菲律賓蛤仔中國萊州群體與朝鮮新義州群體雜交子代早期生長發(fā)育

李金龍，劉越，車宗豪，田園，劉杰，閆喜武、2，霍忠明、2*

(1.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023；2.遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心，遼寧 大連 116023)

雜交育種作為傳統(tǒng)育種方法可以顯著提高后代經(jīng)濟(jì)性狀。在雜交育種過程中，雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)主要取決于雜交雙親，同種的不同群體, 基因頻率差別越大, 遺傳距離越遠(yuǎn), 雜種優(yōu)勢(shì)就越大[1-2]。

雜交育種在長牡蠣Crassostreagigas[3]、馬氏珠母貝Pinctadamartensii[4]、九孔鮑Haliotisdiversicolorsupertexta[5]、菲律賓蛤仔Ruditapesphilippinarum[6]等海洋貝類中已有相關(guān)報(bào)道。Imai等[7]對(duì)長牡蠣育種研究表明，不同群體的牡蠣對(duì)不同環(huán)境的耐受力不同，雜交子代對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性優(yōu)于雙親。王愛民等[8]對(duì)2個(gè)不同地理群體的馬氏珠母貝間的雙列雜交表明，雜種優(yōu)勢(shì)是雜合度和遺傳多樣性增加的直接原因。游偉偉等[9]對(duì)雜色鮑Haliotisdiversicolor2個(gè)不同地理群體雜交研究表明，選擇遺傳基礎(chǔ)不同的親本進(jìn)行雜交，可以使雜色鮑種質(zhì)退化問題得以改善。高鑫等[6]、張躍環(huán)等[10]和Huo等[11]開展了菲律賓蛤仔(以下簡(jiǎn)稱蛤仔)的2個(gè)殼色品系、殼型品系及家系間的雙列雜交研究，指出蛤仔的雜種優(yōu)勢(shì)可能與雜交后代基因的顯性、超顯性和上位效應(yīng)有關(guān)。

蛤仔中國萊州群體為殼寬型蛤仔，具有出肉率高、產(chǎn)卵量大的特點(diǎn)，而朝鮮新義州與丹東相鄰可以認(rèn)為是北方土著群體，開展兩個(gè)不同地理群體蛤仔雜交，對(duì)培育具有優(yōu)良性狀、適合北方環(huán)境蛤仔優(yōu)良品種具有重大意義。目前，關(guān)于蛤仔中國萊州群體與朝鮮新義州群體雜交育種尚無報(bào)道。本研究中開展了中國萊州和朝鮮新義州兩個(gè)群體的雙列雜交，旨在為菲律賓蛤仔的良種選育提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 材料

2018年6月分別從中國萊州、朝鮮新義州采集2齡野生蛤仔作為親貝，暫養(yǎng)于遼寧丹東東港昱達(dá)水產(chǎn)有限公司的蝦池中進(jìn)行生態(tài)同步促熟。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2018年7月23日，將性腺成熟的親貝移入室內(nèi)，陰干后開始產(chǎn)卵排精。選取中國萊州群體(簡(jiǎn)稱C)、朝鮮新義州群體(簡(jiǎn)稱K)雌雄蛤仔按照表1的設(shè)計(jì)進(jìn)行雙列雜交，建立2個(gè)自繁群體C♀×C♂(簡(jiǎn)稱CC)和K♀×K♂(簡(jiǎn)稱KK)、1個(gè)正交群體C♀×K♂(簡(jiǎn)稱CK)和1個(gè)反交群體K♀×C♂(簡(jiǎn)稱KC)，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)。將受精卵轉(zhuǎn)入60 L大白桶內(nèi)連續(xù)充氣孵化，密度為5～6 ind./mL。

1.2.2 幼蟲培育 幼蟲期試驗(yàn)都在60 L的桶內(nèi)進(jìn)行，根據(jù)實(shí)際情況將幼蟲密度設(shè)定為3～4 ind./mL,每個(gè)試驗(yàn)組設(shè)置3個(gè)重復(fù)。每隔一天進(jìn)行全換水一次。每日根據(jù)幼蟲攝食的實(shí)際情況進(jìn)行投喂,試驗(yàn)前期投喂等鞭金藻，隨著幼蟲的生長逐漸改為角毛藻和小球藻等比例混合投喂。試驗(yàn)在全封閉的溫室大棚中進(jìn)行，試驗(yàn)過程中水溫為24.8～36.4 ℃，試驗(yàn)期間恰逢遼寧省受到異常偏北的太平洋副熱帶高壓影響，遭遇了罕見的高溫天氣，導(dǎo)致試驗(yàn)最高水溫高于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)夏季水溫, pH 為7.8～8.2，鹽度為20～26。試驗(yàn)過程中要定期調(diào)整各試驗(yàn)組的密度。

1.2.3 稚貝培育 當(dāng)稚貝30日齡時(shí)轉(zhuǎn)入池塘進(jìn)行中間育成，用80目網(wǎng)袋掛入池塘進(jìn)行掛袋培養(yǎng)，水溫為19.6～32.4 ℃，pH 為7.8～8.4,鹽度為20～26。當(dāng)稚貝70日齡時(shí)轉(zhuǎn)入室內(nèi)水泥池進(jìn)行越冬。此時(shí)水溫為30～8 ℃，鹽度為28～30，pH為8.4～8.6。根據(jù)稚貝的大小定期更換網(wǎng)袋，并保持試驗(yàn)密度一致。

1.2.4 指標(biāo)測(cè)定與計(jì)算

(1)受精率。單位體積內(nèi)發(fā)生卵裂的受精卵數(shù)與卵子總數(shù)百分比。

(2)孵化率。單位體積內(nèi)D形幼蟲個(gè)數(shù)占受精卵總數(shù)的百分比。

(3)殼長、殼高。殼長、殼高小于3 mm時(shí)用顯微鏡目微尺進(jìn)行測(cè)量，殼長、殼高大于3 mm時(shí)用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量,每次測(cè)量設(shè)3個(gè)重復(fù)，并對(duì)每個(gè)重復(fù)隨機(jī)挑選30個(gè)存活的個(gè)體進(jìn)行測(cè)量。

(4)存活率。測(cè)定3、15、30、45、70、90和120日齡時(shí)的存活率。3日齡和15日齡存活率為單位體積內(nèi)不同日齡的幼蟲密度與最初孵化D形幼蟲密度的百分比。其他日齡稚貝存活率為存活稚貝數(shù)占各組合出現(xiàn)次生殼稚貝(包括死亡空殼)數(shù)的百分比。

(5)雜種優(yōu)勢(shì)。參考鄭懷平等[12]和Cruz等[13]的方法，用下式計(jì)算雜種優(yōu)勢(shì)：

(1)

(2)

(3)

其中：CK、KC、CC、KK為各試驗(yàn)組的F1在同一日齡的表型值(生長、存活)；H為雙親的雜種優(yōu)勢(shì)；HCK和HKC分別為正交組CK和反交組KC的單親雜種優(yōu)勢(shì)。

(6)配合力。參照王衛(wèi)軍等[14]的方法，利用ASReml-R程序包, 使用限制性極大似然法和混合線性模型估算殼長、殼高的配合力, 混合線性模型選用親本模型，模型如下:

yij=μ+Mi+Dj+MDij+eij。

(4)

其中：yij為第i個(gè)父本與第j個(gè)母本雜交的殼長、殼高的觀測(cè)值；μ為殼長、殼高的總平均值；Mi為母本效應(yīng)；Dj為父本效應(yīng)；MDij為雜交組合的效應(yīng)；eij為隨機(jī)誤差效應(yīng)。把μ設(shè)定為固定效應(yīng), 其他因子設(shè)定為隨機(jī)效應(yīng)，參考林元震等[15]編寫的程序進(jìn)行計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17.0軟件對(duì)不同試驗(yàn)組間的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，用Tukey進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 受精率、孵化率及D形幼蟲

從表2可見：CK組受精率顯著低于KK、CC、CK組(P<0.05)，但KK、CC、CK之間無顯著性差異(P>0.05)；KC組孵化率顯著低于其他3組(P<0.05)，CC組孵化率顯著高于其他3組(P<0.05)。

表2 各試驗(yàn)組受精率、孵化率及D形幼蟲殼長

Tab.2 Fertilization rates, hatching rates and shell length of D larvae in the experimental groups

注：同列中標(biāo)有不同字母者表示組間有顯著性差異(P<0.05)，標(biāo)有相同字母者表示組間無顯著性差異(P>0.05)，下同

Note:The means with different letters within the same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same column are not significant differences, et sequentia

2.2 幼蟲的存活及雜種優(yōu)勢(shì)

從表3可見：3日齡時(shí)，CC組幼蟲存活率最高，為(97.30±2.07)%，KC組存活率最低，為(60.00±4.51)%，各組之間有顯著性差異(P<0.05)；15日齡時(shí)，CK組存活率最高，為(33.00±3.51)%，KC組存活率最低，為(13.40±4.45)%，CK與CC無顯著性差異(P>0.05)，二者均與KC和KK有顯著性差異(P<0.05)。

表3 各試驗(yàn)組幼蟲存活率及雜種優(yōu)勢(shì)

Tab.3 Survival rates and heterosis of larvae in the experimental groups

組別group不同日齡幼蟲存活率/%survivalrateofvariousdaysoldlarvae3d15dCK90.00±1.35b33.00±3.51aKC60.00±4.51d13.40±4.45cCC97.30±2.07a30.40±3.91aKK85.40±2.45c23.20±2.33b組別group不同日齡幼蟲存活雜種優(yōu)勢(shì)/%survivalheterosisofvariousdaysoldlarvae3d15dH-17.90-13.43HCK5.3942.24HKC-38.34-55.92

整個(gè)浮游期間，總體表現(xiàn)為雜種劣勢(shì)，KC組均表現(xiàn)出負(fù)雜種優(yōu)勢(shì)，而CK在3日齡時(shí)表現(xiàn)出微弱的雜種優(yōu)勢(shì)(5.39),在15日齡時(shí)存活雜種優(yōu)勢(shì)(42.24)更加明顯。

2.3 幼蟲的生長及雜種優(yōu)勢(shì)

從表4可見：3日齡時(shí)，CK組幼蟲殼長生長顯著快于其余各組(P<0.05)，其中，2個(gè)自交組間無顯著性差異(P>0.05)；6日齡時(shí)，CK組殼長顯著快于其余組(P<0.05)，其中，2個(gè)自交組之間也無顯著性差異(P>0.05)；9日齡時(shí)，CC、CK組殼長生長最快，而KC組殼長生長最慢且顯著慢于其他3組(P<0.05)；15日齡時(shí)，CC組殼長生長最快，殼長由大至小依次為CC>CK>KK>KC,各組之間有顯著性差異(P<0.05)。

浮游幼蟲期，殼長生長未表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。CK組僅在3日和6日齡時(shí)表現(xiàn)出微弱的雜種優(yōu)勢(shì)，而KC組在浮游幼蟲期則一直為雜種劣勢(shì)。

表4 各試驗(yàn)組幼蟲殼長生長及雜種優(yōu)勢(shì)

Tab.4 Shell length and heterosis of larvae in the experimental groups

組別group不同日齡幼蟲平均殼長/Bmaverageshelllengthofvariousdaysoldlarvae3d6d9d15dCK130.00±4.47a170.50±5.68a189.00±6.63a208.50±3.20bKC117.00±3.31c156.00±4.36c159.50±1.50c186.00±8.00dCC123.50±3.91b164.00±4.36b189.50±6.10a223.00±11.87aKK121.00±3.74b165.50±4.72b178.00±7.14b198.00±11.66c組別group不同日齡幼蟲殼長雜種優(yōu)勢(shì)/%shelllengthofvariousdaysoldlarvae3d6d9d15dH1.02-0.91-5.17-6.29HCK5.263.96-0.26-6.50HKC-3.31-5.74-10.39-6.06

從表5可見：3日齡時(shí)，CK組殼高生長最快，KC組殼高生長最慢，2個(gè)自交組殼高介于中間且無顯著性差異(P>0.05)；6日齡時(shí)，CK組殼高生長最快，與KC組有顯著性差異(P<0.05),但與2個(gè)自交組無顯著性差異(P>0.05)；9日齡時(shí)，CC組殼高生長最快，而KC組殼高生長最慢且顯著慢于其他3組(P<0.05)；15日齡時(shí)，CC組殼高生長最快,各組之間均有顯著性差異(P<0.05)。

浮游幼蟲期間，與殼長相同，殼高生長未表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。CK組僅在3日和6日齡表現(xiàn)了雜種優(yōu)勢(shì)，與殼長雜種優(yōu)勢(shì)情況相同，而KC組殼高的雜種優(yōu)勢(shì)也與殼長的趨勢(shì)相同，在浮游期則一直表現(xiàn)為雜種劣勢(shì)。

表5 各試驗(yàn)組幼蟲殼高生長及雜種優(yōu)勢(shì)

Tab.5 Shell height and heterosis of larvae in the experimental groups

2.4 稚貝的存活及雜種優(yōu)勢(shì)

從表6可見：30日齡時(shí)，KC組的存活率最高，但與CK組、CC組無顯著性差異(P>0.05)，而KK組顯著低于其余各組(P<0.05)；45日齡時(shí)，KC組存活率最高且僅與KK組有顯著性差異(P<0.05)；70日齡時(shí)，KC組存活率最高，各組之間有顯著性差異(P<0.05)；90日齡時(shí)，KC組存活率最高，與其余組有顯著性差異(P<0.05)，KK組存活率最低，且與其余各組有顯著性差異(P<0.05)；120日齡時(shí)，KC組存活率最高且與其余各組有顯著性差異(P<0.05)，KK組存活率最低且與其余各組之間有顯著性差異(P<0.05)。

表6 各試驗(yàn)組稚貝存活率及雜種優(yōu)勢(shì)

Tab.6 Survival rates and heterosis of juveniles in the experimental groups

2.5 稚貝生長及雜種優(yōu)勢(shì)

從表7可見：30日齡時(shí)，CK組殼長生長最快且與其余組之間有顯著性差異(P<0.05)，KC組殼高生長最慢且與其余組有顯著性差異(P<0.05)；45日齡時(shí)，KC組殼長生長最快，但與CC組無顯著性差異(P>0.05)，KK組殼長生長最慢且顯著慢于其他3組(P<0.05)；90日齡時(shí)，CC組殼長生長最快(P<0.05)，KK組生長最慢且顯著慢于其余3組(P<0.05)；120日齡時(shí)，CC組殼長生長最快，但與KC組、CK組無顯著性差異(P>0.05)，KK組殼長生長最慢且顯著慢于其他3組(P<0.05)。

室內(nèi)培育期間，KC組除30日齡外在殼長生長方面表現(xiàn)出了明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，而CK僅僅在30日齡時(shí)表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。這表明，雜交組在室內(nèi)培育期間殼長生長表現(xiàn)出了雜種優(yōu)勢(shì)。

表7 各試驗(yàn)組稚貝殼長及雜種優(yōu)勢(shì)

Tab.7 Shell length and heterosis of juveniles in the experimental groups

組別group不同日齡稚貝平均殼長/mmaverageshelllengthofvariousdaysoldjuveniles30d45d90d120dCK0.83±0.13a1.44±0.72b5.39±1.83b5.45±1.55aKC0.50±0.08c1.83±0.65a5.31±2.22b5.87±2.04aCC0.70±0.19b1.82±0.51a5.89±1.63a6.34±1.08aKK0.66±0.07b1.14±0.76c3.26±1.06c3.82±1.42b組別group不同日齡稚貝殼長雜種優(yōu)勢(shì)/%heterosisinshelllengthofvariousdaysoldjuveniles30d45d90d120dH-1.8510.3816.9111.48HCK19.42-20.66-8.51-13.99HKC-24.2459.6762.7753.74

從表8可見：30日齡時(shí)，CK組殼高顯著高于其他3組(P<0.05),KC組殼高生長最慢且顯著慢于其余組(P<0.05)；45、90、120日齡時(shí)，各組變化規(guī)律一致，CC組殼高生長均最快,但與KC、CK組無顯著性差異(P>0.05)，KK組生長顯著低于其他3組(P<0.05)。

室內(nèi)培育期間，KC組除30日齡外在殼長高生長方面表現(xiàn)出了明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，而CK組僅僅在30日齡時(shí)表現(xiàn)了雜種優(yōu)勢(shì)，其他日齡均為雜種劣勢(shì)。這表明雜交組在室內(nèi)培育期間總體上表現(xiàn)出了雜種優(yōu)勢(shì)。殼高雜種優(yōu)勢(shì)變化的趨勢(shì)與殼長相一致。

表8 各試驗(yàn)組稚貝殼高及雜種優(yōu)勢(shì)

Tab.8 Shell height and heterosis of juveniles in the experimental groups

組別group不同日齡稚貝平均殼高/mmaverageshellheightofvariousdaysoldjuveniles30d45d90d120dCK0.71±0.02a1.26±0.61a3.84±1.30a4.09±1.27aKC0.42±0.06d1.46±0.49a3.87±1.50a4.29±1.59aCC0.60±0.17b1.55±0.41a4.31±1.08a4.65±0.71aKK0.52±0.09c1.02±0.62b2.91±1.06b2.80±0.94b組別group不同日齡稚貝殼高雜種優(yōu)勢(shì)/%heterosisinshellheightofvariousdaysoldjuveniles30d45d90d120dH0.456.146.6412.53HCK17.50-10.97-10.97-12.04HKC-19.4243.3832.7253.46

2.6 一般配合力(GCA)效應(yīng)值和特殊配合力(SCA)效應(yīng)值的比較

一般配合力主要由可遺傳的加性效應(yīng)基因影響，由于蛤仔早期階段主要受到母本效應(yīng)影響，因此，本研究中僅對(duì)45日齡、90日齡和120日齡殼長、殼高進(jìn)行分析。從表9可見：蛤仔中國萊州群體無論父本和母本具有正向的一般配合力效應(yīng)值, 而朝鮮新義州群體父本和母本均表現(xiàn)為負(fù)向的一般配合力效應(yīng)值；所有的親本一般配合力的絕對(duì)值均低于1。

表9 不同群體殼長、殼高的父母本一般配合力效應(yīng)值

Tab.9 General combining ability effect values of parents with various shell length and shell height in different populations

群體population親本parent殼長一般配合力shelllengthgeneralcombiningability殼高一般配合力shellheightgeneralcombiningability45d90d120d45d90d120dC母本dam0.120.210.540.060.220.37父本sire0.070.040.140.060.050.20K母本dam-0.12-0.21-0.54-0.06-0.22-0.37父本sire-0.07-0.04-0.14-0.06-0.05-0.20

不同組合在不同日齡表現(xiàn)出不同的特殊配合力效應(yīng)值(表10)，45日齡時(shí), 殼長、殼高的特殊配合力效應(yīng)值均為CK>KC，此時(shí)C♀殼長、殼高的一般配合力比K♀大，效應(yīng)值分別為0.12、0.06，而K♂一般配合力比C♂小，效應(yīng)值分別為-0.07、-0.06。90日齡和120日齡時(shí)，殼長、殼高特殊配合力效應(yīng)值均為KC>CK，此時(shí)K♀殼長、殼高一般配合力比C♀小，90日齡時(shí)殼長、殼高效應(yīng)值分別為-0.21、-0.22，120日齡時(shí)殼長、殼高效應(yīng)值分別為-0.54、-0.37；而C♂的一般配合力較K♂大，90日齡時(shí)殼長、殼高效應(yīng)值分別為0.04、0.05，120日齡時(shí)殼長、殼高效應(yīng)值分別為0.14、0.20。通過對(duì)比可見，一般配合力和特殊配合力在生長的不同階段發(fā)揮著不同作用。

表10 不同交配組合殼長、殼高的特殊配合力效應(yīng)值

Tab.10 Specific combining ability effect values of shell length and shell height in different mating combination

組別group殼長特殊配合力shelllengthspecialcombiningability殼高特殊配合力shellheightspecialcombiningability45d90d120d45d90d120dCK0.130.310.170.090.060.14KC0.110.320.330.080.110.20

3 討論

3.1 生長發(fā)育比較

本試驗(yàn)中從孵化開始各組合便出現(xiàn)了一定的差異性，2個(gè)雜交組孵化率顯著低于2個(gè)自交組。受精率和孵化率的高低不僅反映精卵的質(zhì)量，還反映精卵之間的親和度[10]。本試驗(yàn)用種貝在同一環(huán)境下促熟，但是受精率(除了KC的受精率)與孵化率均表現(xiàn)為劣勢(shì)，說明這2個(gè)地理群體的蛤仔雜交可能存在配子間不親和。D形幼蟲以K為母本的組合大于以C為母本的組合。在顯微鏡下觀察到，K♀的卵徑約為70m，而C♀約為65m，而具有相同母本的組合間的差異性不顯著，說明1日齡D形幼蟲的大小與其母本卵徑大小有關(guān)。就生長而言，在幼蟲期間以K為母本的組合長勢(shì)緩慢尤其反交組KC，在稚貝期從45日齡開始?xì)らL和殼高由大至小基本上為CC>KC>CK>KK。說明各組合在生態(tài)池中間育成期間在環(huán)境因素、基因顯性能夠穩(wěn)定表達(dá)效應(yīng)。就存活而言，幼蟲期間以C為母本的組合存活率高于以K為母本的組合。而整個(gè)稚貝期，雜交組合在存活率大于自繁組，說明雜交提高了稚貝的存活率。

3.2 雜種優(yōu)勢(shì)分析

王亞馥等[16]、何文昭[17]認(rèn)為,雜種優(yōu)勢(shì)是2個(gè)具有不同遺傳背景的親本雜交所得的F1代在生長、存活等方面可能出現(xiàn)均優(yōu)于雙親或者雙親一方的現(xiàn)象。而本試驗(yàn)結(jié)果表明，反交組(KC)的子一代在稚貝期其生長速度優(yōu)于 CK組、KK組,但是低于CC組。

試驗(yàn)中朝鮮群體蛤仔自繁組在稚貝期不同日齡時(shí)的存活率、生長優(yōu)勢(shì)均為最低，導(dǎo)致其結(jié)果的原因可能是在試驗(yàn)期間遼寧省持續(xù)高溫天氣，影響了朝鮮新義州群體和北方群體幼苗早期的生長發(fā)育，而以萊州群體為母本的組合卻生長正常。說明萊州群體耐高溫性狀優(yōu)于朝鮮新義州群體，這證明了中國萊州群體蛤仔與朝鮮新義州群體存在加性效應(yīng)基因可以遺傳給子代，且脫離母本效應(yīng)后反交組雜種優(yōu)勢(shì)較大。張?zhí)鞎r(shí)[18]認(rèn)為,顯性優(yōu)良基因的互補(bǔ)作用增加了群體的雜合度，產(chǎn)生了雜種優(yōu)勢(shì)，從而抑制或者削弱了不利基因的作用，使得群體的顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)得以提高。本試驗(yàn)中，朝鮮新義州群體♀與中國萊州♂組合KC在幼蟲期由于受到母本效應(yīng)的影響導(dǎo)致生長緩慢，但是在45～120日齡期間KC組的存活率最高且最為穩(wěn)定，其主要原因是在完成變態(tài)后母本效應(yīng)消失，使得雜種優(yōu)勢(shì)開始得到穩(wěn)定的表達(dá)，抑制了不良基因的作用，提高了群體的抗逆性。

3.3 配合力分析

可遺傳的加性效應(yīng)基因決定一般配合力，而不可遺傳的顯性效應(yīng)基因和非等位基因的互作效應(yīng)，決定著特殊配合力，一般配合力效應(yīng)值代表親本雜交后代平均表現(xiàn)的優(yōu)劣，一般配合力效應(yīng)值高的親本才能產(chǎn)生性狀優(yōu)良的子代[19]。本研究中45～120日齡中國萊州群體的父母本殼長和殼高的一般配合力(GCA)效應(yīng)值均為正值,而朝鮮新義州群體父母本的殼長和殼高一般配合力(GCA)均為負(fù)值,說明中國萊州群體作為親本時(shí)更加容易將優(yōu)良性狀穩(wěn)定遺傳給子代。對(duì)一般配合力的研究可以選出具有優(yōu)良性狀子代的親本，但是親本的表型與雜交后代的表型并沒有直接關(guān)系，往往會(huì)出現(xiàn)親本表型很好但雜交子代表型不理想，表型不好的親本反而會(huì)出現(xiàn)表型很好的雜交子代。在育種過程中，可以根據(jù)實(shí)際情況合理地將配合力作為一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)親本進(jìn)行評(píng)定[20-21]。一般配合力反映了親本品種把性狀傳遞給后代的能力，可以在品種之間進(jìn)行比較，選擇最佳親本；特殊配合力反映了在特定交配策略下特定組合的雜種優(yōu)勢(shì)，據(jù)此可以選配最佳組合。本研究中隨著母本效應(yīng)影響的降低，90日齡后KC組合的K母本具有負(fù)向的殼長和殼高的一般配合力(GCA)效應(yīng)值，C父本具有正向的殼長和殼高的一般配合力(GCA)效應(yīng)值，此時(shí)殼長和殼高的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值為最高，說明以中國萊州群體為父本與朝鮮新義州群體為母本的交配策略最優(yōu)。

4 結(jié)論

(1)中國萊州群體♀×朝鮮新義州♂在前30天表現(xiàn)出了較大的生長優(yōu)勢(shì)，而朝鮮新義州♀×中國萊州群體♂在45、90和120日齡時(shí)表現(xiàn)出較大的雜種優(yōu)勢(shì)，中國萊州群體自交組在除3、6、30日齡的都表現(xiàn)出了生長優(yōu)勢(shì)，可以在后續(xù)的試驗(yàn)中對(duì)其群體進(jìn)行家系的建立使基因型純化。朝鮮新義州群體自交組在15日齡后階段均表現(xiàn)出生長、存活劣勢(shì)，通過雜交可提高2個(gè)自交群體的存活率。

(2)中國萊州群體的一般配合力效應(yīng)值高, 與其他北方群體進(jìn)行雜交時(shí)可作為優(yōu)良親本進(jìn)行群體組配。朝鮮新義州♀×中國萊州群體♂組合的特殊配合力效應(yīng)值和生長、存活的雜種優(yōu)勢(shì)在45日齡后均較高,但是其在高溫環(huán)境下幼蟲期無論在生長、存活均表現(xiàn)出了劣勢(shì)，可以在接下來的試驗(yàn)與浮游期表現(xiàn)良好的中國萊州群體自交組進(jìn)行雜交改良。