伊犁河谷圍封草地群落組成及植物多樣性的變化

李軍保，劉東林，吐爾遜娜依·熱依木江，朱進忠

(1.陜西省治沙研究所, 陜西 榆林719000；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室,新疆 烏魯木齊 830052)

草地退化已成為新疆地區(qū)一個嚴重的環(huán)境問題，春秋牧場的不足和過牧是新疆、尤其是北疆地區(qū)草地退化的癥結(jié)和矛盾所在，退化草地植被的恢復(fù)對該區(qū)的生態(tài)環(huán)境與經(jīng)濟發(fā)展起著舉足輕重的作用。該區(qū)的農(nóng)業(yè)歷來以草地畜牧業(yè)為主，草地畜牧業(yè)及其相關(guān)產(chǎn)業(yè)已成為其支柱產(chǎn)業(yè)，而該區(qū)生態(tài)環(huán)境的改善與優(yōu)化在很大程度上依賴于草地植被的保護、發(fā)展與建設(shè)。圍欄封育作為退化草地植被恢復(fù)的一種簡單、經(jīng)濟、有效的措施在國內(nèi)外已得到普遍推廣與應(yīng)用[1-2]。目前，我國開展了一些針對退化草地封育后植被特征變化的研究，結(jié)果均表明，封育改善了退化草地植物群落結(jié)構(gòu)組成，增加了植物生物量，封育在退化草地的恢復(fù)治理中是有效的[3-8]。我國關(guān)于圍欄封育方面的報道主要集中在寧夏鹽池地區(qū)、內(nèi)蒙古草原和青海湖地區(qū)，而對新疆地區(qū)圍欄封育研究的報道較少。本研究以伊犁河谷昭蘇馬場春秋放牧地為研究對象，對不同圍封年限草地植物群落組成和物種多樣性進行調(diào)查分析，并探討退化草地生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù)過程中群落組成及其物種多樣性的演替規(guī)律，以期為更加科學(xué)有效地開展該區(qū)退化草地植被恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于伊犁河谷西南部昭蘇縣的昭蘇馬場，81°03′～81°05′ E，40°55′～43°15′ N，屬溫帶山區(qū)半濕潤半干旱氣候。年均氣溫2.7 ℃，≥10 ℃年積溫1 416.8 ℃·d，無霜期85～100 d，年均降水量512 mm，降水集中于5-8月，約占全年總降水量的68%，年均蒸發(fā)量1 261.6 mm，是降水量的2.5倍，積雪期158 d，積雪厚度20～60 cm，土壤為黑鈣土。研究區(qū)選在昭蘇縣境內(nèi)特克斯河北岸的河灘階地春秋放牧地，該區(qū)屬典型的針茅(Stipacapillata)+雜類草草甸草原，主要植物有針茅、草原苔草(Carexliparocarpos)、阿克蘇黃耆(Astragalusakeuensis)、黃花苜蓿(Medicagofalcata)、草原糙蘇(Phlomispratensis)以及異株百里香(Thymusmarschalianus)等。由于研究區(qū)草地退化嚴重，分別于2002年、2003年春季和2006年秋季實行圍欄封育措施，圍封前均為放牧草地，未圍封的地段照常放牧[9]。

1.2植被調(diào)查 于2006 年 7月，對2003年春季圍封草地(圍封4年)和未圍封草地(未圍封2006)進行調(diào)查，2007年7月對2006年秋季圍封草地(圍封1年)、2003年春季圍封草地(圍封5年)、2002年春季圍封草地(圍封6年)和未圍封草地(未圍封2007)進行調(diào)查，各樣地隨機設(shè)3條樣帶，樣帶間間距約50 m，在各樣帶設(shè)50個50 cm×50 cm小樣方，間距約20 m，每樣地有50個小樣方。測定樣方內(nèi)各植物種類的蓋度、頻度、高度和生物量。蓋度采用目測法測定；頻度采用樣圓法(直徑35.6 cm)，重復(fù)50次；生物量采用齊地面刈割法測定；高度量取自然高度，禾本科、豆科、莎草科草類為優(yōu)良牧草。

1.3數(shù)據(jù)分析

物種重要值[10-12]：IV=(RC+RF+RY)×100/3；

豐富度指數(shù)[10-12]：S=n；

多樣性指數(shù)[10-12]：H=∑PilnPi；

均勻度指數(shù)[10-12]：J=(-∑PilnPi)/ln S；

式中，RC表示相對蓋度，RF表示相對頻度，RY表示相對生物量(鮮質(zhì)量)；n表示樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)；Pi為種i的相對重要值，Pi=Ni/N(Ni為種i的絕對重要值,N為種i所在樣方各個種的重要值之和)。

Sorensen相似性指數(shù)[10-12]：Cs=2c/(a+b).

式中，c為兩樣地或群落共有物種數(shù)，a和b分別為樣地A和B的物種數(shù)。

2 結(jié)果

2.1不同圍封年限草地植物群落變化 對退化草地的圍封消除了放牧的干擾，為植物生長發(fā)育和其他已消退物種的侵入營造了良好的生境，使群落的物種組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。草地植被在自然恢復(fù)過程中，群落蓋度、生物量和平均株高的增加變化很明顯，圍封4、5、6年草地與圍封1年和未圍封草地間差異顯著(P<0.05)。圍封第1年草地生物量變化很大，顯著高于未圍封草地生物量(P<0.05)，約是未圍封草地的3倍。圍封6年草地生物量略有下降，但優(yōu)良牧草的比例呈增加趨勢。未圍封草地草群低矮，幾乎沒有垂直結(jié)構(gòu)，且生長季節(jié)不能形成華麗的開花季相，受放牧采食和踐踏的影響，植物的生長和發(fā)育均受到抑制，不能達到最佳生長狀態(tài)，其生物量和物種數(shù)最低(表1)。

表1 不同圍封年限草地植物群落特征Table 1 Properties of plant community at different enclosed stages

2.2圍封對退化草地植物群落物種組成和結(jié)構(gòu)的影響 隨著圍封草地的自然恢復(fù)及其生境條件的改善，草地植物群落由未圍封的異株百里香+草原苔草逐步向適應(yīng)當?shù)貧夂驐l件的針茅+草原苔草方向演進。針茅的重要值增幅最大，由未圍封的11.82、12.19增加到圍封6年的30.48，成為群落的優(yōu)勢種，而未圍封草地由于正常放牧，針茅草叢生長低矮，枝葉量較少，株叢營養(yǎng)不足，分配不均，造成株叢中央老蘗的死亡率加大，導(dǎo)致大部分株叢中心死亡和破碎，制約了針茅的正常生長發(fā)育。圍封過程中異株百里香的重要值逐漸減小，由未圍封草地的優(yōu)勢種退至次要地位，但圍封1年變化較小，這與其在圍封前有較多個體有關(guān)(圖1)。

羊茅(Festucaovina)、洽草(Koeleriacristata)和草地早熟禾(Poapratensis)屬于根系較淺的小叢禾草，圍封后與其他植物在光照和土壤水分養(yǎng)分的競爭中處于不利地位，所以在圍封草地植物群落中逐漸減少甚至消失；草原糙蘇和千葉蓍(Achilleamillefolium)因其適口性差受放牧干擾較小，在未圍封草地生長發(fā)育較好，圍封后生長發(fā)育受到其他種群的競爭抑制，重要值減??；根莖型禾草具有較強的根莖繁殖能力，圍封草地土壤物理性狀的改善，有利于根莖的生長和營養(yǎng)物質(zhì)的貯存，因此，拂子茅(Calamagrostisepigejos)重要值增加較無芒雀麥(Bromusinermis)明顯，黃花苜蓿在未圍封草地為應(yīng)對牲畜采食，分枝較多且匍匐生長，圍封后分枝數(shù)減少并直立生長，其生物量的增加補償了蓋度的減小，所以重要值變化不明顯；草原苔草為根莖疏叢型草本植物，因植株低矮家畜不便采食，且返青早生長快，植株貯存了大量營養(yǎng)，在春季放牧開始時已進入生殖生長期，植株生長緩慢，所以家畜的采食對草原苔草的影響較小，因而在未圍封草地其重要值較大。隨著圍封草地的自然恢復(fù)，草原苔草的重要值隨種間競爭的增大逐漸減小，但變化不明顯，說明草地恢復(fù)演替對其影響較小，這也體現(xiàn)了草原苔草在草地群落中伴生種的地位(圖1)。

根據(jù)組成群落的各種植物在群落中的表現(xiàn)，可以將其變化趨勢歸納為衰退型、增長型和波動型。

圖1 植物種重要值消長趨勢Fig.1 The variation trend in important values of plant species

衰退型:特點為隨圍封時間的延長，優(yōu)勢度降低，如異株百里香、草地早熟禾、羊茅、洽草、草原糙蘇和千葉蓍。這些植物種耐牧性強，能夠忍受較強的干旱及家畜的采食和踐踏，常出現(xiàn)在資源貧瘠的生境中，大部分能量用來維持和延長壽命，從生態(tài)對策來看屬于S對策種。

增長型:特點為隨放圍封時間的延長重要值升高，如針茅、無芒雀麥和拂子茅等。他們多為高大禾本科植物，能夠充分利用群落空間資源環(huán)境而在種間競爭中處于優(yōu)勢地位，屬于C對策種。

波動型:在草地圍封群落演替過程中，種群重要值在各群落中有起伏，但總體上保持穩(wěn)定，屬于恒有種，如銀背委陵菜(Potentillaargenta)、森林草莓(Fragariavesa)、黃花苜蓿、大車前(Plantagemajor)等。多屬群落伴生種，生態(tài)適應(yīng)性較強，種群變化對群落演替影響不大。

2.3植物經(jīng)濟類群的變化 草地植物經(jīng)濟類群是以草地植物的自然和經(jīng)濟特性為依據(jù)，綜合考慮其飼用價值、生態(tài)價值與經(jīng)濟價值來劃分，可分為禾本科、豆科、莎草科、菊科、藜科和雜類草六大類[2,13](表2)。

草地植被圍封恢復(fù)過程中，禾本科增加了無芒雀麥、拂子茅和鵝觀草(Elymuskamoji)，而草地早熟禾在群落中很快退出。禾本科重要值增加幅度較大，圍封6年的重要值是未圍封的2.2～2.5倍，說明圍封草地中禾本科牧草在群落中的資源利用能力、競爭力等較強。白花車軸草(Trifoliumrepens)和葫蘆巴(Trigonellafocnum-graecum)的消失使圍封草地群落豆科類減少，但其重要值并沒有減小而是逐漸增加；菊科變化不大，重要值較小，隨著圍封年限的延長呈減小趨勢，在群落中處于次要地位；藜科和雜類草逐漸增加且變化較大，重要值減小。表明退化草地圍封自然恢復(fù)促進了針茅等禾草的生長發(fā)育，抑制了異株百里香、草原糙蘇、千葉蓍等雜類草的生長發(fā)育。

表2 植物經(jīng)濟類群重要值變化Table 2 Important value change of economic herbage group

2.4圍封對草地植物群落物種多樣性的影響 植物多樣性恢復(fù)是植被恢復(fù)的直接體現(xiàn)[13]。物種豐富度隨圍封年限的延長逐漸增加(表3)，分析結(jié)果表明，圍封6年草地與圍封5、4、1年和未圍封草地間的差異顯著(P<0.05)，而圍封1、5年和4年草地間的差異不顯著(P>0.05)。物種均勻度指數(shù)隨著圍封時間的延長呈減小趨勢，其在圍封1年時達到最大。

圍封恢復(fù)草地的主要優(yōu)勢種為針茅，群落優(yōu)勢度隨圍封年限的增加逐漸增大，表明針茅在群落中的作用逐漸增強；而未圍封草地異株百里香較多，其優(yōu)勢度與圍封4、1年草地間的差異不顯著(P>0.05)。物種多樣性指數(shù)隨著圍封年限的增加呈增大趨勢，以圍封1年的最大，與圍封5、6年草地間差異不顯著(P>0.05)，但與未圍封草地之間差異性顯著(P<0.05)。因為多樣性指數(shù)受物種豐富度和均勻度的共同影響，一個具有較低物種豐富度指數(shù)和較高均勻度指數(shù)的群落，其物種多樣性指數(shù)可能和一個物種豐富度指數(shù)大而均勻度指數(shù)低的群落相同[14-15]。

2.5群落的相似性分析 每一群落總是與其圍封年限最鄰近的群落具有最高的相似度(表4)。圍封時間長的草地與未圍封草地的相似性指數(shù)較低，說明其群落物種組成差異不斷增大；圍封6年和5年草地的相似性指數(shù)為0.95，表明草地恢復(fù)到一定階段后群落的物種趨于穩(wěn)定；未圍封草地物種數(shù)受放牧干擾的影響變化較大。不同圍封年限草地群落間的相似性指數(shù)都大于0.65，群落的相似性程度較高。說明退化草地植被恢復(fù)是中途演替過程，群落中主要植物種并沒有消失，而是原有植物種的消長變化，這也是退化草地植被短期可恢復(fù)的重要原因。

表3 各圍封年限草地植物物種多樣性指數(shù)變化Table 3 Species diversity of plant community in different enclosed stages

表4 群落相似性指數(shù)比較Table 4 Comparison of similarity indices of plant communities

3 討論

圍封措施主要是人為地降低或完全排除家畜對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，使草地生態(tài)系統(tǒng)在自身彈性下得以恢復(fù)和重建[2,6,15]。草地圍封恢復(fù)過程中，群落物種組成、蓋度和生物量均呈現(xiàn)不同的變化特征。

隨著草地圍封的自然恢復(fù)，針茅替代異株百里香成為群落的優(yōu)勢種且數(shù)量逐漸增加，在群落中處于優(yōu)勢地位，是群落演替的標識。群落由未圍封的異株百里香+草原苔草逐步向適應(yīng)當?shù)貧夂驐l件的針茅+草原苔草方向演進。群落高度、生物量圍封5年時最大，之后降低，群落蓋度和優(yōu)良牧草比例繼續(xù)增加，圍封6年時最大。由于地區(qū)環(huán)境的差異和草地退化程度的不同，植物生物量恢復(fù)時間也不盡相同，農(nóng)牧交錯帶的草原，封育3年其生物量最大[16]；退化羊草草原，圍封兩年草地上生物量最高[17]；適當放牧利用或刈割，可刺激草叢分蘗，促進草叢再生，改良草地[18]。本研究表明，伊犁河谷春秋放牧地退化草地圍封5年時，從生產(chǎn)力或生物量的角度上看已適宜再度進行割草或放牧利用。

由于草原類型的復(fù)雜性以及圍封時間、放牧強度等的差異，對草地恢復(fù)過程中多樣性研究結(jié)果也不盡相同，內(nèi)蒙古典型草原植被圍封26年時，其豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)均為最高，均勻度指數(shù)最低[8]；隨著圍封年限的延長，高寒草地植物群落豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均為在圍封1年的草地中達到最大，而后逐漸降低；物種均勻度指數(shù)不斷增大，優(yōu)勢度指數(shù)在未圍封草地中最大[19]。物種豐富度和均勻度指數(shù)變化趨勢并不一致，是因為物種豐富度指群落內(nèi)種的絕對密度，而物種均勻度指群落內(nèi)種的相對密度[20]，物種豐富度指數(shù)與特定群落的物種總數(shù)成正比，與個體在群落內(nèi)的分布無關(guān)，而物種均勻度指數(shù)則強調(diào)個體在群落內(nèi)的分布，分布越均勻該指數(shù)越大。生態(tài)優(yōu)勢度指一個種在群落內(nèi)出現(xiàn)的頻率和作用，其值越大表明優(yōu)勢種的作用越大，攝取資源的能力也就越大，其值越小說明群落內(nèi)種的作用差別不大[21]。本研究表明，隨著圍封年限的延長，物種豐富度和優(yōu)勢度逐漸增大，多樣性指數(shù)和物種均勻度以圍封1年的最大。由于禾本科牧草春季返青較早而雜類草較晚，圍封消除放牧干擾，客觀上增強了禾本科牧草對雜類草在資源上的競爭能力，有利于禾本科牧草的生長發(fā)育，其在群落的重要值逐漸增加，抑制了藜科植物和雜類草的生長發(fā)育，這與前人的研究結(jié)果[7,22-23]相似。群落的相似性與其圍封年限鄰近的群落有最高的相似度，圍封6年與圍封5年草地的相似性最大，說明草地恢復(fù)到一定階段群落的物種趨于穩(wěn)定，未圍封草地受放牧干擾影響物種變化波動較大，與圍封草地群落的相似性指數(shù)較小。

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