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    溫度對(duì)茄子單性結(jié)實(shí)子房(果實(shí))發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素含量的影響

    2013-02-23 10:59:22李艷瑋劉富中陳鈺輝張偉偉
    中國(guó)蔬菜 2013年22期
    關(guān)鍵詞:子房最低溫度內(nèi)源

    李艷瑋 劉富中 陳鈺輝 張 映 張偉偉 連 勇

    (中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

    茄子(Solanum melongenaL.)是喜溫作物,在溫室反季節(jié)栽培及春露地早熟栽培條件下,開(kāi)花期遇低溫易引起授粉受精不良,落花、落果,導(dǎo)致生產(chǎn)效益降低。茄子的單性結(jié)實(shí)性在一定程度上能克服低溫引起的落花、落果障礙,增強(qiáng)坐果能力,顯著提高產(chǎn)量,還可以改善果實(shí)品質(zhì),降低栽培成本(李香景 等,2012)。因此,研究茄子單性結(jié)實(shí)的形成機(jī)理,對(duì)指導(dǎo)單性結(jié)實(shí)茄子品種的選育具有重要意義。在黃瓜(Kim et al.,1994;曹碚生 等,1998;王萬(wàn)清 等,2009)、番茄(戴惠學(xué),1998)、溫州蜜柑(張上隆 等,1994)、荔枝(王碧青 等,1997)等作物上的研究表明,單性結(jié)實(shí)植物果實(shí)的坐果和發(fā)育與植物內(nèi)源激素(IAA、GAs、CTK 和ABA)的種類(lèi)、含量及激素間的相互平衡密切相關(guān),但不同植物及同種植物不同品種因其單性結(jié)實(shí)基因型的不同,其主導(dǎo)激素存在差異(李香景 等,2012)。已有關(guān)于茄子單性結(jié)實(shí)開(kāi)花前后子房(幼果)內(nèi)源激素變化規(guī)律與單性結(jié)實(shí)關(guān)系的研究報(bào)道,但結(jié)果不完全一致(武彥榮 等,2009;張偉春 等,2009)。研究表明,植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素的含量及其相互間的關(guān)系受到包括溫度在內(nèi)的許多環(huán)境因素的影響(Arnau et al.,1999;王豐 等,2006;郝敬虹 等,2009)。已獲得的茄子天然單性結(jié)實(shí)材料,其單性結(jié)實(shí)性的表現(xiàn)主要受溫度影響,屬溫度敏感型,在低溫下表達(dá)(張映 等,2011),有關(guān)不同溫度下茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中子房(果實(shí))內(nèi)源激素含量變化及其對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的調(diào)節(jié)作用尚未見(jiàn)報(bào)道。

    本試驗(yàn)旨在通過(guò)分析不同自然溫度下(不同節(jié)位)茄子開(kāi)花前后及果實(shí)發(fā)育過(guò)程中4種主要內(nèi)源激素,即生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA4)、玉米素核苷(ZR)和脫落酸(ABA)含量的變化,揭示茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)內(nèi)源激素對(duì)不同溫度的應(yīng)答及其與果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    以中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所選育的茄子單性結(jié)實(shí)品系D-10、D-21 和非單性結(jié)實(shí)品系03-2 為試材。D-10 和D-21 屬兼性單性結(jié)實(shí),單性結(jié)實(shí)特性的表達(dá)受低溫的誘導(dǎo),開(kāi)花結(jié)果期間日最低溫度在7~17℃之間,日平均最低溫度12.6℃時(shí)表現(xiàn)單性結(jié)實(shí),果實(shí)內(nèi)無(wú)種子,果實(shí)正常生長(zhǎng)發(fā)育,當(dāng)溫度適宜后植株上部果實(shí)內(nèi)產(chǎn)生種子;03-2 開(kāi)花結(jié)果期間在上述溫度范圍內(nèi)果實(shí)不能正常膨大(劉富中 等,2005)。

    1.2 試驗(yàn)方法

    試驗(yàn)于2011年在本所南圃場(chǎng)進(jìn)行。在加溫日光溫室中育苗,2月18日播種于溫室,4月15日定植于露地,單行種植,株距50 cm,行距65 cm,田間管理同常規(guī)栽培。

    在自然溫度條件下于茄子開(kāi)花結(jié)果期分3個(gè)時(shí)間段(門(mén)茄、對(duì)茄、四門(mén)斗)進(jìn)行試驗(yàn)。通過(guò)旗碩農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測(cè)平臺(tái)實(shí)時(shí)記錄試驗(yàn)期間的日最低溫度。第1 時(shí)間段(門(mén)茄)日最低溫度在11~21℃之間,日平均最低溫度為14.3℃;第2 時(shí)間段(對(duì)茄)日最低溫度在12~21℃之間,日平均最低溫度為16.9℃;第3 時(shí)間段(四門(mén)斗)日最低溫度在17~22℃之間,日平均最低溫度為19.9℃。

    取每個(gè)時(shí)間段自然授粉條件下開(kāi)花前2 d,開(kāi)花當(dāng)天,開(kāi)花后2、4、6、10、15、20d(分別記為-2 d、0 d、2 d、4 d、6 d、10 d、15 d、20 d)的子房或果實(shí),去花瓣、雄蕊和果柄。每4個(gè)子房混合為1個(gè)處理樣品(質(zhì)量0.5~1.0 g),測(cè)定內(nèi)源激素含量,3次重復(fù)。用錫箔紙包好于液氮中處理20 min,保存在-80℃超低溫冰箱中,備用。生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA4)、玉米素核苷(ZR)、脫落酸(ABA)的提取、測(cè)定采用中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)提供的酶聯(lián)免疫(ELISA)試劑盒。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同溫度下茄子子房(果實(shí))發(fā)育過(guò)程中生長(zhǎng)素(IAA)含量的變化

    由表1可知,同一品系不同溫度下茄子果實(shí)內(nèi)源IAA 含量的變化趨勢(shì)基本相同,均是在開(kāi)花當(dāng)天至開(kāi)花后4 d 期間出現(xiàn)一個(gè)高峰值,之后急劇下降;且子房(果實(shí))發(fā)育前期的IAA 含量均明顯高于果實(shí)發(fā)育后期的IAA 含量。茄子果實(shí)早期發(fā)育以分裂為主,說(shuō)明生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂密切相關(guān)。日平均最低溫度為14.3℃時(shí),D-10 開(kāi)花前2 d 至開(kāi)花當(dāng)天的IAA 含量是日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量的1.2~1.5倍;但在開(kāi)花6 d后,日平均最低溫度為14.3℃時(shí)D-10的IAA 含量顯著低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量。開(kāi)花2 d后,日平均最低溫度為16.9℃時(shí)D-10的IAA 含量顯著高于日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量。開(kāi)花后2~6 d,日平均最低溫度為16.9℃時(shí)D-10的IAA 含量顯著高于日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量,其余時(shí)期二者的IAA 含量無(wú)明顯差異。

    D-21 在日平均最低溫度為14.3℃和16.9℃時(shí),開(kāi)花前2 d 和開(kāi)花后2 d 的IAA 含量差異不顯著,但兩者在開(kāi)花前2 d 至開(kāi)花后2 d 的IAA 含量顯著低于日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量。

    03-2 在日平均最低溫度為14.3℃時(shí)的IAA 含量在茄子子房(果實(shí))發(fā)育過(guò)程中基本上不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量,開(kāi)花后日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量分別是日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量的1.2~4.7倍和1.3~5.4倍(開(kāi)花后4 d 除外)。

    日平均最低溫度為14.3℃時(shí),茄子單性結(jié)實(shí)品系D-10 和D-21 的IAA 含量在開(kāi)花當(dāng)天至開(kāi)花后10 d 不同程度地高于非單性結(jié)實(shí)品系03-2;開(kāi)花后4 d D-10 和D-21 的IAA 含量分別是03-2 的1.8倍和2.5倍,說(shuō)明低溫不利于茄子非單性結(jié)實(shí)品系IAA 的合成,這可能是在低溫自然授粉條件下03-2 果實(shí)不能正常發(fā)育的原因。

    2.2 不同溫度下茄子子房(果實(shí))發(fā)育過(guò)程中赤霉素(GA4)含量的變化

    由表1可知,D-10 和03-2 GA4含量的變化表現(xiàn)出相似的趨勢(shì),均隨日平均最低溫度的升高果實(shí)中的GA4含量呈逐漸減少的趨勢(shì)。D-10 在日平均最低溫度為14.3℃的GA4含量在開(kāi)花當(dāng)天及開(kāi)花后2 d、6 d、10 d 顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的GA4含量,后者在開(kāi)花前2 d、開(kāi)花當(dāng)天及開(kāi)花后4 d、6 d、10 d 的GA4含量顯著高于日平均最低溫度為19.9℃的GA4含量。03-2 在日平均最低溫度為14.3℃的GA4含量在開(kāi)花當(dāng)天及開(kāi)花后10 d、15 d 顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的GA4含量,后者在開(kāi)花前2 d、開(kāi)花當(dāng)天及開(kāi)花后15 d 的GA4含量顯著高于日平均最低溫度為19.9℃的GA4含量。

    但D-21 果實(shí)GA4含量對(duì)溫度的響應(yīng)與D-10、03-2 存在著明顯的差異,日平均最低溫度為14.3℃時(shí)D-21 果實(shí)中GA4含量在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中逐漸升高,開(kāi)花前2 d 至開(kāi)花后10 d 顯著低于日平均最低溫度為16.9℃的GA4含量;日平均最低溫度為19.9℃時(shí),D-21 果實(shí)中GA4含量從開(kāi)花前2 d 開(kāi)始迅速下降,在開(kāi)花后2 d 降到最低值,然后急劇上升,開(kāi)花后10 d 達(dá)到峰值,隨后緩慢下降。表明茄子果實(shí)GA4含量對(duì)溫度的響應(yīng)受基因型的影響,且無(wú)明顯的規(guī)律性。因此,GA4可能與茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育關(guān)系不大。

    表1 不同溫度對(duì)茄子子房(果實(shí))發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素含量的影響

    2.3 不同溫度下茄子子房(果實(shí))發(fā)育過(guò)程中玉米素核苷(ZR)含量的變化

    從表1可以看出,不同溫度下茄子果實(shí)內(nèi)源ZR 含量的變化趨勢(shì)基本相同(D-21日平均最低溫度為14.3℃時(shí)除外),均是在開(kāi)花前急劇上升,在開(kāi)花當(dāng)天到達(dá)峰值,之后急劇下降,開(kāi)花4 d后ZR 含量變幅較小,一直處于較低水平,且子房(果實(shí))發(fā)育前期的ZR 含量明顯高于果實(shí)發(fā)育后期的ZR 含量。日平均最低溫度為14.3℃時(shí),各品系開(kāi)花當(dāng)天果實(shí)ZR 含量不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ZR 含量,說(shuō)明低溫不利于開(kāi)花時(shí)ZR 的合成。但隨溫度逐漸升高,各品系開(kāi)花前后ZR 含量對(duì)溫度的響應(yīng)存在著明顯差異。D-10 在日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ZR 含量在果實(shí)發(fā)育前期差異顯著(除開(kāi)花后2 d 外);D-21 在日平均最低溫度為19.9℃的ZR 含量顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的ZR 含量(除開(kāi)花后2 d 外);03-2 在日平均最低溫度為19.9℃的ZR 含量在果實(shí)發(fā)育前期不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃的ZR 含量。相同溫度條件下,各品系開(kāi)花前后的ZR 含量變化明顯不同,日平均最低溫度為14.3℃時(shí)開(kāi)花前后03-2 的ZR 含量明顯高于D-10 和D-21 的ZR 含量;開(kāi)花前2 d 至開(kāi)花當(dāng)天,日平均最低溫度為16.9℃時(shí)D-10 和03-2 的ZR 含量無(wú)明顯差異,但均明顯高于D-21的ZR 含量;日平均最低溫度為19.9℃時(shí),D-21 和03-2 的ZR 含量在開(kāi)花前后2 d 內(nèi)無(wú)顯著差異,但開(kāi)花當(dāng)天至開(kāi)花后2 d 明顯低于D-10的ZR 含量。D-10、D-21 在低溫條件下果實(shí)可正常坐果和發(fā)育,03-2 在適溫下果實(shí)才能發(fā)育,因此ZR可能與茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育無(wú)關(guān)。

    2.4 不同溫度下茄子子房(果實(shí))發(fā)育過(guò)程中脫落酸(ABA)含量的變化

    從表1可以看出,茄子子房(果實(shí))發(fā)育過(guò)程中ABA 含量的變化趨勢(shì)與ZR 相似,在開(kāi)花前逐漸上升,在開(kāi)花當(dāng)天至開(kāi)花后2 d 到達(dá)峰值,之后逐漸下降,開(kāi)花6 d后變幅較小。相同溫度條件下,單性結(jié)實(shí)品系果實(shí)發(fā)育前期的ABA 含量明顯高于果實(shí)發(fā)育后期的ABA 含量,且明顯高于03-2 果實(shí)發(fā)育前期的ABA 含量,說(shuō)明果實(shí)發(fā)育早期高含量的ABA 能促進(jìn)單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育,ABA 在茄子單性結(jié)實(shí)中發(fā)揮著重要作用。隨溫度的逐漸升高,D-10 開(kāi)花當(dāng)天至開(kāi)花后4 d 的ABA 含量逐漸減少,日平均最低溫度為14.3℃的ABA 含量不同程度地高于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ABA 含量,分別是其1.4~1.9倍和1.5~2.8倍;但溫度對(duì)D-21 果實(shí)ABA 含量的影響完全不同,開(kāi)花前2 d 至開(kāi)花當(dāng)天,日平均最低溫度為14.3℃時(shí)D-21 的ABA含量不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ABA 含量;03-2 的ABA 含量變化表現(xiàn)出與D-10 相似的趨勢(shì),在開(kāi)花后2~6 d日平均最低溫度為14.3℃的ABA 含量分別是日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ABA 含量的1.2~1.5倍和1.3~3.4倍。

    3 結(jié)論與討論

    溫度對(duì)植物果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素含量變化的影響及其相互關(guān)系的研究報(bào)道較少。研究表明,不同夜溫處理后薄皮甜瓜果實(shí)中內(nèi)源激素含量變化明顯,GA3含量和ZT 含量均在果實(shí)膨大前期出現(xiàn)高峰,IAA 含量在果實(shí)膨大后期出現(xiàn)高峰,而ABA 含量一直維持在較低的水平(郝敬虹 等,2009)。水稻在不同溫度處理下,籽粒中IAA、GA3、ZR 和ABA 含量的變化均是在灌漿初期最高,隨著灌漿進(jìn)程的推移其含量呈一定程度的下降趨勢(shì)(王豐 等,2006)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,不同溫度下茄子果實(shí)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源IAA、ZR 和ABA 含量的變化趨勢(shì)基本相同,均是在開(kāi)花初期逐漸上升,并達(dá)到一個(gè)峰值,之后急劇下降,且子房(果實(shí))發(fā)育前期的IAA、ZR 和ABA 含量均明顯高于果實(shí)發(fā)育后期的IAA、ZR 和ABA 含量;而GA4含量對(duì)溫度的響應(yīng)無(wú)明顯的規(guī)律性。說(shuō)明溫度對(duì)果實(shí)中內(nèi)源激素含量的影響受植物種類(lèi)的影響。一般認(rèn)為,絕大部分果實(shí)發(fā)育早期均以細(xì)胞分裂為主,本試驗(yàn)結(jié)果表明茄子子房(果實(shí))發(fā)育前期高水平的IAA、ZR 和ABA 含量對(duì)保證幼果細(xì)胞的正常分裂、促進(jìn)坐果和果實(shí)發(fā)育起重要作用。

    本試驗(yàn)結(jié)果表明,低溫顯著降低了果實(shí)發(fā)育后期(開(kāi)花6 d后)茄子不同品系的IAA 水平,與在薄皮甜瓜上的報(bào)道一致(郝敬虹 等,2009);但溫度對(duì)果實(shí)發(fā)育前期IAA 含量的影響品系間存在差異。D-10日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量明顯低于日平均最低溫度為16.9℃的IAA 含量;而D-21 表現(xiàn)出相反的變化,日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的IAA 含量,且日平均最低溫度為16.9℃的IAA 含量和日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量無(wú)顯著差異;03-2日平均最低溫度為14.3℃、16.9℃和19.9℃的IAA 含量無(wú)顯著差異,但日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量較低,表明溫度對(duì)單性結(jié)實(shí)品系的IAA 含量影響較小,但低溫明顯降低了非單性結(jié)實(shí)品系03-2 IAA 的合成。在本試驗(yàn)條件下,單性結(jié)實(shí)材料在3種溫度條件下果實(shí)均可正常生長(zhǎng)發(fā)育,且在日平均最低溫度為14.3℃時(shí)形成單性結(jié)實(shí)果實(shí);而非單性結(jié)實(shí)材料在日平均最低溫度為14.3℃時(shí)子房逐漸萎蔫脫落,在日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃時(shí)子房能正常發(fā)育成果實(shí),與前期研究結(jié)果一致(劉富中 等,2005;張映等,2009),這可能是因?yàn)榈蜏貤l件下D-10 和D-21 果實(shí)發(fā)育前期較高的IAA 含量能促進(jìn)果實(shí)正常發(fā)育。

    溫度對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源GA 含量變化的影響有不同的報(bào)道。低夜溫處理后薄皮甜瓜果實(shí)GA3含量減少(郝敬虹 等,2009);在水稻灌漿初期,適溫處理下籽粒GA3含量明顯高于高溫處理,而灌漿中、后期處理間差異較?。ㄍ踟S 等,2006)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,茄子不同基因型果實(shí)發(fā)育過(guò)程中GA4含量對(duì)溫度的響應(yīng)無(wú)明顯規(guī)律。因此,果實(shí)中赤霉素對(duì)溫度的響應(yīng)可能因不同植物種類(lèi)或同種植物不同基因型而異。研究表明,高水平的赤霉素與番茄單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育密切相關(guān)(Koshioka et al.,1994;Fos et al.,2000),但GA 對(duì)黃瓜和茄子單性結(jié)實(shí)形成的影響存在不同的觀點(diǎn)(曹碚生 等,1998;劉世琦和邢禹賢,2006;武彥榮 等,2009;張偉春等,2009)。表明GA 在單性結(jié)實(shí)中的作用因不同作物基因型或GA種類(lèi)的不同而異,GA 在茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的作用有待進(jìn)一步研究。

    本試驗(yàn)結(jié)果表明,不同溫度下各品系果實(shí)發(fā)育后期的ZR 含量維持在相對(duì)穩(wěn)定的水平,溫度對(duì)ZR 的影響主要表現(xiàn)在開(kāi)花前后。日平均最低溫度為14.3℃不利于開(kāi)花時(shí)ZR 的合成,日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃明顯提高了ZR 含量,但不同品系對(duì)溫度的響應(yīng)存在著明顯的差異。

    本試驗(yàn)結(jié)果表明,溫度對(duì)ABA 含量的影響主要表現(xiàn)在果實(shí)發(fā)育初期,這與在薄皮甜瓜上的報(bào)道相反(郝敬虹 等,2009),因此ABA 含量對(duì)溫度的響應(yīng)可能因植物種類(lèi)不同而異。日平均最低溫度為14.3℃顯著提高了D-10 和03-2 的ABA 含量,對(duì)D-21 的影響較小。低溫條件下茄子單性結(jié)實(shí)品系開(kāi)花前后子房中ABA 含量明顯高于非單性結(jié)實(shí)品系的ABA 含量,這與前人在單性結(jié)實(shí)茄子(武彥榮 等,2009;張偉春 等,2009)、黃瓜(曹碚生 等,1998)、番茄(戴惠學(xué),1988)、溫州蜜柑(張上隆 等,1994)上的研究結(jié)果相一致,表明ABA 在茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。本試驗(yàn)結(jié)果還表明,ABA 含量在單性結(jié)實(shí)茄子果實(shí)發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出與IAA 含量相似的變化趨勢(shì),與在黃瓜(曹培生 等,1998)和辣椒(張金鳳,2009)上的研究結(jié)果一致。有研究表明在中等濃度條件下IAA 是ABA 的協(xié)同作用劑(Piiet,1998)。因此,ABA 在茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中可能起著與IAA 相似的作用。

    曹碚生,繆旻珉,陳學(xué)好,徐強(qiáng).1998.黃瓜子房(幼果)中內(nèi)源激素含量和過(guò)氧化物酶活性變化及其與單性結(jié)果的關(guān)系(簡(jiǎn)報(bào)).植物生理學(xué)通訊,34(5):347-349.

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