哀牢山常綠闊葉林幼樹C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量特征1)

栗忠飛 郭盤江 劉文勝 鄭 征

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224) (中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園昆明分部)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究C、N、P 等生態(tài)交互作用影響的一種理論［1－2］，它將不同尺度、不同生物群系和不同研究領(lǐng)域的生物學(xué)研究在元素水平上統(tǒng)一了起來［3－4］。植物組織中C、N、P 化學(xué)計量比的變化可能是調(diào)整它們的生長速率以適應(yīng)周圍環(huán)境的一種適應(yīng)特征［5］。陸地生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P 化學(xué)計量比也是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)，可以作為對生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素平衡的指示劑［6－7］。在植物個體水平上，C、N、P 相互作用及與外界環(huán)境的關(guān)系共同決定著植物的營養(yǎng)水平和生長發(fā)育過程［7］。

國際上，McGroddy 等［8］研究了世界范圍內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P 特征，其中包含了對熱帶森林的研究，但其研究范圍對中國的熱帶森林并不具代表性。近年來國內(nèi)的研究者也注意到C、N、P 化學(xué)計量比在判斷植物生長的元素限制性中的重要性［9－11］，研究內(nèi)容包括北方荒漠生態(tài)系統(tǒng)［12］、南方的闊葉林生態(tài)系統(tǒng)［13－15］，以及哀牢山中山濕性常綠闊葉林中優(yōu)勢樹種的成年植株［16］。在熱帶森林中，郁閉層下的幼苗和小樹占熱帶森林物種的90%［17］。幼樹階段是對環(huán)境最為敏感的生長階段［18］，但是，國內(nèi)在這一領(lǐng)域?qū)τ讟涞难芯窟€鮮有報道。幼樹體內(nèi)C、N、P 化學(xué)計量變化，是導(dǎo)致幼樹生長速率發(fā)生相應(yīng)變化的潛在因素，而幼樹的生長速率會直接影響其在群落中的更新及生態(tài)適應(yīng)策略，本研究為深入揭示相關(guān)生態(tài)學(xué)規(guī)律提供更多的科學(xué)依據(jù)。

景東哀牢山常綠闊葉林是云南闊葉林植被類型沿海拔和緯度的空間分布格局的典型代表［19］，這一區(qū)域是目前我國亞熱帶常綠闊葉林保存面積最大的保護(hù)區(qū)。本研究選取這一生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢樹種幼樹，分析各器官C、N、P 特征，探討優(yōu)勢種幼樹的生態(tài)適應(yīng)機(jī)理及對環(huán)境變化的適應(yīng)策略，進(jìn)而為明確全球變化下熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分元素再分配格局變化提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

云南景東哀牢山(24°32'N，101°01'E)是云南高原西南部、橫斷山區(qū)南端以東一條西北—東南走向的山脈，處于青藏高原東南側(cè)以及云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的過渡區(qū)，全球變化下其響應(yīng)更為明顯。境內(nèi)最高峰大雪鍋山海拔達(dá)3 170 m，是滇中高原與橫段山系南段或滇西縱谷區(qū)的地理分界線，同時也是我國冬季東北風(fēng)和夏季濕熱西南季風(fēng)近直交的地區(qū)，具有獨特的氣候環(huán)境。哀牢山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分部有大面積的常綠闊葉林。

本研究樣地位于哀牢山國家級自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)的徐家壩(24°32'22″N，101°01'36″E)，海拔2 400 ～2 600 m，屬中山濕性季風(fēng)氣候。年平均氣溫11.3℃，最熱月均溫15.4 ℃(8月)，最冷月均溫5.4 ℃(1月)，年平均降水量1 931.9 mm，其中雨季(5—10月份)占年降水量的85%左右，干濕季交替分明。土壤為山地黃棕壤，地帶性植被為中山濕性常綠闊葉林，喬木層優(yōu)勢樹種主要有殼斗科的木果石櫟(Lithocarpus xylocarpus)、騰沖栲(Castanopsis wattii)、景東石櫟(Lithocarpus chintungensis)，茶科的南洋木荷(Schima noronhae)、翅柄紫莖(Stewartia pteropetiolata)、樟科的黃心樹(Machilus gamblei)，木蘭科的紅花木蓮(Manglietia insignis)、多花含笑(Michelia floribunda)，以及山茶科的舟柄茶(Hartia sinensis)等［20］1－8。

2 研究方法

2.1 幼樹各器官取樣

于2009年雨季(8月)，在景東哀牢山建立中山濕性常綠闊葉林樣地(24°32'22″N，101°01'36″E)，海拔2 500 m，樣地大小為100 m×100 m。選擇喬木層優(yōu)勢種木果石櫟、騰沖栲、舟柄茶、紅花木蓮等4種樹種的幼樹，騰沖栲和木果石櫟屬喬木上層樹種，舟柄茶和紅花木蓮屬喬木下層樹種［20］1－8。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，群落下層大量的幼樹胸徑主要集中在1 cm 左右。本研究所選幼樹的胸徑均為1 cm 左右，每個樹種選3 株，對所選幼樹進(jìn)行葉、枝、干、根取樣。取樣時，葉片取植株頂層成熟、健康嫩葉，枝選取當(dāng)年新生枝條，干的取樣為植株高度1.3 m 處，根的取樣時因考慮到取樣的操作性及代表性，主要取幼樹植株的完整主根，將樣品帶回實驗室75 ℃下烘干，分析其C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計量比。

2.2 元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定

植物全C、全N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)用碳氮分析儀測定，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)用HNO3－ HClO4消煮，ICP － AES 測定［21］。

3 結(jié)果與分析

3.1 4 種幼樹不同器官C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)

表1顯示，就各樹種來看，上層樹種騰沖栲和木果石櫟葉片中的C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，達(dá)到493.0 mg·g－1和489.3 mg·g－1，而根中的C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著下降，分別為466.3 mg·g－1和461.6 mg·g－1，枝和干中基本相當(dāng)，為466.3 ～468.6 mg·g－1。下層樹種舟柄茶與前2 種樹種正好相反，葉中C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，為467.3 mg·g－1;根中的為476.7 mg·g－1，干和枝基本相當(dāng)。下層樹種紅花木蓮各器官中的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本相當(dāng)，無明顯差異。

就各器官來看，2 個上層樹種葉中的C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，而下層樹種舟柄茶葉中的最低。根中的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為兩個下層樹種高于兩個上層樹種。干和枝中的C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為騰沖栲、木果石櫟和舟柄茶3 個樹種基本相當(dāng)，紅花木蓮最高的特征(表1)。

表1 哀牢山中山濕性常綠闊葉林4 種幼樹各器官碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)對照

3.2 4 種幼樹不同器官N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)

表2顯示，4 種幼樹葉和枝中的N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著大于干和根中的，上層樹種騰沖栲和木果石櫟各器官N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為葉＞枝＞干＞根，分別為17.1、7.9、5.2、4.2 mg·g－1和16.1、6.6、3.8、3.7 mg·g－1。下層樹種舟柄茶和紅花木蓮N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為葉＞枝＞根＞干，分別為11.7、6.9、4.6、2.9 mg·g－1和21.8、11.0、6.4、5.9 mg·g－1。4 種幼樹葉中N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于枝、干和根中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，尤其是2 各個上層樹種更為顯著。

幼樹葉中的N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)以紅花木蓮最高，為21.8 mg·g－1，其次是2 個上層樹種，最低的為舟柄茶，僅為11.7 mg·g－1。干中的N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)特征與葉的特征類似，紅花木蓮最高，舟柄茶最低。根中的N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)下層樹種高于上層樹種。下層樹種紅花木蓮各器官N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于其他3 種幼樹(表2)。

表2 哀牢山中山濕性常綠闊葉林4 種幼樹各器官氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)對照

3.3 4 種幼樹不同器官P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)

表3顯示，上層樹種騰沖栲和木果石櫟P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為葉＞枝＞干＞根的特征，分別為1.36、1.32、0.73、0.53 mg·g－1和1.03、0.99、0.63、0.29 mg·g－1。下層樹種舟柄茶和紅花木蓮總體上表現(xiàn)為葉和枝中的P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著大于干和根中的，尤其以干中質(zhì)量分?jǐn)?shù)為最低，這2 種幼樹4 個器官中P質(zhì)量分?jǐn)?shù)依次為0.59、0.70、0.22、0.27 mg·g－1和0.94、0.74、0.39、0.47 mg·g－1。4 種幼樹葉和枝中的P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體上大于干和根中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

在葉、枝、干中P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為上層樹種高于下層樹種的特征，4 種幼樹中，舟柄茶各器官中P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均處于最低水平?？傮w上，2 個上層樹種P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于2 個下層樹種(表3)。

表3 哀牢山中山濕性常綠闊葉林4 種幼樹各器官磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)對照

3.4 4 種幼樹不同器官m(C)∶ m(N)特征

表4顯示，騰沖栲各器官中m(C)∶ m(N)的特征為葉＜枝＜干＜根，分別為28. 6、59. 6、90. 4、110.6，根中的為最大;木果石櫟與此基本類似，但干和根基本相當(dāng)，為124.3 和122.2。下層樹種各器官中m(C)∶ m(N)均表現(xiàn)出干中最大的特征，其次為根、枝，而葉中的m(C)∶ m(N)最小?？傮w上看，4 種幼樹均表現(xiàn)出干和根中的m(C)∶ m(N)較高、葉中最小的特征。

表4 哀牢山中山濕性常綠闊葉林4 種幼樹各器官碳氮比對照

在葉、枝、干、根4 個器官中，紅花木蓮的m(C)∶ m(N)均顯著低于其它3 種幼樹;葉和干中以舟柄茶為最高，分別為39.9 和163.8，木果石櫟和騰沖栲次之。枝和根中以上層樹種木果石櫟最高，分別為71.3 和122.2?？傮w上，木果石櫟和舟柄茶的各器官中m(C)∶ m(N)均較高(表4)。

3.5 4 種幼樹不同器官m(C)∶ m(P)特征

表5顯示，4 個物種各器官m(C)∶ m(P)與上述m(C)∶ m(N)有類似的特征，騰沖栲4 個器官中m(C)∶ m(P)的特征為葉＜枝＜干＜根，分別為374.4、344.1、642.9 和876.1，而其他3 種幼樹的為葉＜枝＜根＜干，木果石櫟、舟柄茶和紅花木蓮干中的分別達(dá)1 594.9、2 198.8 和1 224.8 之多，而這3種幼樹葉中的僅為473.1、792.1 和517.7?？傮w上4 種幼樹干和根中的m(C)∶ m(P)顯著高于葉和枝中的。

舟柄茶葉、枝、干、根中的m(C)∶ m(P)均顯著高于其他3 個樹種，騰沖栲葉、枝、干中在4 個樹種處于最低水平，而根中的也僅略高于木果石櫟?？傮w上，各器官中m(C)∶ m(P)表現(xiàn)為下層樹種高于上層樹種的特征(表5)。

表5 哀牢山中山濕性常綠闊葉林4 種幼樹各器官碳磷比對照

3.6 4 種幼樹不同器官m(N)∶ m(P)特征

表6顯示，騰沖栲、木果石櫟、舟柄茶和紅花木蓮4 中幼樹各器官中的m(N)∶ m(P)以葉中最大，分別為12.9、15.6、19.8 和23.1，此外，騰沖栲和舟柄茶的還表現(xiàn)為枝＜干＜根的特征，木果石櫟枝和根中的顯著低于葉和干中的，僅為6.6、5.8，紅花木蓮枝、干、根中的基本相當(dāng)，為14.04 ～14.91?？傮w上4種幼樹均以葉中的m(N)∶ m(P)為最大，根中次之。

表6 哀牢山中山濕性常綠闊葉林4 種幼樹各器官氮磷比對照

各器官中m(N)∶ m(P)均表現(xiàn)出上層樹種低于下層樹種的特征，并且在葉、枝、干3 個器官中均為表現(xiàn)為騰沖栲＜木果石櫟＜舟柄茶＜紅花木蓮的順序特征，而根中為木果石櫟＜騰沖栲＜紅花木蓮＜舟柄茶。

4 討論

4.1 幼樹各器官C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)特征

楊國平等人［16］曾對哀牢山中山濕性常綠闊葉林中的騰沖栲和木果石櫟成年植株各器官中C 元素進(jìn)行了研究，與本研究比較，這2 種樹種幼樹各器官中C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于成年植株各器官中的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)，而相一致的是，均以葉中的C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，而根中的C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)卻較低。本研究的4 種幼樹各器官C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)集中在467.3 ～493.0 mg·g－1(表1)，平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于Elser 等人［2］研究的全球492 種陸生植物葉片平均C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)((464 ±32.1)mg·g－1)，也大于我國黃土高原植被葉片平均C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)((438 ±43)mg·g－1)［22］，以及劉萬德等［15］對云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林的原始林群落水平的研究結(jié)果。4 種幼樹葉中的平均C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)還高于吳統(tǒng)貴等［13］對珠江三角洲10 種常綠闊葉林樹種，閻恩榮等［14］對浙江天童14 種常綠闊葉林樹種的研究結(jié)果?？梢姡狙芯恐?，哀牢山中山濕性常綠闊葉林優(yōu)勢種幼樹群落具有較高的C 蓄積能力。研究中，2 個上層樹種葉片中均有相對較高的C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)(表1)，體現(xiàn)出上層樹種在生長過程對資源競爭的優(yōu)勢特性，而這些特性與其群落中的更新速率及地位密切相關(guān)。

葉片N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)直接決定著其光合能力的高低，N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高，葉片光合能力越強(qiáng)［23］。研究中4 種幼樹葉N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均小于全國平均水平［24］和全球平均水平［2］，以及云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林的值［15］。與楊國平等人［16］對成年植株研究結(jié)果相比較，本研究騰沖栲幼樹葉中的N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)偏低、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)偏高，而木果石櫟葉中N 和P 都偏低。有研究表明，降水量高的區(qū)域，喬木冠層葉片硝態(tài)氮的淋溶系數(shù)也相應(yīng)較高［25］，進(jìn)而導(dǎo)致葉片中N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降。本研究采樣期正是雨季中的生長盛期，葉片光合作用速率較大，對N 的需求相應(yīng)增加，這也可能是導(dǎo)致葉中N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降的原因之一。Aerts 和Chapin［6］、Hedin［26］等認(rèn)為葉片P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)密切相關(guān)，而中國土壤P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)普遍偏低［27］，尤其是在生長速率較快的熱帶森林更是受到P 素供應(yīng)的強(qiáng)烈限制［28－29］。本研究中4 種幼樹各器官較低的N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)一步佐證了上述研究結(jié)論。此外，上層樹種葉中的N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯高于下層樹種，這一特征與喬木上下層樹種明顯不同的生長速率相關(guān)聯(lián)，下層樹種更低的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)也許是限制其生長速率的關(guān)鍵因素，進(jìn)而導(dǎo)致其生態(tài)位發(fā)生分化。這些特征，無疑也為群落中樹種功能群的劃分提供了另一種途徑及科學(xué)依據(jù)。

4.2 4 種幼樹各器官m(C)∶ m(N)、m(C)∶ m(P)及m(N)∶ m(P)特征

植物體中C、N、P 化學(xué)計量比體現(xiàn)著生態(tài)系統(tǒng)C 積累動態(tài)以及N、P 養(yǎng)分限制格局［30－32］。葉片中的m(C)∶ m(N)、m(C)∶ m(P)能體現(xiàn)植物C 同化的能力，是植物營養(yǎng)利用效率的反映，具有重要的生態(tài)適應(yīng)意義［33］。研究中4 種幼樹無論是葉還是其他器官中的m(C)∶ m(N)、m(C)∶ m(P)均顯著高于Elser 等人［2］研究的全球平均水平，也高于He等［32］對草原區(qū)植被的研究結(jié)果。其主要原因是本研究中幼樹葉片及其他器官中C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，表明4 種優(yōu)勢種幼樹對資源利用的高效性，尤其是2個下層樹種要優(yōu)于2 個上層樹種。下層樹種在面臨資源競爭劣勢的情況下提高資源利用的有效性，無疑是其生態(tài)適應(yīng)的重要體現(xiàn)。此外，4 種優(yōu)勢種幼樹葉中的m(C)∶ m(N)和m(C)∶ m(P)均低于閻恩榮等［14］研究的幾種浙江天童常綠闊葉林樹種的值，具體的原因還有待于進(jìn)一步的研究與探討。與吳統(tǒng)貴等人［13］的研究相對照，本研究中幼樹葉m(C)∶ m(N)偏低，m(C)∶ m(P)偏高，這與幼樹葉片N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)偏高而P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)偏低相關(guān)，樹種在群落中處于不同空間層片的生活型特征也可能是造成這些現(xiàn)象的重要因素，或者這正是不同物種的生態(tài)適應(yīng)策略。

植物體中N 和P 具有密切的相關(guān)性，因此m(N)∶ m(P)具有相對的穩(wěn)定性。植物葉片或生物量中m(N)∶ m(P)可用來判斷環(huán)境中植物生長所需的養(yǎng)分狀況，以及植物的生長速率等。高生長速率往往對應(yīng)低的m(N)∶ m(P)［27］。與閻恩榮等人［14］的研究相比較，本研究中幼樹葉片m(N)∶ m(P)表現(xiàn)為上層樹種更低、下層樹種更高的特征，但均高于草原植物葉片中的m(N)∶ m(P)［32］，這在一定程度上體現(xiàn)了上層樹種生長速率大于下層樹種的特征。由于幼樹葉中相對較高的N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及相對較低的P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)(表2、表3)，使得所研究幼樹葉中m(N)∶ m(P)顯著高于吳統(tǒng)貴等人［13］研究的常綠闊葉林樹種的值，且高于Han 等［24］對中國753 個物種的研究結(jié)果，也高于Reich 和Oleksyn［34］研究的全球平均水平。

目前在確定影響植物生長的m(N)∶ m(P)閾值的研究中，常被采用的是濕地生態(tài)系統(tǒng)m(N)∶m(P)的閾值［30，35］，然而此值與陸地生態(tài)系統(tǒng)相差甚遠(yuǎn)。Güsewell 等［36］研究陸地植物的閾值時認(rèn)為，m(N)∶ m(P)＜10 時，生物量積累受N 的限制，m(N)∶ m(P)＞20，受P 元素的限制，若在兩者之間時，生物量的積累與m(N)∶ m(P)關(guān)系不明顯。國內(nèi)也有學(xué)者認(rèn)為，植被的m(N)∶ m(P)＜14 時，更大程度受到N 元素的限制作用;而大于16 時，受P元素的限制更為強(qiáng)烈［37］。本研究只有紅花木蓮葉片中m(N)∶ m(P)達(dá)到了23.1，舟柄茶的為19.9(表6)，可見下層樹種更多地是受P 元素的強(qiáng)烈限制，相反，上層樹種更傾向于受N 元素的限制。此外，下層樹種葉中m(N)∶ m(P)要明顯大于上層樹種(表6)，進(jìn)一步表明2 種下層樹種幼樹對P 的需求更大，而上層樹種幼樹對N 的需要更為迫切。

全球變化下，人類活動正史無前例地改變著生物地球化學(xué)循環(huán)過程，其結(jié)果會對熱帶森林的生長與分布、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、群落更新及生態(tài)適應(yīng)等產(chǎn)生顯著影響［38］。本研究中2 個上層樹種和2 個下層樹種之間具有明顯的資源生態(tài)位分化，這也許是限制幼樹生長速率及其在群落中的更新的潛在因素。

5 結(jié)論

牢山中山濕性常綠闊葉林下層優(yōu)勢種幼樹生長受P 的元素的限制較大，而上層優(yōu)勢種幼樹更多地受到N 素的限制。

上層樹種在資源競爭中處于優(yōu)勢地位，而在養(yǎng)分資源的利用效率上，下層樹種優(yōu)于上層樹種。

哀牢山中山濕性常綠闊葉林優(yōu)勢種幼樹具有較高的C 蓄積能力。

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