氧化油脂造成畜禽氧化應(yīng)激的途徑及緩解措施

■李宗軍 姚軍虎 楊小軍 劉南南

（西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西楊凌 712100）

油脂氧化酸敗是油脂受空氣中氧、水分或霉菌的作用生成過氧化物進(jìn)而降解為揮發(fā)性醛、酮、羧酸等復(fù)雜的混合物，并產(chǎn)生刺激性氣味的過程。油脂的氧化以引發(fā)、傳遞和終止3個(gè)步驟連鎖進(jìn)行。

正常生理狀況下，動(dòng)物機(jī)體可將自由基的產(chǎn)生和消除維持在平衡狀態(tài),并使自由基含量保持在有利無害的極低水平。但當(dāng)動(dòng)物代謝異常或受到外源刺激時(shí)，自由基生成量驟增，機(jī)體抗氧化系統(tǒng)不足以消除過多的自由基就會發(fā)生氧化應(yīng)激，造成細(xì)胞氧化損傷[1-2]。

油脂作為一種高能飼料原料，可為畜禽提供必需脂肪酸和易被機(jī)體吸收利用的能量，改善飼料的適口性，但油脂在儲存、加工和飼喂過程中易發(fā)生氧化酸敗[3-4]。日糧中氧化酸敗的油脂可通過多條途徑導(dǎo)致畜禽氧化應(yīng)激，并引發(fā)腸道炎癥、肝水腫和動(dòng)脈硬化等多種并發(fā)疾病[5]，降低免疫力和畜產(chǎn)品品質(zhì)，造成經(jīng)濟(jì)損失。因此，正確認(rèn)識氧化油脂引發(fā)畜禽氧化應(yīng)激的途徑并采取相應(yīng)的防控措施，對提高畜禽健康水平和生產(chǎn)性能具有非常重要的意義。

1 油脂氧化酸敗造成的畜禽氧化應(yīng)激的主要途徑

動(dòng)物體內(nèi)自由基的積累或抗氧化能力的下降均破壞機(jī)體自由基產(chǎn)生和消除的動(dòng)態(tài)平衡，這也是造成動(dòng)物氧化應(yīng)激的直接原因[6]。

1.1 直接引起體內(nèi)自由基的積累

油脂氧化產(chǎn)生的過氧化物等活性氧成分可被腸道吸收，并首先氧化胃腸細(xì)胞造成胃腸炎癥。研究已證實(shí)，許多類型的胃腸炎癥與食物中的活性氧有關(guān)[7-10]。Dibner等[11]通過標(biāo)記公雞的腸絨毛上皮細(xì)胞的研究發(fā)現(xiàn)，氧化油脂降低腸上皮細(xì)胞的存活率，促進(jìn)細(xì)胞凋亡。Varady等[12]和Olivero等[13]用氧化油脂飼喂小鼠時(shí)發(fā)現(xiàn)，為減輕活性氧造成的氧化損傷，胃腸組織的抗氧化酶和免疫細(xì)胞因子的mRNA表達(dá)量上升。袁施彬[14]用過氧化物值為786.5 mEq O2/kg的氧化魚油飼喂仔豬時(shí)發(fā)現(xiàn)，仔豬的空腸絨毛高度顯著降低，且空腸黏膜固有層及黏膜下層結(jié)締組織輕微水腫，大量嗜酸性粒細(xì)胞、漿細(xì)胞浸潤。

被消化吸收的脂質(zhì)在體內(nèi)代謝過程中易發(fā)生β氧化，伴隨著自由基的產(chǎn)生[6，15]。人在食用高脂食品后容易處于氧化應(yīng)激狀態(tài)，這與短時(shí)間內(nèi)大量油脂在體內(nèi)發(fā)生氧化代謝有關(guān)[16-17]。當(dāng)動(dòng)物體內(nèi)的自由基積累到一定濃度時(shí)易誘導(dǎo)體脂發(fā)生過氧化[18-19]，進(jìn)一步加劇了動(dòng)物的氧化應(yīng)激。

1.2 體脂動(dòng)員間接導(dǎo)致體內(nèi)自由基的積累

油脂氧化酸敗不僅降低了油脂的營養(yǎng)價(jià)值，同時(shí)氧化產(chǎn)生的刺激性氣味降低了飼料的適口性，使動(dòng)物的采食量下降[20]。油脂氧化產(chǎn)生的醛類（如丙二醛），可與蛋白質(zhì)分子中的許多活性氨基酸殘基發(fā)生反應(yīng)，特別是含硫氨基酸，引起蛋白質(zhì)聚合[4]，降低了蛋白質(zhì)消化率，同時(shí)使消化酶的酶活力下降，進(jìn)而降低了飼料的消化率；此外飼喂氧化油脂造成的消化道炎癥會降低消化酶分泌并造成養(yǎng)分吸收障礙[5,14]。飼喂氧化油脂可通過多條途徑降低畜禽的能量攝入量（見圖1），當(dāng)動(dòng)物能量需求量高時(shí)易出現(xiàn)能量負(fù)平衡，導(dǎo)致體脂動(dòng)員，間接引起體內(nèi)自由基的積累。

圖1 油脂氧化酸敗造成畜禽氧化應(yīng)激的主要途徑

瘤胃體外發(fā)酵表明，添加3%的過氧化物值為215 mEq O2/kg的氧化油脂時(shí),相比于新鮮油脂添加組,粗蛋白的降解率顯著降低(P=0.01)[21]。Vázquez等[22]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂氧化油脂降低了奶牛的干物質(zhì)采食量（P=0.04），而產(chǎn)奶量沒有發(fā)生變化，且乳脂產(chǎn)量顯著上升（P=0.02），導(dǎo)致體增重和血漿抗氧化能力顯著降低。

油脂氧化引起動(dòng)物能量攝入的下降量與油脂的氧化程度有關(guān)。當(dāng)飼喂輕度氧化的油脂時(shí)試驗(yàn)動(dòng)物雖然表現(xiàn)出輕微的氧化應(yīng)激，但采食量、體增重和飼料的消化率未發(fā)生顯著變化[23-26]。袁施彬[14]在斷奶仔豬日糧中分別添加新鮮3種不同氧化水平的魚油時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著魚油過氧化物值的上升，飼料轉(zhuǎn)化率、粗蛋白表觀消化率和表觀利用率逐漸下降，且飼喂過氧化物值為1 065.74 mEq O2/kg魚油的仔豬腹瀉指數(shù)相對于對照組上升了4.3倍。

1.3 維生素E水平下降導(dǎo)致機(jī)體抗氧化能力降低

油脂含有大量脂溶性維生素，如維生素E。維生素E作為一種抗氧化劑在油脂氧化前大部分已被氧化，導(dǎo)致動(dòng)物維生素E攝入量降低。Olivero等[13]發(fā)現(xiàn)，葵花籽油經(jīng)過40次油炸后，維生素E的含量由 570 mg/kg降至 45 mg/kg。A?ikg?z等[26]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂氧化油脂時(shí)添加維生素E可顯著降低肉雞血液中的膽固醇和氮氧自由基的含量。Eder等[27]研究表明，氧化油脂中維生素E含量的下降可使小鼠血漿中低密度脂蛋白的氧化敏感性上升。

飼喂氧化油脂引起的自由基積累會大量消耗內(nèi)源性抗氧化劑。Liu等[28]通過額外添加維生素E保證小鼠日糧中維生素E的含量均為50 mg/kg時(shí)發(fā)現(xiàn)，相對于飼喂新鮮大豆油，飼喂氧化大豆油的小鼠大部分器官和組織的維生素E含量顯著下降。

圖1所示，氧化油脂通過多條途徑協(xié)同引起畜禽氧化應(yīng)激。飼喂氧化油脂引起的胃腸炎癥、肝水腫等并發(fā)病癥，會導(dǎo)致畜禽激素分泌失調(diào)和代謝紊亂，進(jìn)一步降低了畜禽的抗氧化能力。

2 緩解氧化油脂造成畜禽氧化應(yīng)激的措施

畜禽飼養(yǎng)過程中常需通過添加油脂或含油脂較高的飼料原料（如膨化大豆、DDGS、米糠等）來滿足高產(chǎn)畜禽的能量需要或降低飼料成本。油脂在儲存、加工和飼喂過程中容易發(fā)生氧化酸敗，而傳統(tǒng)的抗油脂氧化措施側(cè)重于保護(hù)提煉后的液態(tài)油脂，忽視了其他飼料原料中的油脂[1]，所以畜禽飼糧中的油脂難免會發(fā)生氧化酸敗。如何緩解氧化油脂造成的畜禽氧化應(yīng)激一直是營養(yǎng)學(xué)家和病理學(xué)家研究的熱門課題。

2.1 降低氧化油脂的氧化程度或添加水平

在油脂貯存、加工過程中采取保護(hù)措施防止或降低油脂氧化[3-4]，是防止或降低畜禽氧化應(yīng)激的主要措施。一旦油脂出現(xiàn)氧化現(xiàn)象，可適當(dāng)降低氧化油脂的添加水平或者用新鮮油脂替代部分氧化油脂[29]。禁止在畜禽日糧中添加過度氧化的油脂。另外，要確保幼齡、妊娠和疾病的畜禽飼糧的新鮮度。

2.2 避免長期飼喂氧化油脂

長期飼喂氧化油脂會導(dǎo)致畜禽抗氧化能力和生產(chǎn)性能的下降，而短期飼喂對畜禽的不利影響不明顯。Yue等[29]發(fā)現(xiàn)，相比于飼喂新鮮大豆油組，在飼喂過氧化物值為88 mEq O2/kg大豆油后第4周蛋雞的產(chǎn)蛋量出現(xiàn)小幅度下降。Vázquez等[22]的奶牛飼養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在飼喂過氧化物值為240 mEq O2/kg氧化油脂后第7周奶牛血漿的抗氧化能力開始下降。

2.3 添加抗氧化劑

日糧中添加抗氧化劑一方面可降低油脂的氧化程度，減少自由基在機(jī)體中的積累；另一方面可提高機(jī)體組織器官中天然抗氧化劑的含量，增強(qiáng)畜禽的抗氧化能力，防止消化道和肝臟等組織器官發(fā)生氧化損傷[22，28，30-31]。Vázquez等[21]發(fā)現(xiàn)，添加復(fù)合抗氧化劑可顯著提高瘤胃體外發(fā)酵時(shí)飼料的降解率和微生物蛋白合成量。Tavárez等[32]發(fā)現(xiàn)，日糧中添加復(fù)合抗氧化劑可緩解氧化油脂引起的公雞采食量和體增重下降。Kurose等[8]研究表明，維生素E可降低胃黏膜的氧化損傷程度。

2.4 添加硒

硒是谷胱甘肽過氧化物酶活性中心的重要組成成分，谷胱甘肽過氧化物酶與過氧化物歧化酶、過氧化氫酶協(xié)同清除體內(nèi)的自由基。袁施彬[14]研究表明，在仔豬氧化日糧中補(bǔ)充硒有助于維持機(jī)體氧化還原穩(wěn)態(tài)的正常，增強(qiáng)免疫能力，減輕細(xì)胞的過氧化損傷。Upton等[25]研究表明，有機(jī)硒對提高機(jī)體抗氧化能力的效果優(yōu)于無機(jī)硒。

3 結(jié)論

油脂是畜禽生產(chǎn)中常見的一種高能飼料原料，但其在儲存、加工和飼喂過程中易發(fā)生氧化酸敗。氧化油脂直接或間接地導(dǎo)致機(jī)體自由基積累和維生素E含量下降，進(jìn)而引起畜禽氧化應(yīng)激。生產(chǎn)過程中可采取原料保護(hù)、合適的飼喂方法、補(bǔ)充抗氧化劑等多種措施來緩解氧化油脂造成的畜禽氧化應(yīng)激。