中國藁本屬系統(tǒng)與分類研究現(xiàn)狀及展望

孫 鈉

（成都大學(xué)學(xué)前教育學(xué)院，成都 610106）

藁本屬（LigusticumL.）隸屬于傘形科（Umbelliferae）芹亞科（Apioideae）阿米芹族（Ammineae）西風(fēng)芹亞族（Seselinae）[1]。藁本屬全世界共有60余種，分布在亞洲、歐洲、北美洲，是一個典型的北溫帶分布屬。該屬有兩個分布中心，一個在喜馬拉雅山區(qū)，另一個在北美[2]。我國現(xiàn)知有40余種，占該屬總數(shù)的一半以上，其中35種為我國所特有[2]，主要分布于西南地區(qū)，包括云南西北部、四川西部和東部、湖北西部、西藏東部和南部[1]，亞高山針葉林下、林緣、高山灌叢草甸或高山草甸中，僅少數(shù)種類分布于黃河流域以北山區(qū)。

藁本屬植物多為我國的傳統(tǒng)中藥，對藁本屬進行系統(tǒng)分類研究不僅具有科學(xué)價值，也是實際應(yīng)用的需要。早在我國后漢時期的《神農(nóng)本草經(jīng)》中就有記載。川芎（Ligusticum sinensecv.Chuanxiong），撫芎（Ligusticum sinensecv.Fuxiong）還有藁本（Ligusticum sinenseOliv.），都是我國傳統(tǒng)的中藥材。我國南方產(chǎn)的短片藁本（Ligusticum brachylobumFranch.）、麗江藁本（Ligusticum delavayiFranch.）、北方產(chǎn)的遼藁本（Ligusticumjeholense Kitagawa.）、細(xì)葉藁本（Ligusticum tenuissimumKitagawa.），以根入藥，都具有悠久的應(yīng)用歷史[2]。

藁本屬一直是芹亞科內(nèi)存在問題較多的分類群。無論是在屬下種類界定還是在與鄰近屬的劃分問題上，都存在不少分歧。加之近年分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，藁本屬的系統(tǒng)位置還未明確，因此對本屬進行全面的系統(tǒng)研究并對現(xiàn)有的分類系統(tǒng)再次進行審定極為重要。對藁本屬進行系統(tǒng)分類研究，特別是分子系統(tǒng)學(xué)研究，能為藥用藁本植物的正確鑒定提供資料，同時也為藁本屬植物充分合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 分類簡史

藁本屬（LigusticumL.）最早由瑞典植物學(xué)家林奈建立于1753年[1]，在《Species Plantarum》中提出藁本屬含4個種：歐藁本（Ligusticum Levisticum），蘇格蘭藁本（Ligusticum Scothicum），希臘藁本（Ligusticum Pelopennesiacum）和奧地利藁本（Ligusticum Austriacum）。Koch于1824年將蘇格蘭藁本（Ligusticum scothcumL.）作為該屬的后選模式，另外3種分別歸并到其他屬。由于該屬的營養(yǎng)器官分化較大，分生果的形狀介于兩側(cè)壓扁與背腹壓扁之間，致使該屬成為傘形科分類上較為困難的屬之一[2]。德國學(xué)者Drude于1898年在藁本屬下曾建立3 個亞屬[2]：HalosciasFries，EuligusticumDrude和PachypleurumLedeb.；Thellumg在1926年建立MutellinaThellumg亞屬；Schischk在1950年的《蘇聯(lián)植物志》中建立PachypleuroidesSchischkin亞屬；Leute在1970年建立CoristospermumLeute亞屬。

有關(guān)屬的經(jīng)典分類，在屬級水平主要表現(xiàn)在藁本屬與巖茴香屬TilingiaRegel以及擬藁本屬LigusticopsisLeute的屬間界限和系統(tǒng)定位?！吨袊参镏尽?、《中國藁本屬修訂》和《Flora of China》中，根據(jù)形態(tài)性狀的比較分析，把巖茴香屬和擬藁本屬歸入藁本屬[2]。近現(xiàn)代隨著形態(tài)學(xué)尤其是種子形態(tài)與解剖學(xué)研究的發(fā)展，部分藁本屬種被轉(zhuǎn)入到蛇床屬和山芎屬。同時，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，藁本屬和鄰近屬的界限進一步模糊，在分子水平上，很難和Oreocome，喜峰芹屬Cortia以及拴果芹屬Cortiella分開，盡管它們在形態(tài)學(xué)上存在較大差異[3]。而以Downie為代表的一批學(xué)者，更是利用不同的分子生物學(xué)手段，對芹亞科下的種屬關(guān)系進行重建[4－7]。

對于中國藁本屬屬下系統(tǒng)的研究，國外未見；國內(nèi)僅彭澤祥等發(fā)表了一些新種及變種[8]。對于屬下系統(tǒng)劃分，《中國植物志》中沒有進行分組，而溥發(fā)鼎在《中國藁本屬修訂》中根據(jù)小總苞片與花粉形態(tài)的關(guān)聯(lián)，將藁本屬按照小總苞片分裂的情況分成兩組：藁本組和羽苞組。由于缺乏其他形態(tài)以及分子學(xué)證據(jù)，這種劃分也僅是人為劃分，需進一步研究證明。

2 研究概況

2.1 形態(tài)與解剖學(xué)研究

2.1.1 葉柄解剖

應(yīng)用葉柄解剖特征對藁本屬研究早期僅見前蘇聯(lián)學(xué)者Lavrova等系統(tǒng)研究蘇聯(lián)藁本族（Ligusticeae）植物葉柄的解剖性狀及系統(tǒng)學(xué)價值[9]。國內(nèi)潘澤惠等對中國藁本屬21種的葉柄進行解剖，認(rèn)為維管束的排列可以作為劃分葉柄解剖類型的主要依據(jù)，結(jié)合葉柄橫切面的形狀，近軸面溝槽的有無及形狀，周緣的變化和髓腔的有無等特征，21種藁本的葉柄解剖可分為4種類型：圓型、U型、V型以及二輪型。葉柄解剖研究表明藁本屬和當(dāng)歸屬（廣義）有著密切的親緣關(guān)系[10]。孟德玉對四川省藁本屬5種植物的葉柄進行解剖研究，結(jié)果顯示藁本屬植物葉柄橫切面類型多樣，包括圓型、U型和V型，葉柄特征比較穩(wěn)定，并且具有明顯的種間差異，這些特征可以作為本屬分類的重要依據(jù)[11]。

2.1.2 根莖橫切面解剖

對于藁本屬植物根莖切面的解剖研究，僅見張海道等對產(chǎn)于湖北的水藁本（Ligusticum sinenseOliv.Var.）和藁本（Ligusticum sinense）的根莖橫切面組織學(xué)特征進行對比研究與觀察，并最終根據(jù)其相似性歸并該種為藁本變種[12]。

2.1.3 種子、果實外部形態(tài)和解剖

Pimenov等通過對種子外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的研究，發(fā)現(xiàn)許多來自中國的藁本屬種和亮蛇床屬以及山芎屬非常相近。并將線葉藁本（Ligusticum nematophyllum）、細(xì)裂藁本（Ligusticum tenuisectum）、白葉藁本（Ligusticum glaucifolium)、蕨葉藁本（Ligusticum pteridophyllum）、遼藁本（Ligusticum jeholense）、歸葉藁本（Ligusticum angelicifolium）、藁本（Ligusticum sinense）和尖葉藁本（Ligusticum acuminatum）八種歸入到山芎屬中[13]。孟德玉對四川省藁本屬5種植物的果實也進行解剖研究，結(jié)果顯示藁本屬植物的果實分為近兩側(cè)壓扁和背腹壓扁兩種類型,果實的壓扁程度、油管特征、胚乳的形狀等特征可以作為確定本屬植物種間關(guān)系的依據(jù)[11]。

2.1.4 葉表皮微形態(tài)研究

Ostroumova等對傘形科上百種植物進行葉表皮光鏡的觀察，發(fā)現(xiàn)傘形科植物葉表皮氣孔護衛(wèi)細(xì)胞主要由2～5個細(xì)胞構(gòu)成。而且，同一種的同一個葉表面上，往往有不同類型的氣孔出現(xiàn)，各種不同類型的氣孔在不同種中所占比例差別很大[14]。在涉及到的中國藁本屬種中，最主要的氣孔類型為3～4個護衛(wèi)細(xì)胞，但也有的種具有5～6個護衛(wèi)細(xì)胞且比例超過10%。孫鈉等在此基礎(chǔ)上，通過光鏡、電鏡等手段，對中國15種藁本屬葉表皮的微形態(tài)特征進行詳細(xì)深入研究[15]。除驗證Ostroumova等已經(jīng)得出的結(jié)論，還探討包括表皮褶皺、脊?fàn)钔黄?、?xì)胞壁厚度等特征在藁本屬形態(tài)分類方面的意義。研究表明傘形科植物包括藁本屬葉表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)可以和其他諸如種子特征等結(jié)合劃分其種屬關(guān)系。

2.2 花粉形態(tài)學(xué)研究

Cerceu－Larrical對傘形科植物花粉形態(tài)做了較為深入的研究[16]，而 Roland－Hey daker等[17]、佘孟蘭等[18]、席以珍等[19]對藁本屬的6個種類的花粉形態(tài)做了詳細(xì)報道。另外，王萍莉等對川芎、撫芎與藁本的花粉進行光鏡和掃描電鏡觀察，贊同將川芎、撫芎作為藁本的栽培變種[20]。王萍莉等又在1991年對中國藁本屬25種植物的花粉形態(tài)進行研究，發(fā)現(xiàn)藁本屬的花粉可分為四種基本類型，即：菱形、橢圓形、矩形、赤道收縮形，幾乎具有傘形科中所有各種花粉類型[21]。從花粉形態(tài)及植物外部形態(tài)特征的相關(guān)性分析，認(rèn)為藁本屬的系統(tǒng)位置與Drude關(guān)于傘形科的分類系統(tǒng)基本一致[2]，并認(rèn)為藁本屬是芹亞科（Apioideae）阿米芹族（Ammineae）中較為進化的類群之一，處于阿米芹族向更進化的前胡族（Peucedaneae DC.）過渡的發(fā)展階段。通過研究，巖茴香屬和擬藁本屬與藁本屬具有共同的花粉特征，支持Kozo－pol將巖茴香屬并入藁本屬，也支持Hiroe將擬藁本屬歸入藁本屬。

2.3 細(xì)胞學(xué)研究

關(guān)于藁本屬植物進化研究開始于20世紀(jì)30年代，但僅以藁本屬植物的細(xì)胞學(xué)和細(xì)胞分類學(xué)研究為 主 。 Darlington 等[22]、 Constanc 等[23]、 Rostovtseva[24]對藁本屬的8個種進行染色體數(shù)目研究，國內(nèi)潘澤惠等對4種藁本進行染色體數(shù)目報告[25]。

房淑敏、張海道在中藥撫芎的原植物及其與川芎、藁本的比較研究中表明，川芎的染色體核型公式為：K（2n）=22=16m+4sm+2st（SAT）。撫芎的染色體核型公式為：K（2n）=33=24m+6sm+3st（SAT）。藁本的染色體核型公式為：K（2n）=22=12m+6sm+2sm（SAT）+2st（SAT）[26]。張海道，房淑敏在湖北產(chǎn)中藥水藁本的原植物研究中表明，野生和栽培的水藁本二者的染色體數(shù)均為2n=22，x=11，為二倍體植物，其染色體核型公式為K（2n）=22=14m+8sm[12]。秦野一彥等在1977年對胡氏藁本Ligusticum hultenii的研究，得出其染色體核型公式為K（2n）=22=12m+4st（SAT）+6st[27]。但尚無人在整個藁本屬級進行過系統(tǒng)的細(xì)胞學(xué)研究。

2.4 化學(xué)成分研究及藥理學(xué)研究

國外，Cerceau－Larrival[16]、Zhong等[28]、Cai等[29]、Liu等[30]對藁本屬的川芎進行化學(xué)成分和藥理學(xué)研究。國內(nèi)黃遠(yuǎn)征、溥發(fā)鼎[31]、常新亮等[32]對短片藁本、川芎等進行化學(xué)成分研究，曾貴云等[33]、包旭[34]對川芎進行藥理學(xué)研究。陳若蕓[35]、張明發(fā)[36]對藁本進行藥理學(xué)研究。但都未結(jié)合形態(tài)、組織解剖研究結(jié)果進行系統(tǒng)的分類學(xué)研究。

2.5 分子系統(tǒng)學(xué)研究

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，以基因測序以及相似度對比分類為基礎(chǔ)的方法日益成熟[37－38]。國外，F(xiàn)ushimi等對Ligusticum chuanxiong進行18SrRNA基因的測定[39]；Downie等對Ligusticum porteri進行5.8SrRNA基因的測定[4]；Plunkett等對Ligusticum scoticum進行 ITS 序列的測序[40]；Katz－Downie等對Ligusticum canadense和Ligusticum physospermifolium進行ITS序列測序[5]；Downie和Katz－Downie對Ligusticum pteridophyllum進行ITS序列測序[6]；Downie等對3個藁本屬種進行核糖體蛋白質(zhì)L16基因的測定[7]；Downie在對傘形科芹亞科的一系列分子系統(tǒng)發(fā)育研究中對藁本屬有所涉及，不支持藁本屬為自然屬[4－7]。但是其涉及到的中國藁本屬種很少，而且研究目的主要集中在芹亞科水平的重建上面。Valiejo－Roman等對藁本屬及其近緣屬進行ITS序列分析，也不支持藁本屬的自然屬性，同時發(fā)現(xiàn)藁本屬同Oreocome，喜峰芹屬Cortia以及拴果芹屬Cortiella屬間界限模糊，盡管喜峰芹屬與拴果芹屬同藁本屬形態(tài)差別較大[3]。國內(nèi)關(guān)于藁本屬植物分子系統(tǒng)學(xué)研究幾乎是空白，未見報道。

2.6 經(jīng)典分支分類學(xué)研究

孫鈉等采用經(jīng)典分支分類方法，基于形態(tài)學(xué)參數(shù)，對來自中國的所有40個藁本屬種、藁本模式種蘇格蘭藁本Ligusticum scoticum，以及來自中國亮蛇床屬（包含其模式標(biāo)本Selinum carvifolia）、山芎屬（包含其模式標(biāo)本Conioselinum vaginatum）的4個種，以蛇床屬為外類群進行分支分類研究[41]。研究發(fā)現(xiàn)由于藁本屬形態(tài)學(xué)參數(shù)，尤其是有關(guān)花和種子的特征具有漸變性，很難找到有效的衍征進行屬下分類。不僅在藁本屬內(nèi)部，而且和亮蛇床以及山芎屬的屬間關(guān)系也難以確定。所以僅僅憑借外部形態(tài)，很難支持藁本屬為自然類群。該研究同時支持?jǐn)M藁本屬Ligusicopsis歸入藁本屬，并建議重建巖茴香屬Tilingia。

3 問題與展望

藁本屬的系統(tǒng)分類存在問題，無論是分子學(xué)方面還是形態(tài)學(xué)以及其他學(xué)科方面都缺乏穩(wěn)定可靠的分類證據(jù)。隨著研究深入尤其是分子生物學(xué)發(fā)展，芹亞科內(nèi)的屬間劃分和經(jīng)典系統(tǒng)（如Drude，Leute等）區(qū)別越來越大，對于芹亞科內(nèi)最難劃分的藁本屬，其系統(tǒng)位置以及與其他屬的關(guān)系不僅沒有清晰，反而有越來越復(fù)雜的趨勢。

經(jīng)典分類方面，以Pimenov為代表的植物學(xué)家主要通過種子等外部形態(tài)特征劃分傘形科種屬，修正Drude建立的傘形科系統(tǒng)。但是，如前所述，傘形科植物尤其是藁本屬相關(guān)植物在營養(yǎng)和生殖器官上的相似性，形態(tài)特征的漸變性，使經(jīng)典分類進行困難，一些藁本屬種系統(tǒng)位置反復(fù)變化，大量的種則被歸并到其他近緣屬如蛇床屬、山芎屬等。事實證明單純的經(jīng)典分類并不適合藁本屬研究。

分子生物學(xué)方面，以Downie為代表的植物學(xué)家正在試圖重建芹亞科內(nèi)屬間關(guān)系。迄今為止，已經(jīng)確認(rèn)和重建11個群以及部分群下含種較少的屬，但涉及藁本屬很少。從現(xiàn)有的分子生物學(xué)研究看，由于選用不同的序列，會造成藁本屬種系統(tǒng)位置的較大變化，所以，仍未找到有效的生物學(xué)序列和手段來研究和劃分藁本屬的系統(tǒng)位置和屬間關(guān)系。

由于藁本屬植物多數(shù)種類分布海拔較高，采樣不易，之前研究雖有成果，并未全面覆蓋屬內(nèi)所有種類。藁本屬近緣屬研究需加強，尤其是幾個近緣屬分子生物學(xué)、形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、花粉形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)等各個方面都需要進行深入研究，以便明確屬間劃分和系統(tǒng)關(guān)系。

因此，應(yīng)該對藁本屬以及芹亞科內(nèi)更廣范圍的類群進行研究，以分子系統(tǒng)研究為主，進行多種序列分類研究比較，并結(jié)合葉表皮、花粉學(xué)、形態(tài)等各方面證據(jù)討論藁本屬范圍的界定、屬下劃分、屬間和屬內(nèi)各種的起源和演化趨勢，構(gòu)建更為自然的分類系統(tǒng)，探討藁本屬進化機制、起源中心、進化方向、遷移和擴散路線。同時解決藁本屬屬下種間分類問題，包括種界定、鑒定種分類性狀、藥用藁本的原植物鑒定等，為其充分、合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)，為正確鑒定藥用藁本原植物提供基礎(chǔ)資料。

[1]單人驊,佘孟蘭.中國植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1985:234－257.

[2]溥發(fā)鼎.Flora of China[M].北京:科學(xué)出版社,2005:140－150.

[3]Valiejo－Roman C M,Shneyer V S,Samigullin T H,et al.An attempt to clarify taxonomic relationships in"Verwandtschaftskreis der Gattung Ligusticum"(Umbelliferae－Apioideae)by molecular analysis[J].Pl Syst Evol,2006,257:25－43.

[4]Downie S R,Ramanath S,Katz－Downie D S,et al.Molecular systematics of Apiaceae subfamily Apioideae:Phylogenetic analyses of nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer and plastid rpoC1 intron sequences[J].American Journal of Botany,1998,85:563－591.

[5]Katz－Downie D S,Valiejo－Roman C M,Terentieva E I,et al.Towards a molecular phylogeny of Apiaceae subfamily Apioideae:additional information from nuclear ribosomal DNA ITS sequences[J].Plant Syst Evol,1999,216:167－195.

[6]Downie S R,Watson M F,Spalik K,et al.Molecular systematics of Old World Apioideae(Apiaceae):Relationships among some members of tribePeucedaneae sensulato,the placement of several island－endemic species,and resolution within the apioid superclade[J].Canadian Journal of Botany,2000,78:506－528.

[7]Downie S R,Katz－Downie D S,Watson M F.A phylogeny of the flowering plant family Apiaceae based on chloroplast DNA rpl16 and rpoC1 intron sequences:Towards a suprageneric classification of subfamily Apioideae[J].Am J Bot,2000,87(2):273－292.

[8]彭澤祥,張炳炎.甘肅藁本屬一新種[J].植物分類學(xué)報,1995,33(3):302－305.

[9]Lavrova T V,Pimenov M G,Tikhomirov V N.The anatomy of the petioles as a source of the taxonomic information in the group Ligusticeae(Umbelliferae－Apioideae).[J].BulL Mosk Obsc Isp Prir Oid BioL,1982,87(1):99－111.

[10]潘澤惠,吳竹君,溥發(fā)鼎.中國藁本屬葉柄的解剖學(xué)研究[J].云南植物研究,1992,14(2):143－149.

[11]孟德玉.四川藁本屬植物果實和葉柄解剖學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報,2011,31(2):229－235.

[12]張海道,房淑敏.湖北產(chǎn)中藥水藁本的原植物[J].植物分類學(xué)報,1993,31(3):281－285.

[13]Pimenov M G,Kljuykov E V,Ostroumova T A.Towards a clarification in the taxonomy of Sino－Himalayan species ofSelinumL.s.l.(Umbelliferae).The genusOreocomeEdgew[J].Willdenowia,2001,31:101－124.

[14]Ostroumova T A,Kljuykov EV.Stomatal types in Chinese and Himalayan Umbelliferae[J].Feddes Repert,2007(3－4):84－102.

[15]Sun N,He X J,Zhou S D.Epidermal morphology ofLigusticum(Apiaceae)from China[J].Annales Botanici Fennici,2010,47(4):261－279.

[16]Cerceau－LarrivaL M T.Morpgologie pollinique et correlations phylogenetiqus Chez.lesombelliferes[M]//Heywood V H.The biology and chemistry of the Umbelliferae,London:Acsdemic Press,1971:109－115.

[17]Poland－Hey daker F,Cerceau－Larrival M T.Ultrastructure de tectum de pollen d,Ombelliferes[J].GRANA,1978,17:81－89.

[18]佘孟蘭,舒璞,單人驊.中國傘形科八個屬的花粉形態(tài)研究[J].植物分類學(xué)報,1982,20(1):45－48.

[19]Xi Y Z,Sun X J.Pollen morphology of Umbelliferae in China and its evolution[J].Botanical Research(I),1983,12:57－84.

[20]王萍莉.川芎、撫芎與藁本的花粉形態(tài)及其親緣關(guān)系[J].云南植物研究,1990,12(2):173－178.

[21]王萍莉,溥發(fā)鼎,馬建生.中國藁本屬花粉形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義[J].植物分類學(xué)報,1991,29(3):235－245.

[22]Darlington C D,Wylie A P.Chromosome atlas of flowering plants[M].London:George Allen&Unwin Ltd,1955:251－260.

[23]Constance L,Chuang T I,Bye R A.Chromosome numbers in Chihuahuan Umbelliferae[J].Bot Mus LeafL Harv Univ,1976,24(8):241－247.

[24]Rostovtseva T S.Chromosome numbers of some species of the Apiaceae family:2[J].Bot ZH(Leningr),1979,64(2):227－232.

[25]潘澤惠,秦惠貞.傘形科植物染色體數(shù)目報告[J].植物分類學(xué)報,1981,19(4):447－450.

[26]房淑敏,張海道.中藥撫芎的原植物及其與川芎、藁本的比較[J].植物分類學(xué)報,1984,22(1):38－42.

[27]秦野一彥.傘形科植物的細(xì)胞遺傳學(xué)研究（第六報）[J].生藥學(xué)雜志,1977,31(1):114－116.

[28]Zhong F L,Yang L J,Ji L,et al.Studies on the essential oils inLigusticum chuanxiongHort.of different habitats and species[J].China Journal of Chinese Materia Medica,1996,21(3):147－151.

[29]Cai B C,Pan Y,Wang T S,et al.The chromatographic patterns of the mutual mode of fingerprints of Chuanxiong and the applicatios in medical quality control[J].World Science and Technology,2002,4(6):41－45.

[30]Liu C X,Liao M X,Deng T L.Species and quality of geoauthenticLigusticum chuanxiongin Sichuan Province[J].Chinese Traditional and Herbal Drugs,2004,35(10):2－4.

[31]黃遠(yuǎn)征,溥發(fā)鼎.川芎根莖揮發(fā)油化學(xué)成分研究[J].藥學(xué)學(xué)報,1988,23(6):422－425.

[32]常新亮.川芎化學(xué)成分研究[J].中國中藥雜志,2007,32(15):1533－1536.

[33]曾貴云,周遠(yuǎn)鵬,張麗英,等.川芎嗪對犬心臟血流量動力學(xué)的作用[J].藥學(xué)學(xué)報,1982,17(3):182.

[34]包旭.中藥川芎近年來藥理學(xué)研究進展[J].四川生理學(xué)雜志,2000,22(2):15－16.

[35]陳若蕓.藁本化學(xué)和藥理研究[J].中醫(yī)藥通報,2002(1):44－48.

[36]張明發(fā).藁本的藥理與歸經(jīng)探討[J].上海醫(yī)藥,2006(9):415－418.

[37]朱榮勝,陳慶山,胡振幫,等.基于一種新測度的基因型分類方法研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,41(6):140－143.

[38]徐亞英,王勇,羅宏,等.應(yīng)用PCR方法向基因內(nèi)部引入序列的策略研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,42(4):88－92.

[39]Fushimi H,Komatsu K,Isobe M,et al.A new approach for the identification of a Chinese traditional medicine,Chuanxiongby 18S ribosomal RNA gene sequences[J].Phytomedicine,1996(3):387－389.

[40]Plunkett G M,Downie S R.Major lineages within Apiaceae subfamily Apioideae:A comparison of chloroplast restriction site and DNA sequence data1[J].American Journal of Botany,1999,86(7):1014－1026.

[41]Sun N,He X J,Zhou S D,Morphological cladistic analysis ofLigusticum(Umbelliferae)in China[J].Nordic Journal of Botany,2008,26:118－128.