應(yīng)特性，雜草型植物的生活史短暫、繁殖能力強的特點。植物的競爭是決定群落性質(zhì)最主要因素，而植物的競爭能力又受壓力和干擾因子的制約［7］。

目前在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)較常見的競爭理論和模型有:以資源互補利用為基礎(chǔ)的相對產(chǎn)量恒定理論(relative yield total，RYT)［8］、Snaydon 等［9，10］的以描述獲取資源能力的相對競爭系數(shù)理論(the relative competitive coefficient，RCC)和以描述牧草競爭強度的絕對競爭強度理論(the absolute severity of competition，ASC)，以及Mcgilchrist等［11］的侵占性理論、競爭平衡常數(shù)(competitive blance index，CBI)［6］、高斯原理［12］、Whittaker［13］的領(lǐng)域性理論、Lotka-Volterra［14，15］種間競爭模型、Grime［16］的植物對策理論和生態(tài)位理論(nich ethcory)等，這些理論構(gòu)成了目前的植物競爭生態(tài)理論體系，其中CBI僅限于二組分群落，對于多組分混播草地的種間關(guān)系分析無法用其做出準確解釋。RCC、RYT和侵占性3個參數(shù)在分析物種競爭時可以獲得相同的結(jié)果［17］，但當(dāng)組分種群在混播產(chǎn)量高于單播產(chǎn)量時，RCC為負值不能使用;侵占性理論無法描述混播群落中哪一種組分種群具有產(chǎn)量優(yōu)勢。所以RYT理論使用更為普遍，常被用于解釋試驗結(jié)果，但是RYT法只能從整體上說明群落內(nèi)的組分種群間是否存在種間競爭，但不能完全確定各組分種群的競爭力大小及群落的演替方向(競爭結(jié)局)。其中，在生態(tài)學(xué)中地位最重要最有影響力的是Lotka-Volterra種間競爭模型。但是，所有的競爭模型只適用于二組分群落，對于多組分(組分種大于2)群落仍無法解釋。以上植物競爭理論和許多研究均認為混播植物種間是通過競爭或互利影響混播群體的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性［18-20］，混播群體的生產(chǎn)力和生物多樣性間的關(guān)系也會受到物種間競爭力的影響和制約［21-23］。

2 豆禾混播草地的競爭關(guān)系

植物扎根于土壤，枝條伸展在空氣中，這2種截然不同的介質(zhì)為植物生長提供了不同的可利用資源。當(dāng)資源不足時，植物間發(fā)生地上的光競爭與地下的水分與礦物質(zhì)營養(yǎng)競爭。這2種競爭過程的作用機制以及競爭能力均存在著差異［24］，混播草地內(nèi)各個物種之間的競爭表現(xiàn)為對空間和土壤資源的競爭，空間資源的競爭主要是指地上莖葉對光資源的競爭，土壤資源的競爭則為根對主要元素和水資源的競爭。研究發(fā)現(xiàn)決定植物競爭能力是植物個體的總生物量、地上生物量、地下生物量、株高及葉面積等性狀［25］，植物生理特性決定了植物整個生存策略，在確定和預(yù)測植物競爭能力方面兩者都起著非常重要的作用［26］。植物對土壤水分和養(yǎng)分的競爭能力則取決于植物根系所占據(jù)的土壤空間、根系的形態(tài)和生理塑性、植物根系在土壤中的時空分布格局等［27］。草地生態(tài)系統(tǒng)中植物種群大小受兩方面的作用控制，一種是種群密度的壓力導(dǎo)致的種內(nèi)競爭［28］，二是不同物種之間為爭奪資源而導(dǎo)致的種間競爭［29］。因此，建植混播人工草地草種的選擇，不僅要考慮物種之間的相容性，還要考慮各草種內(nèi)部的競爭關(guān)系。

一般而言，在濕潤多雨地區(qū)，混播草地地上部分對光的競爭可能是草地系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要決定因素［30］，而在干旱地區(qū)和半干旱地區(qū)，混播草地地下部分對水分的競爭可能是限制草地系統(tǒng)的生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素［30，31］。

2.1 光照競爭

光照是植物競爭中最重要的資源之一。植物對光照的競爭主要體現(xiàn)在植物的光截獲能力、光能轉(zhuǎn)化效率以及植物的遮陰和耐陰特性等方面［32］，而植物攔截光的能力由葉面積和冠層結(jié)構(gòu)決定［33］。在對光資源的競爭中，葉面積較大及葉片位置較高的植物在競爭中占據(jù)競爭等級的上部，而不受營養(yǎng)條件的影響，葉片位置較低的植物通常處于競爭等級的較低位置［34］。通常認為，植物對光照的競爭發(fā)生在土壤肥沃的環(huán)境中［35］，對草地補充氮可以減少植物對氮的競爭，而增加對光照的競爭［36］。有研究表明，當(dāng)植物在水分和營養(yǎng)競爭激烈時，光照作為競爭因子之一的重要性有所下降，而當(dāng)水分和營養(yǎng)不受限制時，光照和遮陰就成為競爭的主要因子［37］。

Harris等［38-40］運用de Wit的競爭模型分別對白三葉(Trifolium repens)、紅三葉(Trifolium pratense)、黑麥草(Lolium perenne)、毛花雀麥(Paspalum dilatatun)、剪股穎(Agrostis canina)等植物在不同刈割條件下的競爭情況進行了研究，發(fā)現(xiàn)在不同刈割情況下，高大的植物明顯對低矮植物造成遮陰，從而造成競爭抑制。許多研究都表明，在水肥條件相對滿足的情況下，植物主要進行光照競爭，植物的高度和遮陰對競爭的影響很大［41］，因此放牧和刈割可以通過改變植物對光照的截獲而使植物的種間競爭關(guān)系發(fā)生變化，進而影響草地的組成比例和生產(chǎn)力結(jié)構(gòu)［42］。陳寶書［43］在研究豆科牧草和禾本科牧草之間的競爭時發(fā)現(xiàn)，從出苗到種子成熟，物種之間的競爭關(guān)系隨著物種生育期的推進而發(fā)生變化。當(dāng)禾本科牧草高度超過豆科牧草時，對豆科牧草遮陰抑制了紅豆草(Onobrychis viciaefolia)、苜蓿(Medicago sativa)的根系發(fā)育，降低了對水肥的吸收能力，進而影響了豆科牧草地上部分的生長。在植物競爭中，葉面積較大及葉片位置較高的植物在競爭中占據(jù)競爭等級的上部，而不受營養(yǎng)條件的影響，葉片位置較低的植物通常處于競爭等級的較低位置［34］。許多禾本科作物由于植株較高，也就容易對豆科作物產(chǎn)生遮光。遮光降低了光合速率，減少寄主向根瘤運輸碳水化合物數(shù)量，影響了根瘤固氮酶活性和固氮量［44］。因此在建植混播草地時，應(yīng)將物種在結(jié)構(gòu)上合理搭配作為重要考慮因素之一。

2.2 水分競爭

植物生長發(fā)育過程所需要的資源是多樣的，地上部分主要是對光和CO2的競爭，地下則是對水和養(yǎng)分的競爭，每一種資源都是不可替代的。植物的地下競爭被認為在競爭中占有更重要的地位［45］，而地下資源競爭中，對水分的競爭更重要，尤其是在干旱半干旱地區(qū)及全球水資源日益緊缺的條件下，水分的重要性更為突出。

土壤水分的可利用性是干旱和半干旱地區(qū)植物生長的限制性因素。植物的水分競爭能力取決于2個方面:一方面是植物根系在土壤中的時空分布和根系密度，決定了植物獲取水分空間和對水分競爭的能力，這一能力由一些根系特征決定，如根密度、生物量、根表面積、根深［27］，以及根系在不同土層中的分布［46，47］，根系生物量、長度和根系密度［48］等。另一方面是與水分競爭能力相關(guān)的生理特征，包括根系的生理特性如根系活力、水勢和滲透物質(zhì)含量等因素。根系作為植物吸收水分的主要器官，其生長動態(tài)對環(huán)境條件和競爭非常敏感［49］，因此，研究植物的水分競爭能力時，根系特征是必然的研究對象。

Harris和Lazenby［50］用Mcgilchrist等［11］提出的侵占能力計算方法，研究了幾種禾本科植物在不同水分條件下的競爭力，表明在濕潤條件下幾種植物競爭能力的順序是雜花黑麥草(L.perenne×multifolrum)、多年生黑麥草、葦狀羊茅(Festuca arundinacea)、雀稗(Paspalum thunbergii)和毛花雀稗(Paspalum dilatatum)，而在干旱條件下，葦狀羊茅、雀稗和毛花雀稗的競爭力則有所增加［51］。Wilkinson和 Gross［52］曾對三葉草和鴨茅(Dactylis glomerata)進行了競爭研究，發(fā)現(xiàn)在無灌溉條件下，根系競爭對三葉草產(chǎn)量造成的影響最大，而隨著水分條件的改善，三葉草的競爭力明顯增強，同時植物的競爭也由以水分為主的根系競爭轉(zhuǎn)為以光照為主的枝條競爭，這說明只有在水分條件滿足后，光照才成為植物生長的最主要限制因子。Donald［53］的研究也表明，當(dāng)植物在水分和營養(yǎng)競爭激烈時，光照作為競爭因子之一的重要性有所下降，而當(dāng)水分和營養(yǎng)不受限制時，光照和遮陰就成為競爭的主要因子。

Caldwell等［54］指出，地下競爭對物種的生存和發(fā)展比地上競爭更為重要。在禾－豆混播草地中，具須根系的禾草根系發(fā)達密集，競爭水分的能力較強，激烈的水分競爭反而加劇了豆科牧草在缺水條件下的共生固氮能力。同時，干旱的土壤條件導(dǎo)致豆科牧草轉(zhuǎn)向?qū)ν寥罒o機氮的吸收，從而延緩了其固氮能力的發(fā)揮［55］。這說明當(dāng)水分脅迫解除后，豆科牧草的恢復(fù)生長更依賴于對土壤無機氮的吸收，而不是其固氮能力。另外，土壤干旱增加了氮素向禾草的轉(zhuǎn)移，不過這種增加效果具有時滯效應(yīng)，有機態(tài)氮必須經(jīng)過土壤微生物的分解過程才能使轉(zhuǎn)化的無機氮真正被禾草吸收利用［56］。Ennik［57］也曾利用deWit的競爭模型進行了不同水分條件下黑麥草與白三葉競爭關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含水量較高時，黑麥草能有效吸收土壤中白三葉所固定的氮，當(dāng)水分條件受到限制時，白三葉的固氮能力明顯下降，同時從土壤中獲取的氮量也明顯少于黑麥草，使其競爭力減弱。

陳世蘋等［58］對內(nèi)蒙古錫林河流域6個水分條件不同的典型植物群落中黃囊苔草(Carex korshinskyi)適應(yīng)策略進行研究，結(jié)果表明生長在不同生境下的黃囊苔草種群能夠通過改變其水分利用效率適應(yīng)不同的土壤水分狀況，使其在植物群落中表現(xiàn)出更強的競爭能力和生態(tài)適應(yīng)性。另外，水分的競爭也能導(dǎo)致自疏現(xiàn)象［59］，低的水分競爭能力也可以造成植物低的光合競爭能力［60］。由此可見，植物水分競爭能力的研究是植物競爭理論的最佳切入點。

2.3 養(yǎng)分競爭

植物在生長過程中，對養(yǎng)分和水分的利用是同步的，因此在研究植物對土壤養(yǎng)分和水分利用時，很難將二者區(qū)分開來。盡管如此，也有很多研究表明，在養(yǎng)分競爭方面，禾草需氮和豆科供氮這一關(guān)系與其他因子的競爭關(guān)系不同，對氮素沒有明顯的競爭性［61］，但是 Pickett和 Carson［62］及 Harper［63］研究認為禾草與豆科牧草間存在著對氮元素的競爭權(quán)衡，只有當(dāng)土壤氮含量通過氮循環(huán)達到禾草與豆科牧草各自競爭優(yōu)勢平衡的水平時，兩者才可以共存。禾本科牧草與豆科牧草混播時要競爭光、水和土壤礦物元素等，禾草的多纖維特性和強大的陽離子交換能力使之從土壤中獲得單價陽離子［61，64，65］。Harris等［39，40］對黑麥草、白三葉和巴天酸模進行了研究，表明在不同土壤肥力條件下，植物間的競爭具明顯差異。Cullen［66］的競爭研究表明，白三葉隨著土壤水分的增加，其根系量也明顯增加，并由此改變了白三葉與禾本科牧草對養(yǎng)分的競爭關(guān)系。目前研究廣泛承認禾草和豆類混播草地具有調(diào)節(jié)草地N循環(huán)的能力。

2.4 溫度因子

溫度對豆禾混播牧草種間競爭關(guān)系也有明顯影響，夏季成為種間競爭最激烈的時期［67］，在氣溫較低生長較好的物種能在生長早期占據(jù)競爭優(yōu)勢，而需要較高溫度生長條件的物種在溫度升高后具有一定競爭優(yōu)勢［39］。豆禾牧草生長發(fā)育對溫度要求的差異，形成了禾草競爭力在春、秋季較強，而豆科牧草競爭力在夏季較強的特點［68］。

2.5 綜合競爭資源

混播豆科和禾本科牧草生態(tài)位具有差異［69］，對光、熱、水、土壤、養(yǎng)分利用時間和空間不同，在任何特定的小生境中萌發(fā)的一個草種能從其他草種處獲得生長機會，都有助于共存［70］。許多研究表明土壤養(yǎng)分和刈割對植物間的競爭有明顯影響，植物的競爭力在不同土壤肥力和不同刈割頻率及不同刈割強度下的反應(yīng)差異很大，導(dǎo)致了草地群落組成結(jié)構(gòu)的明顯變化［52，71］。

Gu等［72］和Goldberg［73］的研究表明，植物間的競爭具有不對稱性，進而形成了競爭等級，這種競爭等級及物種間的競爭強度隨時間推移而發(fā)生變化是非常普遍的。Li和Watkinson［74］對胡蘿卜(Daucus carota)和灰莉(Fagraea ceilanica)在不同施肥梯度下的競爭等級的研究表明，在中等肥力條件下，胡蘿卜和灰莉的競爭力發(fā)生了逆向變化。但是，Gao等［75］在冷蒿(Artemisia frigida)和隱子草(Cleistogenes squarrosa)的替代系列中研究二者的競爭力時發(fā)現(xiàn)，在不同刈割強度以及不同施肥水平下，二者的競爭等級沒有發(fā)生變化。另外，混播草地中也存在著化感作用。高橋佳考和石風(fēng)善［76］研究后認為白三葉等9種牧草種內(nèi)抑制作用最大的是多年生黑麥草，最小的是苜蓿。

Gibson等［77］強調(diào)應(yīng)區(qū)分競爭效果和競爭結(jié)果，前者是指競爭對植物產(chǎn)量的影響，決定著草地的生產(chǎn)力，多應(yīng)用于生產(chǎn)實踐研究;而后者則涉及物種組成變化，決定著草地的可持續(xù)發(fā)展和利用，常應(yīng)用于生態(tài)效應(yīng)研究。綜合所述，在混播草地中，物種間對水分、養(yǎng)分、空間和光照等資源的競爭是通過競爭效果和競爭結(jié)果表現(xiàn)出來。目前多數(shù)研究集中在競爭效果上，只有少數(shù)研究關(guān)注競爭結(jié)果。

3 人工管理措施在豆禾混播草地競爭中的作用

3.1 放牧對豆禾混播牧草競爭的影響

家畜的選擇性采食能夠改變牧草的競爭力。家畜的采食削弱被采食牧草種的競爭力，增強未采食或少采食牧草種的競爭力［78］。一般而言，在豆禾混播的人工草地上，家畜對豆科植物的優(yōu)先選擇導(dǎo)致豆科牧草的競爭力減弱，間接的改變了禾草的競爭環(huán)境。但是Louault等［79］研究卻發(fā)現(xiàn)綿羊連續(xù)放牧的黑麥草和白三葉混播草地，白三葉貼近地表生長，能夠逃避采食，黑麥草葉片未充分生長就被采食，加上白三葉的凋落速率低于黑麥草，它的生物量和相對生長速率高于黑麥草，逐漸在草地中占據(jù)優(yōu)勢，導(dǎo)致混播草地不穩(wěn)定，趨向于單種群草地。另外土壤動物對地下部分的采食也能幫助牧草獲得競爭優(yōu)勢，如沼澤大蚊(fnpaludosa)采食黑麥草根系，刺激其地上部分生長，對鈍葉酸模(Rumex obtusifolius)的競爭能力增強［80］。在豆禾混播草地中白三葉、多年生黑麥草等許多牧草因適應(yīng)草食動物的采食而具有超補償效應(yīng)，經(jīng)家畜適度采食能更好地生長，反而增加了它們的種間競爭力，但紅三葉不具備此特性而在家畜采食后長勢始終很弱［81］。而在純禾草混播草地中適口性好的多年生黑麥草，容易在放牧中被家畜選擇性采食，再生能力減弱;而適口性相對較差的紫羊茅(Festuca rubra)，家畜采食較少，有利于其生長和再生［82］。

放牧對植物競爭的影響可簡略概括為2個方面，一是家畜采食直接影響被采食植物的生長和繁殖，耐牧種因其具有超補償能力而使放牧后的生物量提高，放牧敏感種則表現(xiàn)為生長和繁殖受抑制，在群落競爭中消退;二是家畜對群落中適口性較好或處于優(yōu)勢地位植物的選擇性采食會減弱或消除這些植物種對群落中其他植物種的競爭作用，因而對于未被采食的植物種來說，放牧采食是一種競爭釋放［83-85］。

3.2 刈割對豆禾混播草地競爭的影響

刈割是一種常見的草地利用和管理方式，它可以通過利用植物的補償性生長，促進牧草生長并影響牧草產(chǎn)量，也可以通過利用植物均衡性生長特性，改變牧草營養(yǎng)物質(zhì)的沉積和分配方向，進而影響牧草品質(zhì)。刈割是對植物地上部產(chǎn)生直接的損傷，從而誘導(dǎo)植被進行生態(tài)生理適應(yīng)生長，可調(diào)控生態(tài)位和種間關(guān)系［86］，人工草地刈割處理對植被葉片和植株的再生動態(tài)、植被特征、草地生產(chǎn)力及羊草(Leymus chinensis)不同器官中可溶性碳水化合物和氮素含量變化有顯著影響，適當(dāng)刈割可以加快牧草的組織轉(zhuǎn)化速率，提高牧草的營養(yǎng)價值［87］。常見的刈割包括刈割頻次、刈割時間和刈割方式。不同的刈割方式(平口和斜口)和強度(留茬高度)，將對牧草的群體結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)、品質(zhì)、干物質(zhì)分配、生物量和產(chǎn)量以及草地生態(tài)系統(tǒng)等產(chǎn)生不同程度的影響［88，89］。刈割時期、刈割頻率也是影響草地生態(tài)系統(tǒng)利用和持久性的關(guān)鍵因素，不同刈割時期和刈割頻率會影響草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)草量和種間競爭力［90］。

王文等［91］對多年生黑麥草和白三葉混播草地的研究發(fā)現(xiàn)持續(xù)刈割干擾利于黑麥草和白三葉種群生長的正效應(yīng)發(fā)揮，但低頻刈割相比對照(不刈割)將導(dǎo)致種間競爭增強，而且隨刈割頻率的降低和刈割日期的推后，黑麥草和白三葉的種間競爭漸趨明顯。李榮平和閆巧玲［92］研究了放牧與刈割2種不同草地利用方式對科爾沁草甸植被演替產(chǎn)生不同效應(yīng)，在放牧干擾下，優(yōu)勢度最大的前5個種為虎尾草(Chloris virgata)、蒲公英(Taraxacum officnala)、狼毒(Stellera chamaejasme)、野韭菜(Allium japonicurn)和鵝絨委陵菜(Potentilla anserina);而在秋季刈割干擾下，優(yōu)勢度最大的前5個種為大油芒(Spodiopogon sibiricus)、狗尾草(Setaria viridis)、野古草(Arundinella anomala)、洽草(Koeleria cristata)和蘆葦(Phragmites communis)，顯然在放牧干擾下，一年生植物在群落中占據(jù)重要地位，但在割草干擾下，多年生植物在群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢。邱正強等［93］報道通過不同刈割留茬高度可以調(diào)節(jié)混播人工草地群落結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)力。隨著留茬高度的降低，人工草地混播群落中不同草種的優(yōu)勢性將改變，垂穗披堿草(Elymus nutans)和中華羊茅(Festuca sinensis)成為減少種，早熟禾(Poa annua)則為增加種，西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)成為侵入種，人工草地優(yōu)良牧草垂穗披堿草和中華羊茅在群落生物量中所占的比例呈下降趨勢。

Tansley［94］研究了在刈割處理下2種豆科牧草的反應(yīng)時指出，對低密度混播和高密度苜蓿單播水分利用有更強的誘導(dǎo)效果。這說明了刈割在一定程度上有選擇性和與其他因素的協(xié)同性，對混播人工草地的群落穩(wěn)定性和草地生產(chǎn)力有顯著的調(diào)控作用。左勝鵬等［95］研究中得出的刈割可誘導(dǎo)2種牧草的補償效應(yīng)，而且密度越小，自疏作用更小，這種補償機制就更強。何峰等［96］研究發(fā)現(xiàn)，刈割可導(dǎo)致苜蓿株高有顯著補償效應(yīng)，盡管相比對照株高有所下降，但用枝條高度或者長度來表示競爭在一定程度上能夠說明競爭問題，可能高度與枝條長度能夠反映對光能的利用情況，因為最高溫度與太陽輻射等氣候?qū)W指標和2種牧草生長速率有顯著相關(guān)性。

3.3 混播比例對豆禾混播草地的影響

種群密度是影響植物物種競爭力非常重要的因素之一［97］。在人工草地生態(tài)系統(tǒng)中，可以通過一定的人工管理措施，如施肥和刈割等人工措施，可有效調(diào)節(jié)植物群落物種之間的種間關(guān)系［98］。通過人工措施調(diào)節(jié)物種之間的種間關(guān)系可以達到3種結(jié)果:一是雙方均受到不同程度的抑制;二是一方受益，而另一方被抑制;三是雙方均受益。禾草和豆科牧草在混播草地中處于受益還是受抑狀態(tài)很大程度上決定于其初始混播比例。

在研究紫花苜蓿和醉馬草的競爭關(guān)系中，黃璽等［99］用De Wit［8］提出的替代試驗研究方法。在該方法中，2個種以不同的比例混合種植，而總密度保持不變，用相對生物量表明了2種植物間的相互關(guān)系以及對同一環(huán)境資源的利用情況，研究結(jié)果指出醉馬草的相對產(chǎn)量隨密度的增大而逐漸減小，但紫花苜蓿的相對產(chǎn)量和競爭平衡指數(shù)均隨著密度的增大而逐漸增大，這說明紫花苜蓿在密度越大時對醉馬草的相對競爭抑制作用越明顯。

由此可見，在建植人工草地時，控制混播牧草的播種密度是調(diào)節(jié)和減弱牧草種內(nèi)和種間競爭的有效途徑。另外品種組合也是調(diào)節(jié)人工草地種間競爭的主要途徑。由多個種群組成的群落要比單一種群的群落更能有效地利用環(huán)境資源，維持長期較高的生產(chǎn)力和更大的穩(wěn)定性。因此，在混播時通過上、下繁草和叢型、根莖型及密叢、疏叢禾草的相互搭配建植人工草地，增加群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，增大群落容納量，相對減弱種間競爭和種內(nèi)競爭，提高人工草地群落的穩(wěn)定性。

4 豆禾混播草地中的促進作用

促進作用是指混播系統(tǒng)中某一物種通過其生理活動局部地改變了環(huán)境，改變了的環(huán)境對另一物種的生長發(fā)育具有積極的作用［100］。2種物種生長在一起時，種間的競爭作用和促進作用總是同時存在［101］，當(dāng)競爭作用小于促進作用時，表現(xiàn)為混播優(yōu)勢;當(dāng)競爭作用大于促進作用時，則表現(xiàn)為混播無優(yōu)勢或劣勢。

豆科牧草和禾本科牧草在利用土壤無機氮方面存在不同的競爭差異，引起種植豆科牧草后的土壤無機氮比種植禾本科后的土壤無機氮高現(xiàn)象被稱為“節(jié)約氮”。由于禾本科牧草對土壤無機氮的強烈競爭，在土壤無機氮高的情況下，通過與禾本科牧草混播，迫使豆科牧草固定更多大氣氮。由此可見，豆科—禾本科混播體系中存在對氮的互補利用。蔣文蘭［102］研究表明白三葉、多年生黑麥草和雜三葉種內(nèi)抑制作用比種間抑制作用大，單一群落一般很難長期維持，白三葉和多年生黑麥草有相互促進作用，能在混播草地中共存。

不同物種之間不可避免地存在著或強或弱的種間競爭，植物種間競爭方式和競爭效果隨著環(huán)境因子和生物因子變化而改變。因此，并不是任何豆禾牧草組合的混播草地都具有比禾草單播草地干物質(zhì)產(chǎn)量和氮產(chǎn)量高的優(yōu)勢［103］。一方面由于混播草地中不同物種的限制因子不同，根據(jù)生態(tài)位的理論，在混播草地中不同物種所占據(jù)不同的生態(tài)位，會降低物種間的競爭［17］;當(dāng)來源不同的同一資源成為限制因子時，混播草地中的2種物種對該資源在利用時間上的錯開，保證資源需求在某一時段不過多的超出供應(yīng)速率，也會降低競爭作用。另一方面由于混播中不同物種的根系下扎深度不同，吸收養(yǎng)分的區(qū)域不同，可以分別利用不同層次的土壤養(yǎng)分［101］，從而緩解或減弱競爭作用。一般來說，對于豆科牧草限制因子多為磷和鉀，禾本科牧草限制因子為氮，即使限制因子相同，也存在形態(tài)上的差異，例如豆科牧草主要依賴生物固氮，而禾本科牧草主要吸收土壤中的氮，況且豆科牧草和禾本科牧草各自占據(jù)不同的生態(tài)位，因此也緩解了種間競爭作用。許多研究表明，混播草地的播種比例在很大程度上取決于要混播的物種之間的相互作用［104，105］。在共存模式下，各個物種所采取的生存策略保證了其共用資源在時間和空間上的協(xié)調(diào)分配。不同植物的根系在空間上或時間上的分布差異導(dǎo)致生態(tài)位分離，也能有效地降低地下部分競爭。因此，建植人工草地時，選擇根系分布在空間或時間上存在差異的混作配置，能降低物種間對水分或養(yǎng)分的競爭，實現(xiàn)水分和養(yǎng)分的利用互補，提高草地生產(chǎn)力。

5 豆禾混播草地氮素固定、轉(zhuǎn)移與利用

豆科向禾本科作物轉(zhuǎn)移氮素的數(shù)量、時間直接影響間混播系統(tǒng)的氮素效益，也是氮素能否被高效利用的關(guān)鍵。豆科牧草通過自身根瘤菌固定空氣中的氮素［61］，一方面被自身生長所消耗，另一方面通過根接觸轉(zhuǎn)移或生物體死亡分解后釋放到土壤中，再由相鄰禾草吸收利用［106，107］?？梢?，豆科牧草根瘤菌固定的氮資源對禾－豆混播草地系統(tǒng)提高土壤氮含量、增加草地氮產(chǎn)量和維持系統(tǒng)氮素平衡起著重要作用［108］?；觳ゲ莸刂卸箍颇敛莸墓痰芰χ饕艿酵寥篮克?、混生禾草的競爭以及豆科牧草的比例和產(chǎn)量的影響［109-111］。豆科牧草固氮比例在0～80%變動［112-114］，其主要與在植物生產(chǎn)中豆科牧草的生長年限有關(guān)［115］。Kazuk［116］也應(yīng)用15N技術(shù)研究表明，紫花苜蓿的固氮量從建植當(dāng)年的100 kg N/hm2到第2年的200 kg N/hm2。當(dāng)豆科牧草與禾草混播時，禾本科不斷吸收和利用土壤有效氮以滿足生長需要，直接消耗土壤氮含量至低水平，從而間接刺激豆科牧草的固氮能力。豆科作物的固氮量也會隨土壤含氮量的增加而減少，其中硝態(tài)氮是土壤環(huán)境介質(zhì)中影響豆科共生固氮的重要因素，它主要影響根瘤的呼吸速率和固氮酶活性。其原因是硝態(tài)氮使根瘤皮層內(nèi)氧擴散阻抗力提高，致使根瘤侵染區(qū)細胞氧濃度降低，類菌體呼吸和固氮供氧不足，導(dǎo)致根瘤呼吸速率和固氮酶活性降低［117］。郭麗琢等［118］研究根瘤菌接種對豌豆(Pisum sativum)/玉米(Zea mays)間作系統(tǒng)作物生長及氮素營養(yǎng)的影響時發(fā)現(xiàn)，間作和接種顯著提高了固氮酶的活性。

禾草利用豆科植物固定的氮素途徑有2條:一是通過根接觸轉(zhuǎn)移或生物體死亡分解后釋放到土壤中，再由相鄰禾草吸收利用［56，119］;另一條是通過地下連接不同植物根系的叢枝菌根菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)，菌絲將固定的氮素由豆科植物直接傳遞給禾草［120］。Vallis等［121］最先利用15N同位素標記技術(shù)證明了豆科與禾本科牧草間作系統(tǒng)中發(fā)生了豆科氮向禾本科牧草的轉(zhuǎn)移。大量的15N同位素標記試驗表明，不同的間作系統(tǒng)中氮素轉(zhuǎn)移量的大致范圍為25～155 kg/hm2［122］，有研究得出禾本科牧草從與之混播的紫花苜蓿(Medicago sati-va)、百脈根(Lotus corniculatus)、紅三葉和白三葉植株固定的氮中分別獲得42%，44%，77%和47%的氮［123］。Gooaman［124］在夏季混合操場中測的三葉草向禾本科牧草轉(zhuǎn)移的氮達4.2 g N/m2。Burity等［125］應(yīng)用不同的方法估算了在干旱氣候條件下與禾本科一起混播生長的紫花苜蓿的固氮量平均大約為40 kg N/(hm2·a)。Schipanski和Drinkwater［126］研究認為混播草地中禾草很大比例的氮元素來自與之混作的豆科牧草，并指出當(dāng)虉草(Phalaris arundinacea)與紫花苜蓿和百脈根分別混播時，其體內(nèi)68%的氮來源于苜蓿，79%來源于百脈根，這些被轉(zhuǎn)移的氮分別占苜蓿和百脈根固定氮的17%和13%。此外還得出如下結(jié)論:氮轉(zhuǎn)移至少可以在20 cm的距離上發(fā)生;當(dāng)豆∶禾比大于1時才發(fā)生最大轉(zhuǎn)氮量;混播條件下豆科牧草固氮量與吸收土壤氮之比大于其單播條件。朱樹秀和楊志忠［127］對老芒麥(Elymus sibiricus)與紫花苜?；觳ヅ柙赃M行了氮素轉(zhuǎn)移的研究，結(jié)果表明，盆栽的當(dāng)年老芒麥從與之混播的苜蓿固定的氮中獲得植物生長所需的22.9% ～33.4%的氮，次年獲得56%的氮。大田實驗結(jié)果表明，混播老芒麥在混播當(dāng)年從與之混播的苜蓿固定的氮中獲得生長所需的43%的氮，次年的第1茬獲得20.2%的氮。同時，苜蓿固定的氮比土壤中的氮更容易為與之混播的老芒麥吸收利用，因此降低了老芒麥對混播系統(tǒng)土壤和肥料氮的劇烈競爭，使得老芒麥植株對土壤氮和肥料氮的需求降低了35.2%和20.7%。王平［128］研究表明，混播條件下紫花苜蓿的固氮能力顯著高于單播紫花苜蓿，混播提高了紫花苜蓿對大氣氮素的固定能力，固氮量的多少取決于豆科植物對氮素的需求，而這種需求又取決于物種特性、環(huán)境條件和土壤無機氮的含量。

在混播草地中施入氮肥可以提高混播草地中禾本科牧草的粗蛋白含量和混播牧草蛋白質(zhì)含量以及總氮量［129］，也可以提高混播草地牧草干物質(zhì)產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量［130］。Komárek等［51］對草原施入氮肥進行了研究，結(jié)果表明施入氮肥量為90 kg N/hm2時，該草地干物質(zhì)產(chǎn)量增加1.89 t/hm2，施氮量增加到180 kg N/hm2時，干物質(zhì)產(chǎn)量可以增加3.03 t/hm2。

綜合所述，無論從植物競爭的哪個方面考慮，量化混播草地中的競爭效果以及競爭過程對于提高混播草地生產(chǎn)力和維持混播草地穩(wěn)定性具有重要意義。如果能將這些研究結(jié)果與環(huán)境因子或管理措施聯(lián)系起來將是一件非常有益的工作，因為這可以通過制定適宜的管理措施去調(diào)節(jié)物種的種間關(guān)系以達到預(yù)期的生產(chǎn)目標。

6 總結(jié)與展望

在改良草地時，人們之所以將豆科牧草引種到禾草草地，不僅僅是由于豆科牧草的含氮量高，同時也是愈來愈意識到其固氮和轉(zhuǎn)氮能力對提高草地生產(chǎn)力和環(huán)境保護的重要性。從草地經(jīng)濟生產(chǎn)和生態(tài)效益的角度出發(fā)，人工草地特別是永久性人工草地建設(shè)以多品種混播為佳，其中又以豆科禾本科牧草混播為最好。混播草地中豆科牧草的固氮能力，是影響豆科牧草混播草地的主要因素。在自然環(huán)境條件下，可以通過實施經(jīng)濟可行的管理措施調(diào)控混播物種組成及比例，使其混播草地達到最佳的經(jīng)濟效益，但如何在混播草地中實施經(jīng)濟可行的管理措施，從而調(diào)控混播物種組成及比例，使之持續(xù)在最佳輸出效益上，一直是科學(xué)工作者研究和期望實現(xiàn)的目標。因此，定量地研究深根系豆科牧草的年固氮能力以及對土壤有效氮含量的影響，研究混播草地中豆科牧草與禾本科牧草氮轉(zhuǎn)移量以及轉(zhuǎn)移氮素在禾草體內(nèi)各器官中的分配比例，是明晰混播草地豆科牧草對草地生產(chǎn)系統(tǒng)氮素貢獻量的必要途徑。此外，以當(dāng)?shù)貎?yōu)良牧草為基礎(chǔ)，發(fā)展深根系豆科牧草與淺根系禾草間的優(yōu)化物種組合以及以各物種在不利于自己的環(huán)境下所采取的生存策略為基礎(chǔ)，探討兩物種的共存機制，是今后發(fā)展禾－豆混播草地，開發(fā)我國低質(zhì)低產(chǎn)天然草場潛力，建立優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)人工草地重要環(huán)節(jié)。

至今為止，大多數(shù)關(guān)于混播草地的研究都集中在競爭效果以及草地生態(tài)系統(tǒng)中影響植物競爭作用的植物農(nóng)藝特性方面，而對競爭過程及相關(guān)的植物生理特性研究較少。另外，菌根在植物競爭過程中也發(fā)揮著極其重要的作用，但由于其參與植物根系競爭的過程極為復(fù)雜，目前對其研究也較少，今后應(yīng)對菌根影響植物競爭的作用和機理進行深入的研究。

草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力是地上部分競爭和地下部分競爭共同作用的結(jié)果，但二者對生產(chǎn)力的作用并不是簡單的疊加效應(yīng)。就目前研究來看，對地上部分競爭和地下部分競爭二者之間相互作用的強度和機理研究較少，無法對其進行系統(tǒng)的評價。因此，禾－豆種間關(guān)系的研究不應(yīng)僅停留在形態(tài)指標和種群動態(tài)變化上，將環(huán)境影響因子與種間不同競爭模式(種間競爭、種內(nèi)競爭、種間地上競爭和種間地下競爭)相結(jié)合，研究不同物種組合的地上競爭和地下競爭機制，探討2種空間競爭模式是否存在相互作用以及作用機制，并在此基礎(chǔ)上探討環(huán)境影響資源對地上競爭和地下競爭，以及2種競爭間反饋關(guān)系的影響，也是揭示兩物種共存機制的一個重要方面。

在干旱半干旱地區(qū)水分限制并不等同于存在激烈的水分競爭，區(qū)分水分的有效性和植物對水分的競爭，對于研究水分競爭也很重要［27］。目前，對草地牧草間對光、水分和養(yǎng)分競爭的研究主要集中在與生產(chǎn)力相關(guān)的管理措施上，而對競爭過程及其生理生化機理方面的研究較少，在今后還應(yīng)該關(guān)注水分競爭的機理及不同水分有效性下地下競爭的強度的研究。關(guān)于牧草間養(yǎng)分競爭研究均是在施肥的基礎(chǔ)上展開的，因此研究未施肥條件下的植物競爭作用及其強度對于提高草地生產(chǎn)力也極為重要。

隨著全球性環(huán)境問題的加劇，大氣中CO2濃度升高，氮沉降量增加等問題的凸顯，草地生態(tài)系統(tǒng)中植物競爭作用也會受到相應(yīng)的影響。大氣中CO2濃度升高，植物光合速率增加，進而影響了植物根系生物量的變化，導(dǎo)致植物對水分和養(yǎng)分的競爭作用發(fā)生變化。因此，今后應(yīng)開展全球環(huán)境變化對草地生態(tài)系統(tǒng)中物種間的競爭作用的影響以及植物競爭作用對全球氣候變化的反饋機制等方面的研究。

［1］白音倉，王曉力，啟忠，等.紫花苜?；觳ゲ莸馗刹莓a(chǎn)量動態(tài)研究［A］.第四屆中國苜蓿發(fā)展大會［C］.內(nèi)蒙古鄂托克旗，2011:143-146.

［2］萬里強，李向林，何峰.扁穗牛鞭草與紫花苜蓿混播草地生物量和種間競爭的動態(tài)研究［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，24(4):1455-1459.

［3］Whitehead D C.Grassland Nitrogen［M］.Wallingford:Cab International，1995.

［4］Tekeli A S，Ates E.Yield potential and mineral composition of white clover(Trifolium repens L.)-tall fescue(Festuca arundinacea Schreb.)mixtures［J］.Journal of Central European Agriculture，2005，6(1):27-33.

［5］Donald C M，Hamblin J.The convergent evolution of annual seed crops in agriculture［J］.Advances in Agronomy，1983，36:97-143.

［6］Grime J P.Plant Strategies and Vegetation Processes［M］.Chichester:John Wiley and Sons，1979.

［7］Grime J P.Vegetation classification by reference to strategies［J］.Nature，1974，250:26-31.

［8］De Wit C.On competition，verslagen landbouwkundige onderzoekingen［J］.View Record in Scopus，1960，66:1-82.

［9］Snaydon R W.Replacement or additive designs for competition studies?［J］.Journal of Applied Ecology，1991，28(3):930-946.

［10］Snaydon R，Satorre E.Bivariate diagrams for plant competition data:modifications and interpretation［J］.Journal of Applied Ecology，1989，26(3):1043-1057.

［11］Mcgilchrist C.Analysis of competition experiments［J］.Biometrics，1965，21(4):975-985.

［12］李博.普通生態(tài)學(xué)［M］.呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué)出版社，1993.

［13］Whittaker R H.Communities and Ecosystems［M］.New York:Macmillan，1970.

［14］Lotka A J.The frequency distribution of scientific productivity［J］.Journal of Washington Academy Sciences，1926，16(12):317-323.

［15］Lotka A J.The growth of mixed populations:two species competing for a common food supply［J］.Journal of the Washington Academy of Sciences，1932，22:461-469.

［16］Grime J P.Plant Strategies，Vegetation Processes，and Ecosystem Properties［M］.Chichester:John Wiley＆ Sons Inc，2002.

［17］Willey R W.Intercropping:Its importance and research needs.Part 1，Competition and yield advantages［J］.Field Crop Abstract，1979，32:1-10.

［18］Callaway R M.Positive interactions among plants［J］.The Botanical Review，1995，61(4):306-349.

［19］Rajaniemi T K，Allison V J，Goldberg D E.Root competition can cause a decline in diversity with increased productivity［J］.Journal of Ecology，2003，91(3):407-416.

［20］Zamfir M，Goldberg D E.The effect of initial density on interactions between bryophytes at individual and community levels［J］.Journal of Ecology，2000，88(2):243-255.

［21］Gough L，Osenberg C W，Gross K L，et al.Fertilization effects on species density and primary productivity in herbaceous plant com-munities［J］.Oikos，2000，89(3):428-439.

［22］Pugnaire F I，Armas C，Valladares F.Soil as a mediator in plant-plant interactions in a semi-arid community［J］.Journal of Vegetation Science，2004，15(1):85-92.

［23］Rajaniemi T K.Explaining productivity-diversity relationships in plants［J］.Oikos，2003，101(3):449-457.

［24］Clements F E，Weaver J E，Hanson H C.Plant Competition:an Analysis of Community Functions［M］.Washington:Carnegie institution of Washington，1929.

［25］Gaudet C L，Keddy P A.A comparative approach to predicting competitive ability from plant traits［J］.Nature，1988，334:242-243.

［26］R?sch H，Van Rooyen M，Theron G.Predicting competitive interactions between pioneer plant species by using plant traits［J］.Journal of Vegetation Science，1997，8(4):489-494.

［27］Casper B B，Jackson R B.Plant competition underground［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1997，28:545-570.

［28］Franzén D.The role of species richness for recruitment in a seminatural grassland［J］.Oikos，2001，95(3):409-415.

［29］Watkinson A R，F(xiàn)reckleton R P，F(xiàn)orrester L.Population dynamics of Vulpia ciliata:regional，patch and local dynamics［J］.Journal of Ecology，2000，88(6):1012-1029.

［30］Friday J B，F(xiàn)ownes J H.Competition for light between hedgerows and maize in an alley cropping system in Hawaii，USA［J］.Agroforestry Systems，2002，55(2):125-137.

［31］Jose S，Gillespie A，Seifert J，et al.Defining competition vectors in a temperate alley cropping system in the midwestern USA:3 Competition for nitrogen and litter decomposition dynamics［J］.Agroforestry Systems，2000，48(1):61-77.

［32］Seabloom E W，Harpole W S，Reichman O，et al.Invasion，competitive dominance，and resource use by exotic and native California grassland species［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2003，100(23):13384-13389.

［33］Powell G W，Bork E W.Competition and facilitation in mixtures of aspen seedlings，alfalfa，and marsh reedgrass［J］.Canadian Journal of Forest Research，2004，34(9):1858-1869.

［34］Keddy P，Twolan-Strutt L，Shipley B.Experimental evidence that interspecific competitive asymmetry increases with soil productivity［J］.Oikos，1997，80(2):253-256.

［35］Aerts R.Interspecific competition in natural plant communities:mechanisms，trade-offs and plant-soil feedbacks［J］.Journal of Experimental Botany，1999，50:29-37.

［36］Manning P，Houston K，Evans T.Shifts in seed size across experimental nitrogen enrichment and plant density gradients［J］.Basic and Applied Ecology，2009，10(4):300-308.

［37］Fownes J H，Harrington R A.Seedling response to gaps:separating effects of light and nitrogen［J］.Forest Ecology and Management，2004，203(1):297-310.

［38］Harris W.Shading，defoliation，temperature，growth stage，and residual fertility effects on competition between Rumex acetosella，Trifolium repens，and Lolium(multiflorum ×perenne)［J］.New Zealand Journal of Agricultural Research，1972，15(4):687-705.

［39］Harris W，F(xiàn)orde B，Hardacre A.Temperature and cutting effects on the growth and competitive interaction of ryegrass and paspalum［J］.New Zealand Journal of Agricultural Research，1981，24(3-4):309-320.

［40］Harris W.Competition among pasture plants［J］.New Zealand journal of agricultural research，1974，17(2):251-256.

［41］Kishi H.Studies on competition between grasses and legumes in a mixed sward.4.Influence of light intensity on growth of cocksfoot and Ladino clover mixtures［J］.Proceedings of the Crop Science Society of Japan，1974，43:505-509.

［42］董世魁，丁路明，徐敏云，等.放牧強度對高寒地區(qū)多年生混播禾草葉片特征及草地初級生產(chǎn)力的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37(1):136-142.

［43］陳寶書.豆科和禾本科牧草之間的競爭［J］.牧草與飼料，1993，4:23-27.

［44］Rovira A.Root excretions in relation to the rhizosphere effect［J］.Plant and Soil，1959，11(1):53-64.

［45］Berendse F，M?ller F.Effects of competition on root-shoot allocation in Plantago lanceolata L.:adaptive plasticity or ontogenetic drift?［J］.Plant Ecology，2009，201(2):567-573.

［46］Fernández M E，Gyenge J，Licata J，et al.Belowground interactions for water between trees and grasses in a temperate semiarid agroforestry system［J］.Agroforestry Systems，2008，74(2):185-197.

［47］Moreno G，Obrador J，Cubera E，et al.Fine root distribution in dehesas of central-western Spain［J］.Plant and Soil，2005，277(1):153-162.

［48］Zamora D，Jose S，Nair P K R.Morphological plasticity of cotton roots in response to interspecific competition with pecan in an alleycropping system in the southern United States［J］.Agroforestry Systems，2007，69(2):107-116.

［49］De Freitas T A S，Barroso D G，Carneiro J G A.Dinamica de raízes de espécies arbóreas:Vis?o da Literatura［J］.Ciência Florestal，2008，18(1):133-142.

［50］Harris W，Lazenby A.Competitive interaction of grasses with contrasting temperature responses and water stress tolerances［J］.Australian Journal of Agricultural Research，1974，25(2):227-246.

［51］Komárek P，Neru?il P，Kohoutek A，et al.The effect of repeated direct sowing of grass-legume seed mixtures into grasslands on forage production and quality［A］.Permanent and Temporary Grassland:Plant，Environment and Economy［C］.Proceedings of the 14th Symposium of the European Grassland Federation，Ghent，Belgium，Merlbeke:Belgian Society for Grassland and Forage Crops，2007，12:39-42.

［52］Wilkinson S R，Gross C.Competition for light，soil moisture and nutrients during Ladino clover establishment in orchardgrass sod［J］.Agronomy Journal，1964，56(4):389-392.

［53］Donald C.Competition among crop and pasture plants［J］.Advances in Agronomy，1963，15(1):111-118.

［54］Caldwell M M，Dawson T E，Richards J H.Hydraulic lift:consequences of water efflux from the roots of plants［J］.Oecologia，1998，113(2):151-161.

［55］Hoglund J，Brock J.Regulation of nitrogen fixation in a grazed pasture［J］.New Zealand Journal of Agricultural Research，1978，21(1):73-82.

［56］Haystead A，Marriott C.Transfer of legume nitrogen to associated grass［J］.Soil Biology and Biochemistry，1979，11(2):99-104.

［57］Ennik G.Grass-clover competition especially in relation to N fertilization［J］.Plant Physiology and Herbage Production，1981，13:169-172.

［58］陳世蘋，白永飛，韓興國，等.沿土壤水分梯度黃囊苔草碳同位素組成及其適應(yīng)策略的變化［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2004，28(4):515-522.

［59］張景光，李新榮，王新平，等.沙坡頭地區(qū)固定沙丘一年生植物小畫眉草種群動態(tài)研究［J］.中國沙漠，2001，21(3):232-235.

［60］Skeel V，Gibson D.Photosynthetic rates and vegetative production of Sorghastrum nutans in response to competition at two strip mines and a railroad prairie［J］.Photosynthetica，1998，35(1):139-149.

［61］Haynes R.Competitive aspects of the grass-legume association［J］.Advances in Agronomy，1980，33:227-261.

［62］Pickett S T A，Carson W.Ecology:Individuals，populations and communities［J］.Brittonia，1987，39(3):407-408.

［63］Harper J L.Population Biology of Plants［M］.London:Academic Press，1977.

［64］Hodgson J，Maxwell T.Grazing Studies for Grassland Sheep Systems at the Hill Farming Reseach Organisation，UK［C］.New Zealand Grassland Association，1984，45:184-189.

［65］Hayes R H，Abernathy W J.Managing our way to economic decline［J］.Harvard Business Review，1980，58(4):66-67.

［66］Cullen N.Species competition in establishing swards:Suppression effects of ryegrass on establishment and production of associated grasses and clovers［J］.New Zealand Journal of Agricultural Research，1964，7(4):678-693.

［67］張永亮，王建麗，胡自治.雜花苜蓿與無芒雀麥混播群落種間競爭及穩(wěn)定性［J］.草地學(xué)報，2007，15(1):43-49.

［68］鄭偉，朱進忠，庫爾班，等.不同混播方式下豆禾混播草地種間競爭動態(tài)研究［J］.草地學(xué)報，2010，18(4):568-575.

［69］De Wit C，Van Den Bergh J.Competition among herbage plants［J］.Journal of Agricultural Science，1965，13:212-221.

［70］楊春華，李向林，張新全，等.扁穗牛鞭草+紅三葉混播草地生物量及種間競爭的動態(tài)研究［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，24(1):32-36.

［71］Harris W.Ryegrass genotype-environment interactions in response to density，cutting height，and competition with white clover［J］.New Zealand Journal of Agricultural Research，1973，16:207-222.

［72］Gu M，Dong S，Du G.Interspecific interactions in binary mixtures of Elymus nutans，F(xiàn)estuca sinensis and Festuca ovina on the eastern Qinghai-Tibetan plateau［J］.New Zealand Journal of Agricultural Research，2009，52(2):171-177.

［73］Goldberg D E.Competitive ability:definitions，contingency and correlated traits［J］.Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B:Biological Sciences，1996，351(1345):1377-1385.

［74］Li B，Watkinson A R.Competition along a nutrient gradient:A case study with Daucus carota and Chenopodium album［J］.Ecological Research，2000，15(3):293-306.

［75］Gao Y，Wang S，Han X，et al.Competition between Artemisia frigida and Cleistogenes squarrosa under different clipping intensities in replacement series mixtures at different nitrogen levels［J］.Grass and Forage Science，2005，60(2):119-127.

［76］高橋佳考，石風(fēng)善.草地牧草種群間生化作用關(guān)系的研究:根分泌物對牧草生育［J］.國外畜牧學(xué):草原與牧草，1991，2:30-34.

［77］Gibson D J，Connolly J，Hartnett D C，et al.Designs for greenhouse studies of interactions between plants［J］.Journal of Ecology，1999，87(1):1-16.

［78］Muller-Scharer H.The impact of root herbivory as a function of plant density and competition:survival，growth and fecundity of Centaurea maculosa in field plots［J］.Journal of Applied Ecology，1991，28:759-776.

［79］Louault F，Carrère P，Soussana J.Efficiencies of ryegrass and white clover herbage utilization in mixtures continuously grazed by sheep［J］.Grass and Forage Science，1997，52(4):388-400.

［80］Ramsell J，Malloch A，Whittaker J.When grazed by Tipula paludosa，Lolium perenne is a stronger competitor of Rumex obtusifolius［J］.Journal of Ecology，1993，81(4):777-786.

［81］Hodgson J.Grazing Management.Science into Practice［M］.Harlow:Longman Group UK Ltd，1990.

［82］董寬虎，沈益新.飼草生產(chǎn)學(xué)［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2003.

［83］周興民.中國嵩草草甸［M］.北京:科學(xué)出版社，2001.

［84］Mcnaughton S J.Diversity and stability of ecological communities:a comment on the role of empiricism in ecology［J］.the American Naturalist，1977，111:515-525.

［85］沈振西，陳佐忠，王彥輝，等.高寒退化與未退化草甸土壤下匍匐莖鵝絨萎陵菜的克隆生長特征的比較［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003，14(8):1332-1336.

［86］Morris W F，Bronstein J L，Wilson W G.Three-way coexistence in obligate mutualist-exploiter interactions:the potential role of competition［J］.The American Naturalist，2003，161(6):860-875.

［87］耿文誠，鐵云華，邵學(xué)芬，等.刈割對白三葉種子田植被高度生長的影響 (簡報)［J］.草業(yè)學(xué)報，2007，16(6):146-149.

［88］常會寧，夏景新.刈割對羊茅黑麥草葉片凈生長和凈牧草積累的影響［J］.草地學(xué)報，1996，4(1):1-6.

［89］孫顯濤，陳曉陽，賈黎明，等.不同刈割頻度下二色胡枝子根系及地上生物量的研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2005，22(5):25-28.

［90］朱玨，張彬，譚支良，等.刈割對牧草生物量和品質(zhì)影響的研究進展［J］.草業(yè)科學(xué)，2009，26(2):80-85.

［91］王文，苗建勛，常生華，等.刈割對混播草地種群生長與產(chǎn)量關(guān)系及種間競爭特性的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2003，20(9):20-23.

［92］李榮平，閆巧玲.放牧與刈割對科爾沁草甸植被演替的影響［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2006，20(2):180-184.

［93］邱正強，馬玉壽，施建軍，等.刈割對“黑土灘”人工草地植被的影響［J］.青海大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2006，24(4):16-17.

［94］Tansley A G.An Introduction to Plant Ecology［M］.New Delhi:Discovery Publishing House，2010.

［95］左勝鵬，王會梅，馬永清，等.刈割擾動下半干旱區(qū)豆科牧草種間關(guān)系的反應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報，2009，18(5):150-159.

［96］何峰，李向林，白靜仁，等.環(huán)境因子和刈割方式對兩種冷季型牧草冬季生長速率的影響［J］.中國草地，2005，27(5):38-41.

［97］Watkinson A R.Density-dependence in single-species populations of plants［J］.Journal of Theoretical Biology，1980，83(2):345-357.

［98］趙林，李保平，孟玲.施肥和刈割對紫莖澤蘭和黑麥草苗期競爭的研究(簡報)［J］.草業(yè)學(xué)報，2008，17(3):151-155.

［99］黃璽，李春杰，南志標.紫花苜蓿與醉馬草的競爭效應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報，2012，21(1):59-65.

［100］房增國.豆科/禾本科間作的氮鐵營養(yǎng)效應(yīng)及對結(jié)瘤固氮的影響［D］.北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

［101］Vandermeer J H.The Ecology of Intercropping［M］.Cambridge:Cambridge University Press，1992.

［102］蔣文蘭.貴州威寧混播草地初級生產(chǎn)力及群落穩(wěn)定性調(diào)控途徑的研究［D］.蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，1991.

［103］Townsend C.Breeding，physiology，culture，and utilization of cicer milkvetch(Astragalus cicer L.)［J］.Advances in Agronomy，1993，49:253-308.

［104］白雪芳，張寶琛.植物化學(xué)生態(tài)學(xué)中的克生作用在草業(yè)上的表現(xiàn)［J］.草業(yè)科學(xué)，1995，12(1):70-72.

［105］Newman E，Rovira A.Allelopathy among some British grassland species［J］.The Journal of Ecology，1975，63(3):727-737.

［106］Ledgard S F.Transfer of fixed nitrogen from white clover to associated grasses in swards grazed by dairy cows，estimated using15N methods［J］.Plant and Soil，1991，131(2):215-224.

［107］White J，Hodgson J.New Zealand Pasture and Crop Science［M］.Oxford:Oxford University Press，2000.

［108］Ledgard S F，Steele K W.Biological nitrogen fixation in mixed legume/grass pastures［J］.Plant and Soil，1992，141(1):137-153.

［109］Sinclair T，Serraj R.Legume nitrogen-fixation and drought［J］.Nature，1995，378:344.

［110］王平，王天慧，周雯，等.禾-豆混播草地中土壤水分與種間關(guān)系研究進展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18(3):653-658.

［111］樊江文，高永革.混播草地中豆科牧草的固氮作用［J］.中國草地，1994，6:64-69.

［112］Berdahl J D，Karn J F，Hendrickson J R.Dry matter yields of cool-season grass monocultures and grass-alfalfa binary mixtures［J］.The Agronomy Journal，2001，93(2):463-467.

［113］Berdahl J，Wilton A，F(xiàn)rank A.Survival and agronomic performance of 25 alfalfa cultivars and strains interseeded into rangeland［J］.Journal of Range Management，1989，42(4):312-316.

［114］Brophy L S，Heichel G，Russelle M.Nitrogen transfer from forage legumes to grass in a systematic planting design［J］.Crop Science，1987，27(4):753-758.

［115］Carlsson G，Huss-Danell K.Nitrogen fixation in perennial forage legumes in the field［J］.Plant and Soil，2003，253(2):353-372.

［116］Kazuk R W.An investigation of sainfoin condensed tannin dynamics in manured perennial forage production［D］.Winnipeg Manitoba Canada:University of Manitoba，2010.

［117］Schuller K，Minchin F，Gresshoff P.Nitrogenase activity and oxygen diffusion in nodules of soyabean cv.Bragg and a supernodulating mutant:effects of nitrate［J］.Journal of Experimental Botany，1988，39(7):865-877.

［118］郭麗琢，張虎天，何亞慧，等.根瘤菌接種對豌豆/玉米間作系統(tǒng)作物生長及氮素營養(yǎng)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，2012，21(1):43-49.

［119］Trannin W，Urquiaga S，Guerra G，et al.Interspecies competition and N transfer in a tropical grass-legume mixture［J］.Biology and Fertility of Soils，2000，32(6):441-448.

［120］Zhu Y G，Laidlaw A，Christie P，et al.The specificity of arbuscular mycorrhizal fungi in perennial ryegrass-white clover pasture［J］.Agriculture，Ecosystems＆ Environment，2000，77(3):211-218.

［121］Vallis I，Haydock K，Ross P，et al.Isotopic studies on the uptake of nitrogen by pasture plants.III.The uptake of small additions of15N-labelled fertilizer by Rhodes grass and Townsville lucerne［J］.Australian Journal Agricultural Research，1967，18:865-877.

［122］Stern W.Nitrogen fixation and transfer in intercrop systems［J］.Field Crops Research，1993，34(3-4):335-356.

［123］Heichel G，Barnes D，Vance C，et al.Dinitrogen fixation technologies for alfalfa improvement［J］.Journal of Production Agriculture，1989，2(1):24-32.

［124］Goodman P.Nitrogen fixation，transfer and turnover in upland and lowland grass-clover swards，using15N isotope dilution［J］.Plant and Soil，1988，112(2):247-254.

［125］Burity H，Ta T，F(xiàn)aris M，et al.Estimation of nitrogen fixation and transfer from alfalfa to associated grasses in mixed swards under field conditions［J］.Plant and Soil，1989，114(2):249-255.

［126］Schipanski M E，Drinkwater L E.Nitrogen fixation in annual and perennial legume-grass mixtures across a fertility gradient［J］.Plant and Soil，2012，235:147-159.

［127］朱樹秀，楊志忠.紫花苜蓿與老芒麥混播優(yōu)勢的研究［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1992，25(6):63-68.

［128］王平.半干旱地區(qū)禾-豆混播草地生產(chǎn)力及種間關(guān)系研究［D］.長春:東北師范大學(xué)，2006.

［129］G?kkus A，Koc A，Serin Y，et al.Hay yield and nitrogen harvest in smooth bromegrass mixtures with alfalfa and red clover in rela-tion to nitrogen application［J］.European Journal of Agronomy，1999，10(2):145-151.

［130］Tomic Z，Bijelic Z，Zujovic M，et al.Dry matter and protein yield of alfalfa，cocksfoot，meadow fescue，perennial ryegrass and their mixtures under the influence of various doses of nitrogen fertilizer［J］.Biotechnology in Animal Husbandry，2011，27(3):1219-1226.