外來入侵植物闊葉豐花草的生長與繁殖特性

曹曉曉，柴麗君，蔡曉夢，曹佩霞，季來曉，潘志銘，陳賢興，丁炳揚

（溫州大學生命與環(huán)境科學學院，浙江溫州 730070）

外來入侵植物闊葉豐花草的生長與繁殖特性

曹曉曉，柴麗君，蔡曉夢，曹佩霞，季來曉，潘志銘，陳賢興，丁炳揚?

（溫州大學生命與環(huán)境科學學院，浙江溫州 730070）

通過群落調(diào)查和栽培實驗對外來入侵植物闊葉豐花草的生長和繁殖特性進行研究.結(jié)果表明：

闊葉豐花草；生長節(jié)律；繁殖特性；密度；光照

一種外來植物能否成功入侵，除了與被入侵群落的可入侵性有關外，入侵植物自身的生物學特性也是至關重要的[1-2].闊葉豐花草（Spermacoce latifolia）為茜草科多年生披散草本，利用種子繁殖，生長繁殖迅速[3]，原產(chǎn)地為南美洲熱帶地區(qū)，現(xiàn)在世界熱帶地區(qū)廣泛逸生，已成為惡性雜草.闊葉豐花草現(xiàn)已廣泛分布于我國的廣東、海南、香港、臺灣、福建、湖南等地，在浙江多見于旱作地或荒地[3].目前對闊葉豐花草的研究僅限于分類、地理分布[4]、群落物種多樣性與種群生態(tài)位特征[5]，有關該種的生長發(fā)育過程、繁殖特性以及光照強度和種群密度對其生長與繁殖的影響等方面的研究至今尚無報道.本文對闊葉豐花草的生長繁殖特性等進行了研究，探討了它能成功入侵的原因，研究結(jié)果可為控制和防治闊葉豐花草的危害提供科學依據(jù).

1 研究方法

1.1 樣地設置

野外實驗樣地（記為A樣地）設在溫州永嘉縣沙頭鎮(zhèn)楠溪江邊的灘林[5]，選取上層樹木密度不同的地點（以代表不同光照強度）設置9個大小為1m × 1m的樣方.8月是闊葉豐花草的盛花期，選擇晴朗無云的日子，利用照度計測量各樣地光照強度3次（分別在9點、12點、15點），平均值作為樣地的光照強度梯度；通過人工計數(shù)的方法測定樣地的植株密度，結(jié)果作為種群密度梯度（見表1）.栽培實驗樣地設校園實驗地（記為B樣地），口徑20cm的花盆20個，每盆栽種1株.

表1 野外實驗樣地光照強度與植株密度

1.2 調(diào)查測量

在A樣地，于10月下旬即闊葉豐花草結(jié)實末期，調(diào)查每個樣方的植株總數(shù)（F）；隨機取大中小各3株（共9株），分別測量植株主莖長度、總節(jié)數(shù)和結(jié)實節(jié)數(shù)，計算每株主莖的平均結(jié)實節(jié)數(shù)（M）；取主莖上、中、下3個莖段各2個結(jié)果節(jié)，觀測每節(jié)的結(jié)實數(shù)，計算主莖每節(jié)平均結(jié)實數(shù)（N）；觀測每個樣株的結(jié)實分枝數(shù)，計算主莖平均結(jié)實分枝數(shù)（P）；觀測每個分枝的長度和結(jié)實節(jié)數(shù)，計算分枝平均結(jié)實節(jié)數(shù)（Q）；觀測分枝中部3個結(jié)實節(jié)的結(jié)實數(shù)，計算分枝每節(jié)結(jié)實數(shù)（R）.

在B樣地，自播種之日起每周定期對每株闊葉豐花草的主莖長度和節(jié)數(shù)、分枝發(fā)生及長度和節(jié)數(shù)、植株開花初始和結(jié)束時間各監(jiān)測一次，在盛花期觀察記錄20個節(jié)（花序）的持續(xù)開放天數(shù)和單花開放天數(shù).通過栽培實驗觀察闊葉豐花草的生長與發(fā)育節(jié)律及其生物學特性.檢測光照強度與密度對闊葉豐花草生長繁殖數(shù)量性狀的影響.

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)A樣地的觀測數(shù)據(jù)，計算闊葉豐花草的單株結(jié)實量和單位面積結(jié)實量.計算公式是：主莖結(jié)實數(shù)H = M*N；分枝結(jié)實數(shù)J = P *Q *R；單株結(jié)實數(shù)D = H + J；單位面積結(jié)實數(shù)E = D *F.對所得的數(shù)據(jù)用Spss Statistics 17.0統(tǒng)計軟件進行相關性分析.

2 結(jié) 果

2.1 闊葉豐花草的生長特性

實驗發(fā)現(xiàn)，B樣地3月25日播下的種子于5月初開始出苗，從主莖長度生長上看，出苗之初生長比較緩慢，至5月下旬生長逐漸加快，7月中旬至9月中旬為生長高峰，隨后植物生長速度逐漸減緩，到10月下旬停止生長，之后進入枯萎期（見圖1）.實驗數(shù)據(jù)顯示，B樣地中的闊葉豐花草植株最長可達118cm，平均長度可達80.66cm，相對而言，A樣地的植株在野外狀態(tài)下可以長得更長，最長達214.6cm，平均長度為146.11cm.

在主莖增長的同時，莖節(jié)也于5月初開始增加，9月中旬達到最大數(shù)值.實驗測得，主莖最多為27節(jié)，平均19.4節(jié)（見圖1）.因此，可以說節(jié)數(shù)的生長節(jié)律基本與主莖長度的變化動態(tài)相一致.通過線性相關分析顯示，二者間相關系數(shù)r = 0.780，p = 0.000 ＜ 0.01，差異極顯著，這就是說節(jié)數(shù)增多的同時伴隨著主莖增長.

闊葉豐花草的側(cè)枝數(shù)量從7月開始增長，且增長速度較快，7月16日至7月31日增長速度達到了122％；但在主莖生長最迅速的8月至9月中旬分枝的增長明顯降低，在9月中旬短暫上升之后隨著植株整體生長的減緩而減緩，10月中旬以后基本停止生長（見圖1）.實驗測得：分枝最多為21個，平均為7個.

圖1 闊葉豐花草的生長節(jié)律圖

2.2 闊葉豐花草的繁殖特性

2.2.1 開花特性

觀察B樣地可知，闊葉豐花草花期長達4個月.7月初初花，8月中旬初果.自7月初出現(xiàn)花序后，花序數(shù)迅速增加，8月上旬至9月下旬為盛花期，花期可持續(xù)到11月中旬.單花開花天數(shù)平均為3天，花序開花天數(shù)最短的是11天，最長的是26天，平均為17.67天.

2.2.2 結(jié)實特性

測得A樣地闊葉豐花草的平均密度為73.9株 /m2，主莖開花結(jié)實的節(jié)數(shù)平均為6.9節(jié)，每節(jié)平均結(jié)13.9個果實，分枝開花結(jié)實的節(jié)數(shù)平均為5.1節(jié)，每節(jié)平均結(jié)7.3個果實，每個果實有2粒種子，所以，闊葉豐花草單株總結(jié)實量平均為723.0粒種子，其中主莖結(jié)實量平均為191.1粒種子，分枝結(jié)實量平均為531.9粒種子，分枝的結(jié)實量占總單株結(jié)實量的73.6％，為主要產(chǎn)量部位.種子平均產(chǎn)量可達50 793.6粒/m2，數(shù)量巨大（見表2）.

對于果樹來說，樹形規(guī)范、樹冠開張、層次分明、結(jié)果枝組分布均勻、生長與結(jié)果協(xié)調(diào)的坐果好[6].研究結(jié)果顯示，闊葉豐花草分枝的結(jié)實量較多，主莖的結(jié)實量較少.因此，可以得出結(jié)論，在一定范圍內(nèi)，闊葉豐花草是以增加分枝數(shù)的方式來保證自身的結(jié)實量的.

表2 各樣地植株種子產(chǎn)量觀測結(jié)果

2.3 光照強度與密度對闊葉豐花草數(shù)量性狀的影響

觀測A樣地可知，光照強度對闊葉豐花草的單位面積結(jié)實量和單株結(jié)實量的影響較密度對其的影響大，光照強度與單株結(jié)實量之間的相關性達到了極顯著水平（p ＜ 0.01），密度對闊葉豐花草單株結(jié)果數(shù)量的影響未達到顯著水平（p ＞ 0.05）.從表3可得，光照強度對闊葉豐花草分枝生長發(fā)育的影響比對主莖的影響更明顯，對繁殖體數(shù)量的影響呈極顯著水平（p ＜ 0.01）.植株密度對闊葉豐花草分枝的影響也很大，與分枝開花結(jié)實節(jié)數(shù)、分枝長度之間的相關性達到了極顯著水平（p ＜ 0.01）.對其中影響極顯著的部分做相關性分析，結(jié)果顯示：闊葉豐花草的分枝總結(jié)實量（J）、單株結(jié)實量（D）與光照強度（X）均呈現(xiàn)明顯的正相關（J = 264.05 + 0.009X，圖2；D = 419.76 + 0.01X，圖3），在一定范圍內(nèi)隨著光照強度的增加，闊葉豐花草的繁殖體產(chǎn)量也增加；分枝平均結(jié)實節(jié)數(shù)（Q）、分枝長度（Y）與密度均呈明顯負相關（Q = 11.19 – 0.086X，圖4；Y = 80.57 – 0.806X，圖5），但對單株結(jié)實量和單位面積種子產(chǎn)量的相關性未達顯著水平.

表3 光照強度和密度對植株生殖生長的影響

3 討 論

3.1 闊葉豐花草自身的生物學特性與入侵性

3.1.1 多年生變?yōu)橐荒晟c入侵性

闊葉豐花草記載為多年生[3]，但從實驗結(jié)果來看，它在溫州的生長期只有一年，一年生植物對環(huán)境的適應能力很強.我國的外來入侵植物中一、二年生植物占絕大多數(shù).郭水良等對我國東南地區(qū)的外來雜草進行了研究，發(fā)現(xiàn)一年生或越年生雜草占外來雜草總數(shù)的91.3％[7]；李博等也發(fā)現(xiàn)，在上海的外來雜草區(qū)系中，一、二年生的占到總數(shù)的69.1％，僅有30.9％的為多年生植物[8]；溫州的外來入侵植物也是以一、二年生植物為主，占入侵植物總數(shù)的70％以上，原產(chǎn)地以美洲為主，占68.8％[9].以上這些與短命植物在人為干擾強的生境下存活繁衍的R-對策相符.另外，闊葉豐花草原產(chǎn)于熱帶南美洲，入侵其它地區(qū)，能在生活型上有不同的表現(xiàn)也是入侵種高適應性的一種體現(xiàn).

3.1.2 出苗期和花果期長與入侵性

闊葉豐花草植株在5月至8月間不斷有幼苗長出，出苗數(shù)較多，這說明它的出苗期很長.同時，闊葉豐花草花期長達4個月，僅從單叢的植株看，在長達3個月的時間都有開花和果實成熟脫落，這對于其找到合適的天氣條件和生境條件傳粉和散播種子是非常有利的.人類活動增加了外來種入侵的機會，使外來種在入侵地可以戰(zhàn)勝種種環(huán)境脅迫.旱作耕地邊緣地帶、果園和樹木園下、撂荒地等因為人為干擾為闊葉豐花草提供了良好的生長環(huán)境.目前，在浙江密閉的天然森林生境中還未發(fā)現(xiàn)有闊葉豐花草存在[5].萌發(fā)期、開花期長和邊成熟邊脫落的特性，是雜草長期進化的結(jié)果，這使其能夠避免被除.闊葉豐花草具有明顯的雜草特性.

圖2 光照強度與分枝總結(jié)實量的相關性

圖3 光照強度與單株結(jié)實量的相關性

圖4 種群密度與分枝開花結(jié)實節(jié)數(shù)的相關性

圖5 種群密度與分枝長度的相關性

3.1.3 種子量大與入侵性

隨著種群密度的提高，種內(nèi)競爭會加劇，高密度會給個體造成一種逆境狀態(tài)[10]，植物在逆境中會被迫以R-對策的生存策略適應環(huán)境，即以提高繁殖投資的方式來增大種群的種子數(shù)量，以適應生存環(huán)境[11].闊葉豐花草有較大的繁殖勢，有巨大的種子數(shù)量，在入侵地有空余生態(tài)位的情況下，經(jīng)過數(shù)個生長周期后，會逐步形成植株數(shù)量多、結(jié)構(gòu)復雜的密集型種群，這使其能夠在入侵地迅速建立優(yōu)勢種群，通過生存空間競爭排擠本地植物，形成單優(yōu)群落，從而成功入侵.

3.2 種群密度對闊葉豐花草生長的影響

種群密度大小在一定程度上反映了競爭的強度和環(huán)境條件的好壞，因而種群密度被作為研究種群生長和繁殖的主要生態(tài)因子.若種群密度增加，種內(nèi)競爭會加劇，有性繁殖的資源投入會增加，對營養(yǎng)繁殖的投入會減少了[12].對于入侵種來說，種群密度的增加會使它對有性繁殖投入變多，這就加快了物種的蔓延和傳播速度.本項研究表明，闊葉豐花草的密度對分枝長度、分枝節(jié)數(shù)、主莖每節(jié)結(jié)實數(shù)、分枝每節(jié)結(jié)實數(shù)、主莖結(jié)實量有顯著影響，并且呈負相關，所以，低密度有利于闊葉豐花草分枝長度、分枝節(jié)數(shù)和每節(jié)結(jié)實數(shù)的增加，從而使種子總產(chǎn)量增加.從實驗結(jié)果可知，密度對闊葉豐花草的分枝總結(jié)實量、單株結(jié)實量和單位面積結(jié)實量均無顯著影響，在一定范圍內(nèi)，不管密度大小它都能產(chǎn)生大量的種子，這說明闊葉豐花草在一定程度上具有很強的調(diào)節(jié)能力，能夠迅速地在入侵地建立優(yōu)勢種群[13]，這也可能是它具有較強競爭力的一個原因.

3.3 光照強度對闊葉豐花草生長的影響

光是一個重要的生態(tài)因子，其強度變化對植物的生長具有明顯影響.一些研究表明，光照強度不同，入侵植物的形態(tài)、生長和生物量分配都會發(fā)生顯著變化[2,14-15].不同的植物對光照強度的形態(tài)可塑性反應有一定的差異，互花米草在光照強度降低75％時，其幼苗高度顯著增加，單株幼苗的莖葉干重和總干重顯著降低，幼苗的相對生長率顯著降低①White P S.Biodiversity and the exotic species threat.From：Exotic Pests of Eastern Forests, Conference Proceedings, April 8-10, 1997, Nashville, TN, Edited by：K O Britton, USDA Forest Service and TN Exotic Pest Plant Council.；紫莖澤蘭和飛機草可以在只有全日照的4％的弱光下正常生長，強光下生長更為迅速，能夠產(chǎn)生更多分枝和葉片[16].本項研究表明，光照強度對闊葉豐花草的主莖每節(jié)結(jié)實數(shù)、分枝長度、分枝節(jié)數(shù)、分枝每節(jié)結(jié)實數(shù)、分枝總結(jié)實量有顯著性影響，從而影響其單株結(jié)實量和單位面積結(jié)實量，而且均為正相關，表明闊葉豐花草為陽性植物.在本文研究的光照范圍內(nèi)，即使是在較低的光照強度下，闊葉豐花草也有較高的產(chǎn)量，這表明闊葉豐花草對光照強度的需求范圍較為廣泛.因此，無論生境是陽光充足如馬路邊、田野等，還是光照稍弱，我們都要加以關注.

綜上所述，闊葉豐花草入侵我國亞熱帶后，習性由多年生變?yōu)橐荒晟?，生長期和開花結(jié)實時間長，種子量巨大，在一定的密度范圍內(nèi)種子產(chǎn)量具有穩(wěn)定性，光照強度提高有利于其生長和結(jié)實，但對光照的需求范圍較大，是一種具有很高入侵風險的外來植物[9].有關部門對闊葉豐花草的入侵應予以特別關注，對它的擴散機制和生態(tài)效應要開展深入研究，進而加強防控管理.

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Growth and Reproductive Characteristics of Spermacoce Latifolia as an Alien Invasive Plant

CAO Xiaoxiao, CHAI Lijun, CAI Xiaomeng, CAO Peixia, JI Laixiao, PAN Zhimin, CHEN Xianxing, DING Bingyang
（College of Life and Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou, China 325035）

The study examined the growth and reproductive characteristics of Spermacoce latifolia, an alien invasive plant through community investigation and cultivation experiments.The research results are as follows：spermacoce latifolia is a kind of perennial plant in its origin place, while acting as an annual plant in Wenzhou；spermacoce latifolia has a long growth, flowering and fruiting period with its fruit falling off as it ripens；the average number of bearing seeds for each Spermacoce latifolia is 723 and the seed production can reach to 50 794 /m2；the density of spermacoce latifolia has a negative correlation with its branches’ length, node number and the total fruiting output of branches；illumination intensity has an appreciable impact on branches’ length, node number and the total fruiting output of branches, showing that Spermacoce latifolia is a kind of heliophyte.In conclusion, Spermacoce latifolia is a kind of heliophyte weeds with strong adaptability, great fruiting output and R-survival strategy.Besides, it has got high invasive potential, which needs to be paid special attention to and also needs strict prevention and control management.

Spermacoce Latifolia；Growth Rhythm；Reproductive Characteristics；Density；Illumination.

Q948.1

A

1674-3563（2013）02-0029-07

10.3875/j.issn.1674-3563.2013.02.006 本文的PDF文件可以從xuebao.wzu.edu.cn獲得

（編輯：王一芳）

2012-06-14

溫州市科技計劃項目（S2004A015）；溫州大學學生科研項目（06xk136）

曹曉曉（1989- ），女，浙江臨海人，研究方向：植物多樣性.? 通訊作者，dby@wzu.edu.cn

闊葉豐花草在原產(chǎn)地為多年生植物，但在溫州表現(xiàn)為一年生植物；闊葉豐花草具有生長期和花果期長且果實邊成熟邊脫落的特性；闊葉豐花草單株總結(jié)實量平均為723粒種子，單位面積的種子產(chǎn)量可達50 794粒 /m2；闊葉豐花草的密度對分枝長度、分枝節(jié)數(shù)、主莖結(jié)實量有顯著影響，并且呈負相關；光照強度對闊葉豐花草的分枝長度、分枝節(jié)數(shù)、分枝總結(jié)實量有顯著影響，表明其為陽生植物.綜上所述，闊葉豐花草是一種適應性強、結(jié)實量大、具R-對策生存策略的陽生雜草，具有很高的入侵潛力，應對此予以特別關注并加強防控管理.