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    煙臺近海浮游植物的時(shí)空變化特征

    2013-03-20 01:29:16王妍董志軍劉東艷邸寶平
    海洋通報(bào) 2013年4期
    關(guān)鍵詞:套子赤潮浮游

    王妍,董志軍,劉東艷,邸寶平

    (1.中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所 中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(煙臺海岸帶研究所)山東省海岸帶環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 煙臺 264003;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

    浮游植物是海洋中重要的初級生產(chǎn)者,其種類組成與數(shù)量變動直接影響著整個(gè)海洋食物網(wǎng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞。近年來,越來越多的研究表明,受近海環(huán)境變化的脅迫,浮游植物群落結(jié)構(gòu)正處于不穩(wěn)定狀(王云龍等,2005; 孫翠慈等,2006;戴明等,2007),赤潮頻發(fā)。因此,定期觀測浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征對于了解海灣的生態(tài)環(huán)境狀態(tài)具有重要意義。

    煙臺近海曾經(jīng)是我國煙威漁場的主要海區(qū),目前已成為北方的重要海水養(yǎng)殖基地。近年來,高密度養(yǎng)殖和頻繁的人類活動導(dǎo)致該海域環(huán)境質(zhì)量下降,生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了不穩(wěn)定性。春夏季有毒有害赤潮爆發(fā)已成為常態(tài),如:1998年8-9月在四十里灣發(fā)生了血紅哈卡藻赤潮(吳玉霖等,2001),2004年5月在四十里灣發(fā)生夜光藻赤潮(遲守峰,2008),2009年8月在四十里灣發(fā)生了赤潮異彎藻赤潮(山東省海洋與漁業(yè)廳,2010),對當(dāng)?shù)睾Q笊鷳B(tài)環(huán)境及海洋漁業(yè)等造成了極大的危害。然而,煙臺近海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究主要集中于港口(李偉才 等,2006)、垃圾傾倒區(qū)(紀(jì)靈 等,2003;劉旭 等,2010) 等局部區(qū)域(中國海灣志編纂委員會,1991) 或個(gè)別月份(寧璇璇 等,2011),對于該海域全面綜合調(diào)查的研究資料積累卻不多,僅蔣金杰等對煙臺四十里灣的浮游植物群落的季節(jié)變化開展了研究(蔣金杰等,2011)。本研究于2010年4月-2011年3月期間,在煙臺近海包括四十里灣和套子灣28 個(gè)站位開展了為期一年的雙月調(diào)查,對浮游植物的群落結(jié)構(gòu)、季節(jié)變化與物種演替特征進(jìn)行了詳細(xì)研究,以期為深入了解浮游植物對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制以及建立該海域健康生態(tài)環(huán)境的管理提供基礎(chǔ)資料。

    1 材料和方法

    1.1 研究站位及采樣方法

    煙臺位于山東半島北部,是北黃海沿岸的重要組成部分,具有典型溫帶季節(jié)特征。煙臺近岸海域夏季水溫通常為23.3 ℃~27.4 ℃,冬季水溫為2.5 ℃~3.5 ℃,水深多為8~10 m,平均水深約12 m。煙臺近岸海域主要由套子灣和四十里灣兩個(gè)海灣組成,以芝罘島為分界線,東到養(yǎng)馬島,西到龍洞咀。沿岸多條中、小型河流入海,其中大沽夾河為最大的河流。本研究分別于2010年4月、6月、8月、10月、12月和2011年3月對煙臺近海共28 個(gè)站位進(jìn)行了6 個(gè)航次的生態(tài)環(huán)境綜合調(diào)查(圖1),對浮游植物的群落特征進(jìn)行了綜合分析。

    圖1 煙臺近海采樣站位

    調(diào)查期間,在28 個(gè)站位利用Niskin 采水器采集500 mL 表層海水,加入最終濃度為3%~5%福爾馬林溶液固定后,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行浮游植物的種類組成和數(shù)量分析。浮游植物鑒定和計(jì)數(shù)在Olympus IX 51 型倒置光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行。浮游植物計(jì)數(shù)采用國際上通用的Uterm?hl 方法(Uterm?hl,1958)。樣品充分搖勻后取出10 mL 放入U(xiǎn)term?hl計(jì)數(shù)框,靜置24 h,使浮游植物充分沉淀,用于鑒定和計(jì)數(shù)。浮游植物種類的鑒定參考書為《中國海藻志》、《海藻學(xué)概論》、《海藻學(xué)》、《中國近海赤潮生物圖譜》、《中國海域常見浮游硅藻圖譜》、《赤潮生物》 (郭玉潔 等,2003; 李偉新 等,1982; 錢樹本 等,2005; 郭皓,2004; 楊世民等,2006;林永水等,2001) 等。

    另將600 mL 表層海水用0.45μm 的醋酸纖維濾膜過濾后,用德國Bran+Luebbe AA3 營養(yǎng)鹽自動分析儀測定其營養(yǎng)鹽的濃度,包括無機(jī)氮(DIN=NH4-N+NO2-N+NO3-N)、活性磷酸鹽(SRP)、活性硅酸鹽(DRSi)。

    1.2 數(shù)據(jù)處理方法

    浮游植物的優(yōu)勢種以優(yōu)勢度指數(shù)(Y >0.02)判斷,其計(jì)算公式為:

    物種多樣性指數(shù)采用香農(nóng)-威弗指數(shù)(H′,Shannon-Wiever index)(Shannon et al,1949),其計(jì)算公式為:

    物種均勻度指數(shù)(J) (Pielou,1969),其計(jì)算公式:

    式中,ni為第i 種的總個(gè)體數(shù),N 為所有物種的總個(gè)體數(shù),fi為第i 種在各站位出現(xiàn)的頻率,S 為樣品中總種類數(shù),Pi為第i 種的個(gè)體數(shù)與樣品中的總個(gè)數(shù)的比值。

    利用SPSS 17.0 軟件包中的T 檢驗(yàn)分析四十里灣與套子灣浮游植物細(xì)胞豐度的差異性。利用PRIMER 6.0 進(jìn)行聚類分析(Cluster analysis),對群落結(jié)構(gòu)空間分布進(jìn)行研究。應(yīng)用單因子相似性分析ANOSIM(Analysis of Similarities) 檢驗(yàn)四十里灣和套子灣種類組成的差異顯著性,該分析給出一個(gè)統(tǒng)計(jì)量global R,其值一般介于0-1:當(dāng)R=0 時(shí),表示群落結(jié)構(gòu)完全相同;當(dāng)0<R<0.5 時(shí),表示群落結(jié)構(gòu)差異不明顯;當(dāng)0.5<R<0.75 時(shí),表示群落之間雖有重疊但能清楚分開;當(dāng)0.75<R<1 時(shí),表示群落之間有顯著差異;當(dāng)R=1 時(shí),表示群落完全不同。利用相似性百分比分析SIMPER(Similarity Percentages) 找出造成四十里灣和套子灣浮游植物差異的特征種類(Clarke,1993;Clarke et al,2006)。

    2 結(jié)果與討論

    2.1 營養(yǎng)鹽季節(jié)性特征

    煙臺近海DIN 全年平均值是12.0 μM,變動范圍是5.3~17.9 μM,10月濃度最高,8月最低,秋季(10月)、冬季(12月) 和初春(3月) DIN 濃度較高。SRP 的全年平均值是0.9 μM,濃度范圍是0.1~2.5 μM,秋季和冬季磷酸鹽水平較高。DRSi 濃度全年平均值是2.0 μM,季節(jié)變化趨勢較平穩(wěn),變動范圍是1.0~2.7 μM,8月DRSi 濃度最高,6月最低。煙臺近海各月受到不同程度的營養(yǎng)鹽硅限制:6月、10月和3月超過2/3 的站位處于硅限制中;8月約1/2 的站位受到硅限制;4月、12月約有1/3 的站位受到硅限制。

    2.2 浮游植物種類組成特征

    調(diào)查期間,共鑒定記錄浮游植物78 屬187 種,其中硅藻50 屬103 種,甲藻21 屬73 種,褐胞藻5 屬7 種,綠藻1 屬3 種,還包括一個(gè)未定類(三深裂醉藻,Ebria tripartite) (表1,見附錄)。在硅藻門中角毛藻屬(Chaetoceros) 的種類最多,共有12 種;甲藻門中原多甲藻屬(Protoperidinium)的種類最多,為25 種。浮游植物生態(tài)類型主要以溫帶近岸種和廣布性種為主。

    煙臺近海物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化與團(tuán)塊分布特征(圖2,3)。夏季(8月) 物種豐富度最高,為106 種;冬季(12月) 最低,為47 種。夏初(6月) 和秋季(10月) 的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較高,夏初(6月) 兩種指數(shù)平均值分別為2.33、0.64,秋季(10月) 分別為2.55、0.68;夏末(8月) 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低,分別為1.23、0.28。同時(shí),煙臺近海的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨季節(jié)變化表現(xiàn)出較高的空間分布差異。春季(3,4月),套子灣多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)斑塊分布特征顯著,呈現(xiàn)近岸向外逐漸遞增的趨勢,而四十里灣的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)為中部低,沿岸和灣外高的特征;夏季(8月),四十里灣多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)灣內(nèi)、外特征分布顯著,灣外明顯高于灣內(nèi),而套子灣灣內(nèi)、外差異卻不明顯;冬季(12月),套子灣多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分布特征是東部高于西部,而四十里灣的低值區(qū)位于灣東部。

    2.3 浮游植物生物量的時(shí)空變化特征

    2.3.1 周年變化特征

    圖2 浮游植物多樣性指數(shù)(H′) 的周年變化和平面分布特征

    圖3 浮游植物均勻度指數(shù)(J) 的周年變化和平面分布特征

    與大多數(shù)溫帶海域的研究結(jié)果一致(俞建鑾等,1993;李廣樓等,2006;楊世民等,2009;李超倫等,2010),煙臺近海浮游植物的細(xì)胞豐度具有明顯的季節(jié)變化特征,周年變化模式為雙峰型(圖4)。夏末(8月) 細(xì)胞豐度達(dá)到最高峰,細(xì)胞豐度在各站位的平均值是156.7×104cells/L;春季(3,4月) 為次高峰,細(xì)胞豐度在各站位的平均值為25.6×104cells/L;冬季(12月) 細(xì)胞豐度最低,各站位數(shù)量平均值僅為0.6×104cells/L。相關(guān)性分析表明(表2),4月浮游植物細(xì)胞豐度與SST、SRP及DRSi 的組合相關(guān)性最大且顯著,這可能與4月所受到的硅磷限制有關(guān);6月與DIN 相關(guān)關(guān)系顯著,6月煙臺近海3 種營養(yǎng)鹽的濃度都極低,浮游植物與DIN 顯著相關(guān)可能說明了6月溶解性無機(jī)氮對細(xì)胞豐度的影響程度高于活性磷酸鹽和活性硅酸鹽;8月DIN、SRP 及N:P 的環(huán)境變量組合相關(guān)性顯著,6月低氮磷的狀態(tài)延續(xù)到8月,但活性硅酸鹽得到了及時(shí)的補(bǔ)充,這可能是細(xì)胞豐度與DIN 和SRP 顯著相關(guān)的原因。

    表2 煙臺近海浮游植物豐度與環(huán)境因子間的相關(guān)性

    浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成亦呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)特征(圖5,6)。夏季6月份出現(xiàn)硅藻-甲藻-褐胞藻的聯(lián)合優(yōu)勢特征,在其他調(diào)查季節(jié)硅藻占據(jù)絕對優(yōu)勢,細(xì)胞豐度占到總豐度的80.6 %~99.8 % (圖5)。此外,浮游植物優(yōu)勢物種的組成具有明顯的季節(jié)演替現(xiàn)象(圖6a-f)。冬季(12月) 浮游植物的優(yōu)勢種單一,主要以具槽帕拉藻(Paralia.sulcata)為主;春季(3,4月) 優(yōu)勢種以廣溫性的海鏈藻(Thalassiosira sp.)、具槽帕拉藻(P. sulcata) 和角毛藻(Chaetoceros sp.) 為主;夏初(6月) 優(yōu)勢度較低,形成以錐狀斯克里普藻(Scrippsiella trochoidea)、裸甲藻(Gymnodinium sp.)、赤潮異彎藻(Heterosigma akashiwo)、具槽帕拉藻(P. sulcata)和雙刺原多甲藻(Protoperidinium bipes) 為主的硅藻-甲藻-褐胞藻聯(lián)合優(yōu)勢;夏末(8月) 和秋季(10月) 浮游植物群落結(jié)構(gòu)延續(xù)了夏初的特征,出現(xiàn)硅藻-褐胞藻聯(lián)合優(yōu)勢,包括柔弱擬菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、具槽帕拉藻(P.sulcata)、赤潮異彎藻(H.akashiwo)、尖刺擬菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、海鏈藻(Thalassiosira sp.)、圓篩藻(Coscinodiscus sp.)、中肋骨條藻(Skeletonema costatum)。

    圖4 浮游植物細(xì)胞豐度的周年變化

    圖5 浮游植物物種組成周年變化

    2.3.2 平面分布特征

    研究表明,煙臺近海浮游植物生物量的平面分布特征隨著季節(jié)的變化而呈現(xiàn)出不同的特征,在浮游植物生物量出現(xiàn)高峰的春季(3,4月) 和夏季(8月),灣內(nèi)、外平面分布特征顯著,而在生物量低峰期的秋季(10月) 和冬季(12月),灣內(nèi)、外平面分布特征不顯著(圖7)。以往的研究表明,在近岸海灣內(nèi),浮游植物的平面分布可以顯著受到海灣流場與營養(yǎng)鹽濃度分布的影響,其中風(fēng)海流在近岸表層流場的形成中具有重要作用(管秉賢,1962;張瑞安等,1990; 孫洪亮等,2001; 李占海等,2003;萬修全等,2004)。煙臺近海的溫帶氣候特征具有夏季多東南風(fēng)、冬季多西北風(fēng)的特點(diǎn),而四十里灣與套子灣的位置春季(3,4月)受西北風(fēng)對流場向岸堆積影響,并且春季冰雪、河流融化后,陸源營養(yǎng)鹽大量注入近岸,故浮游植物生物量的高值區(qū)多出現(xiàn)在灣內(nèi)。在夏季,降雨增多,河流徑流量增大,陸源營養(yǎng)鹽易隨雨水及徑流流入灣內(nèi),使得浮游植物生物量高值區(qū)多出現(xiàn)在灣內(nèi)。

    圖6 煙臺近海優(yōu)勢種組成的周年變化

    圖7 浮游植物細(xì)胞豐度的周年變化和平面分布特征

    此外,四十里灣和套子灣的浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布特征也存在季節(jié)差異,如6月和8月,在套子灣,浮游植物生物量出現(xiàn)灣東側(cè)高于灣西側(cè)的平面分布特征,而四十里灣的這一特征并不顯著,浮游植物生物量高值區(qū)仍在灣內(nèi)側(cè)邊緣(圖7)。這可能是由四十里灣和套子灣地理?xiàng)l件及人類活動強(qiáng)度差異所造成的。套子灣為開闊式海灣,夏季東南風(fēng)形成的風(fēng)海流影響營養(yǎng)鹽濃度的分布,進(jìn)而影響浮游植物的平面分布;而四十里灣為半封閉海灣,由于崆峒島和芝罘島的阻隔作用,導(dǎo)致灣內(nèi)、外水交換不如套子灣通暢,造成營養(yǎng)鹽易在灣內(nèi)堆積的動力學(xué)特征,進(jìn)而影響浮游植物的平面特征。另外,四十里灣與套子灣受人類活動影響的強(qiáng)度也有所不同,四十里灣受到港運(yùn)、旅游、貝類養(yǎng)殖和污水排放的多重人類活動影響(李偉才 等,2006; 中國海灣志編纂委員會,1991; 趙衛(wèi)紅等,2000),而套子灣則主要受旅游和海帶養(yǎng)殖的影響(劉風(fēng)非,2008),兩灣的污染程度不同,這也可能是造成兩灣浮游植物空間分布特征不同的原因。

    2.4 四十里灣和套子灣的浮游植物群落比較

    四十里灣和套子灣各調(diào)查月及整個(gè)調(diào)查期的細(xì)胞豐度的T 檢驗(yàn)結(jié)果表明,秋季(10月) 和冬季(12月),四十里灣與套子灣細(xì)胞豐度存在顯著差異(P<0.05),其他季節(jié)差異不顯著,整個(gè)調(diào)查期間,兩灣生物量并不存在顯著差異(P=0.44>0.05)。

    圖8 浮游植物群落結(jié)構(gòu)聚類分析結(jié)果

    此外,四十里灣和套子灣浮游植物的群落結(jié)構(gòu)在各季節(jié)均存在差異。例如,2010年10月,四十里灣的優(yōu)勢種是柔弱擬菱形藻(P. delicatissima)(29%)、具槽帕拉藻(P.sulcata) (21%) 和尖刺擬菱形藻(P.pungens) (11%),而套子灣的優(yōu)勢種為具槽帕拉藻(P.sulcata) (28%)、赤潮異彎藻(H. akashiwo)(26 %)和海鏈藻(Thalassiosira sp)(10%)。經(jīng)聚類分析,28 個(gè)調(diào)查站位的浮游植物群落按40%~60%的群落相似性劃分為4-7 個(gè)聚類組(圖8)。浮游植物物種組成存在明顯的團(tuán)塊分布特征,除秋季(10月) 外,其他季節(jié)套子灣和四十里灣大部分站位處于不同聚類組。為了驗(yàn)證兩灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性,將四十里灣和套子灣各月浮游植物數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOSIM 檢驗(yàn),并利用SIMPER 分析找出對四十里灣和套子灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異性重要貢獻(xiàn)的物種。結(jié)果表明:早春(3月) 四十里灣和套子灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異(global R=0.867,P=0.1%<0.05),兩灣的造成差異的物種有海鏈藻(Thalassiosira sp.)、角毛藻(Chaetoceros sp.)、丹麥細(xì)柱藻(Leptocylindrus danicus)、諾氏海鏈藻(Thalassiosira nordenskioeldii) 等;夏初(6月) 兩灣浮游植物群落雖存在重疊但可以清楚分開(global R=0.618,P=0.1 %<0.05;其他月份兩灣浮游植物差異不明顯(global R<0.5)。

    3 結(jié)論

    根據(jù)對煙臺近海2010年4月到2011年3月6個(gè)航次28 個(gè)站位浮游植物群落特征的調(diào)查結(jié)果分析發(fā)現(xiàn):

    (1) 煙臺近海浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出明顯的溫帶海域區(qū)系特征:組成主要以硅藻和甲藻為主,其中硅藻無論在種類還是細(xì)胞數(shù)量上都占絕對優(yōu)勢。浮游植物生態(tài)類型以溫帶近岸種和廣布種為主。多樣性指數(shù)(H′) 和均勻度指數(shù)(J) 呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化,6月和10月最高,8月最低。生物量季節(jié)變化呈雙峰型,最高峰出現(xiàn)在夏季(8月),次高峰出現(xiàn)在春季(3,4月)。優(yōu)勢種周年演替明顯,夏季(6月),浮游植物主要以甲藻-褐胞藻-硅藻聯(lián)合占優(yōu)為主,在其他調(diào)查季節(jié),硅藻占據(jù)絕對優(yōu)勢地位。

    (2) 煙臺近海浮游植物空間分布特征隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)出不同的特征。春季和夏季,灣外細(xì)胞豐度普遍低于灣內(nèi);秋季和冬季,灣內(nèi)、外平面分布特征不顯著。海灣流場與營養(yǎng)鹽濃度分布可能是造成灣內(nèi)和灣外差異的主要原因。相關(guān)性分析表明,4月,煙臺近海SST、SRP 和DRSi 組合最能解釋浮游植物的分布特征;6月,DIN 與細(xì)胞豐度顯著相關(guān);8月,DIN、SRP、N:P 比的組合是影響浮游植物豐度的最佳解釋變量組合。四十里灣與套子灣浮游植物細(xì)胞豐度的空間分布特征也有所差異,地理?xiàng)l件和人類活動強(qiáng)度的不同是造成兩灣細(xì)胞豐度空間特征差異的主要原因。秋季(10月) 和冬季(12月) 四十里灣與套子灣細(xì)胞豐度差異顯著,但整個(gè)調(diào)查期間兩灣細(xì)胞豐度差異不顯著。春初(3月),四十里灣與套子灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異顯著,其他調(diào)查季節(jié)兩灣浮游植物并無顯著差異。

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    表1 調(diào)查期間浮游植物的物種組成

    附錄

    續(xù)表1 調(diào)查期間浮游植物的物種組成

    續(xù)表1 調(diào)查期間浮游植物的物種組成

    續(xù)表1 調(diào)查期間浮游植物的物種組成

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