馴鹿及其生物學(xué)特性研究

常 悅，張 玉*，陳巴特爾，孫亞紅

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古家畜改良工作站，內(nèi)蒙古 呼和浩特010010； 3.內(nèi)蒙古根河市農(nóng)牧業(yè)水利局，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 022350)

馴鹿(Rangifertarandus)，又名“角鹿”。性情極溫馴，因此得名馴鹿。馴鹿角似鹿而非鹿，頭似馬而非馬，蹄似牛而非牛，身似驢而非驢，因而俗稱“四不像”。但真正的"四不像"為中國特有的物種-麋鹿(Elaphurusdavidianus)。

馴鹿在動物學(xué)分類上隸屬于脊索動物門(Chordata)、脊椎動物亞門(Vertebrata)、哺乳綱(Mammalia)、真獸亞綱(Eutheria)、偶蹄目(Artiodactyla)、反芻亞目(Ruminantia)、鹿科(Cervidae)、空齒鹿亞科(Odocoileinae)、馴鹿屬(Rangifer)，是此屬下的唯一物種，也是唯一一種雌雄都有角的鹿[1]。

馴鹿棲息于寒帶、亞寒帶的森林和凍土地帶。處于野生或半野生狀態(tài)，多群棲。在森林、草原、山地、泥濘地、冰凍地等交通不便之處，馴鹿也可以役用運輸，一般用去勢公馴鹿和空懷母馴鹿，一頭馴鹿可載30～40 kg物品，日行數(shù)千米，享有“山林之舟”的美譽。馴鹿的茸、肉、乳均有很高的營養(yǎng)價值，且其皮毛、筋、血均有很好的經(jīng)濟價值、藥用價值。然而，近些年，由于人們的濫捕濫殺和對其生境的破壞，導(dǎo)致物種數(shù)量急劇下降。對于馴鹿的保護工作迫在眉睫。

1 馴鹿的生態(tài)分布

馴鹿是環(huán)北極分布動物，在歐洲北部、西伯利亞和北美洲的泰加林地區(qū)(寒溫帶針葉林)和凍土地帶都有分布。在中國分布于大興安嶺東北部林區(qū)[2]；在歐洲，其野生種群分散的分布在挪威(包括斯瓦爾巴群島)、芬蘭和俄羅斯(包括新地島)；在北美洲，分布地區(qū)南抵愛達荷州中部、五大湖地區(qū)和新英格蘭北部，野生種群現(xiàn)僅分布于阿拉斯加、加拿大、華盛頓和愛達荷洲北部。

馴鹿早期生活在斯堪的納維亞地區(qū)、歐洲東部、俄羅斯、蒙古、中國北部地區(qū)以及北美洲的加拿大，且橫貫美國北部地區(qū)，從華盛頓到緬因州。在200多萬年前的更新世晚期，馴鹿的分布南抵北美洲的內(nèi)華達州和田納西州以及歐洲的西班牙地區(qū)[3]。現(xiàn)在，在這個范圍內(nèi)很多野生馴鹿都消失了，特別是南部地區(qū)的馴鹿，幾乎都已滅絕。大量的馴鹿種群，現(xiàn)只能在挪威、芬蘭、西伯利亞、格陵蘭、阿拉斯加和加拿大地區(qū)找到。

在加拿大東部魁北克和拉布拉多兩地苔原地區(qū)的喬治河馴鹿群，曾是世界上最大的種群，數(shù)量達到80～90萬只，但2011年12月的統(tǒng)計數(shù)量僅為7.4萬，下降92%[4]。

馴養(yǎng)的馴鹿大多分布在芬諾斯堪迪亞的北部和俄羅斯地區(qū)，大約有150～170群馴鹿生活在蘇格蘭的凱恩戈姆斯地區(qū)周圍。在歐洲，僅存的野生苔原馴鹿分布于挪威南部的一部分地區(qū)[5]。

20世紀初，一部分馴鹿從挪威引進到南大西洋島的南喬治亞地區(qū)。南喬治亞的馴鹿共有0.26萬只，被冰川分隔成兩個獨立的種群[6]。由于環(huán)境的嚴重破壞，南喬治亞的馴鹿面臨滅絕的威脅。大約0.4萬只馴鹿被引進到法國亞南極群島的凱爾蓋朗群島。冰島東有一小群馴鹿，數(shù)量約為0.25～0.3萬只[7]。

2 馴鹿的形態(tài)特征

不同的馴鹿亞種之間形態(tài)有很大差距。總體上說，生活在南部地區(qū)的馴鹿要比北部的同類體形更大。馴鹿長相特殊，頭長而直，顏面部較闊而長，鼻端被毛。嘴粗唇大，眼大，眼眶突出，鼻孔大，耳短、尖端圓鈍、被密毛。額凹，頸長，肩稍隆起，背腰平直，尾短。四肢不長，主蹄大而闊，中央裂線很深。懸蹄大，掌面寬闊，行走時能觸及地面，因此適于在雪地和崎嶇不平的道路上行走[1]。

2.1 個體大小

由于亞種的不同，馴鹿在身長、肩高、體重等方面尺度變化很大。一般雄性較大，但在不同亞種之間，雌雄相差的程度略有不同。一般雄性馴鹿身長113～230 cm，體重為159～182 kg(特殊的還有重達318 kg的雄鹿)，肩高為85～150 cm，尾長14～20 cm；雌性通常身長162～205 cm，體重80～120 kg，肩高80～120 cm[8]。其中，中國馴鹿雄性體長大多在113～135 cm，肩高100～120 cm，體重109～148 kg;雌性體長大多在104～115 cm，肩高92～101 cm,體重73～95 kg。馴養(yǎng)的馴鹿較野生的馴鹿來說，腿更短而且體重更大。

2.2 被 毛

馴鹿的身體上覆蓋著輕盈但極為抗寒的毛皮。被毛由兩層毛組成，底層是密集的絨毛，表層是由中空的、內(nèi)有空氣的長硬毛組成，可以起到隔絕冷空氣、保溫的作用。馴鹿擅于游泳，這樣的構(gòu)造也增加了其游泳時的浮力。

馴鹿的毛色差異很大，主要有褐色、灰白色、花白色和白色?；ㄉ邪咨话愠霈F(xiàn)在腹部、頸部和蹄子以上部位。從全球范圍來看，生活于北部地區(qū)的種群，體型通常相對較小，而且毛色較白；而南部地區(qū)的種群，體型則相對較大，毛色相對更深。這一點在北美洲有很好的證實：北美洲最北部的亞種，皮爾里馴鹿，是陸地上最白最小的亞種；然而最南部的亞種，林地馴鹿則是顏色最深，體型最大的。

中國馴鹿體色分灰褐色、花白色、純白色三種。且具有“三白二黑”的特點，即四肢內(nèi)側(cè)、腹部、尾內(nèi)側(cè)為白色，鼻梁、眼圈為黑色。體背毛色夏季為灰棕、栗棕色，冬毛稍淡，灰褐或灰棕，髯毛和會陰毛密生，呈白色。5月開始脫毛，9月長冬毛[10]。

2.3 茸角

馴鹿雌雄皆長角，雌鹿的角較短，結(jié)構(gòu)相對簡單，但稍細。角干向前彎曲，各枝有分杈，角型復(fù)雜，能超過30杈。角面光滑。茸角大小的不同根據(jù)亞種類型而異，在現(xiàn)存的鹿類當(dāng)中，雄馴鹿的茸角是第二長的，僅次于駝鹿。最大的雄性馴鹿角，寬度可達100 cm，幅寬可達135 cm。它們是現(xiàn)有鹿種中，茸角大小相對身體來說比例最大的[11]。

在斯堪的維亞地區(qū)的種群，年長的雄鹿在11月份時茸角脫落，年幼的雄鹿在早春時脫落，雌鹿在初夏時脫落。中國馴鹿，雄性3月脫角，雌性約在4月中下旬。仔鹿出生后10 d左右就會長出初角茸。

2.4 鼻

馴鹿的呼吸系統(tǒng)與其耐寒畏熱、喜潮怕燥的特性有密切關(guān)系。

馴鹿鼻被毛覆蓋，沒有裸露的鼻鏡。馴鹿的固有鼻腔發(fā)達，每側(cè)腔內(nèi)含一小的上鼻甲和一大的下鼻甲。馴鹿這樣特化的鼻，由于鼻甲骨的存在大幅增加了鼻腔的內(nèi)表面積。吸入的空氣在進入肺之前就通過機體自身溫?zé)徇^。因此，也間接增加了馴鹿的抗寒能力[12]。

而且，馴鹿的嗅覺很敏銳，可以找到埋在積雪下面的食物。成年的雄鹿也可以通過其幼仔身上的獨特氣味，在密集的馴鹿群中分辨出自己的幼仔[13]。

2.5 蹄

馴鹿蹄適應(yīng)季節(jié)的變換而變化：在夏天，當(dāng)苔原柔軟濕潤的時候，腳枕變成海綿狀從而提供額外的摩擦力。在冬天，腳枕收縮增固，露出蹄的邊緣，便于馴鹿在冰雪地面行走，防止滑跤，也使得馴鹿更好地挖掘出埋在雪地下面的食物。大多馴鹿在行走時發(fā)出“咔噠”聲，據(jù)說有益于仔鹿緊跟在母鹿的后面[14]。

馴鹿的主蹄大而闊，中央裂線很深，懸蹄大，掌面寬闊，是鹿類中最大的，行走時能觸及地面，而且在蹄子周圍著生許多特殊的剛毛，這些密度很大的剛毛在蹄子周圍形成緊密的毛刷，在雪地、沼澤地及松軟的苔鮮上行走時，可以觸及地面，使四蹄著地面積大為增加，借以減輕單位面積的負荷重量。加之馴鹿腳關(guān)節(jié)靈活、韌帶輕松，行進中的馴鹿蹄就像上發(fā)條后自擺的鐘墜，能量消耗極小，因此，馴鹿可以很好的適應(yīng)在雪地、冰面和崎嶇不平的道路上行走。

2.6 視 力

馴鹿被認為是唯一一種可以看見紫外光的哺乳動物。英國倫敦大學(xué)學(xué)院的BBSRC基金團隊在《實驗生物學(xué)報》上發(fā)表了一篇文章，指出生活在北極的馴鹿有著特殊的視覺能力，可看見波長低至320 nm的光線，大大低于人類400 nm的界限[15]。在北極，很多物體在一般可見光下容易與其他景觀融為一體，例如尿液和毛皮，但在紫外光下就會有顯著不同。這項能力有助于馴鹿更好的在北極生存。

3 馴鹿的食性

馴鹿屬于草食性動物, 一般情況下以森林中的苔蘚植物、地衣，特別是石蕊(也可叫馴鹿苔)為食。喜食柔嫩多汁的食物，不耐粗飼。隨著季節(jié)變化也吃樹木的枝條和嫩芽，如柳樹、樺樹等，秋季會配食蘑菇，春夏時節(jié)也會采食嫩青草、莎草和樹葉, 在散放條件下可覓食 200～300 種植物性飼料。在冬季，苔蘚植物由于含有較高濃度的不飽和脂肪酸，尤其是花生四烯酸，可以提高動物的御寒能力，因而被大量食用，成為主要的越冬食物[16]。一般情況下，平均每天進食3 kg的植被[17]。有記錄顯示，它們偶爾也會吃旅鼠、北極紅點鮭和鳥蛋[18]。

4 馴鹿的繁殖習(xí)性

雄馴鹿一般在1～2歲性成熟，4歲時便可配種繁殖，雌鹿一般要在2～3歲才達到性成熟，性成熟后便可進行配種。馴鹿的交配行為在9月初到11月末之間進行。居于統(tǒng)治地位的雄鹿可以與15～20只雌鹿交配。在交配期間，雄鹿不進食，依靠身體的儲備物質(zhì)存活。妊娠期為225～240 d。仔鹿在第二年的5、6月出生，45 d后就可以吃飼料、草料，但是仍需要哺乳，一直到秋天為止。在此之后，便可以離開母鹿，獨自生活。

中國馴鹿一般在每年的9月中旬到10月上旬為發(fā)情期，發(fā)情周期為15～16 d，但是一年只產(chǎn)一胎。妊娠期為215～218 d，雄胎兒比雌胎兒長3～5 d。第二年5、6月份產(chǎn)仔。哺乳期為165～180 d。雌鹿大約在1歲半左右性成熟，雄鹿則在2～3歲性成熟[19]。

5 馴鹿的遷徙

由于食物缺乏和對惡劣自然環(huán)境的適應(yīng)等因素，馴鹿在每年的暮春和初秋進行遷徙。 馴鹿的遷徙距離不同，北美的一些種群是遷徙距離最長的陸地哺乳動物，每年行走5 000 km，覆蓋面積100萬km2。一些歐洲種群是短距離遷徙，遷徙時每天行走19～55 km。馴鹿善于游泳，速度可達6.5 km/h，因此鹿群遷徙時經(jīng)常會游過大湖和寬河。

春末夏初氣溫回升，馴鹿會離開越冬的針葉林帶向北遷徙，雌鹿和幼鹿先行，雄鹿緊隨其后，馴鹿群漸漸匯集起來，秩序井然的向凍土帶遷徙。沿途脫掉冬毛生長出夏毛，脫下的絨毛掉在地上, 正好成了路標。待到夏末初秋，凍土荒原帶的草木開始枯萎，水分凍結(jié)，雌鹿群和雄鹿群漸漸合并，帶領(lǐng)幼鹿，重新返回針葉林帶躲避暴風(fēng)雪的襲擊并且尋找食物。馴鹿以大遷徙的方式，去尋找適合自己生存的環(huán)境[20]。

但是，某些種群不進行遷徙。例如皮爾森馴鹿(Rangifertaranduspearsoni)和斯瓦爾巴馴鹿(Rangifertarandusplatyrhynchus)，只在島嶼上生活，處于定居生活狀態(tài)[21]。

6 馴鹿的天敵

金雕是禽類中最大的捕食者，而且捕食能力和效率很高。通常情況下，金雕捕食仔鹿。狼獾會捕食新生的幼仔和分娩的雌鹿，以及體弱的成鹿(不常見)。棕熊和北極熊捕食所有年齡的馴鹿，但是它們更傾向于攻擊較虛弱的馴鹿，比如幼仔或病弱的馴鹿，因為健康的成年馴鹿奔跑速度更快。灰狼是成年馴鹿最大的天敵，特別是在冬天時，灰狼會捕食大量的馴鹿，它們結(jié)成群進行捕食，每群大約有7～9只，平均每2～3 d狼群就會捕殺一只馴鹿[18]。盡管如此，天敵的捕食從另一方面來說，幫助馴鹿群去除了病弱、衰老的個體，使得馴鹿群更加強壯。

夏季，一些吸血的昆蟲，如蠓蟲和蚊子，會擾亂育幼或哺乳中的馴鹿，使得馴鹿變得煩躁，在躲避昆蟲的過程中可能會碰傷自身。甚至?xí)?dǎo)致馴鹿的攝食和繁殖行為受阻[18]。

7 展 望

馴鹿獨特的生活環(huán)境和特殊的身體機能，使其可利用價值十分廣泛。但是，現(xiàn)階段，對于馴鹿各方面的研究還有很大的發(fā)展空間，特別是在馴鹿的消化性能、呼吸機制等方面，尚未有系統(tǒng)性研究，今后的工作將向這兩方面展開，以期可以更加全面的了解馴鹿，制定出針對性更強的保護措施。

參考文獻：

[1] 杜 銳,魏吉祥.中國養(yǎng)鹿與疾病防治[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2010.

[2] Henttonen H, Tikhonov A. Rangifer tarandus[EB/OL].IUCN Red List of Threatened Species.[2012-10-05]. http://www.iucnredlist.org.

[3] Sommer R S, Nadachowski A. Glacial refugia of mammals in Europe: evidence from fossil records[J/OL]. Mammal Review, 2006,36 (4): 251-265.

[4] Christmas reindeer mystery as world's largest herd plummets[EB/OL].Survival International. (2011-12-19)[2012-10-05]. http://www.survivalinternational.org.

[5] Coghlan A. Europe's last wild reindeer herds in peril[EB/OL]. (2003-12-19)[2012-09-21] . http://www.newscientist.com/article/dn4491-europes-last-wild-reindeer-herds-in-peril.html.

[6] Government of South Georgia and the South Sandwich Islands. Report on the outputs of the Advisory Group on Reindeer Management Methodology[R/OL].[2012-09-21]. http://www.sgisland.gs/download/SG%20reindeer%20management%20methods%20summary%20report.pdf

[7] Reindeer Hunting in Iceland[EB/OL].[2012-09-21]. http://www.huntingiceland.com.

[8] Caribou[EB/OL].Alaska Department of Fish & Game.2011[2012-09-21]. http://www.adfg.alaska.gov

[9] Reid F. Peterson Field Guide to Mammals of North America[M/OL]. Fourth Edition. America: Houghton Mifflin Harcourt,2006.

[10] 潘清華,王應(yīng)祥,巖昆.中國哺乳動物彩色圖鑒[M].北京:中國林業(yè)出版社,2007年.

[11] Caribou: Definition from Answers[EB/OL]. [2012-09-21]. http://www.answers.com/topic/caribou

[12] 劉為民，喬 靈，都格爾斯仁，等.中國馴鹿鼻、咽、喉的解剖學(xué)觀察[J].內(nèi)蒙古畜牧科學(xué),2001(1):5-6.

[13] Image of reindeer cratering in snow[EB/OL].[2012-8-26]. http://www.Arcticphoto.co.uk.

[14] 齊藤勝,劉繼忠,張承志.馴鹿的特點和利用[J].特產(chǎn)研究,1995(2):59-61.

[15] 艾 瑪.馴鹿不怕紫外線[J].海洋世界,2011(07):72-73.

[16] 馮 超,白學(xué)良.馴鹿對苔蘚植物的選擇食用及其生境的物種多樣性[J].生態(tài)學(xué)報,2011(13):3 830-3 838.

[17] All About Caribou: An Educator's Guide to Wild Caribou of North America-Project Caribou[R/OL].[2012-08-27]. http://www.projectcaribou.org

[18] Hinterland Who's Who:Caribou[EB/OL].[2012-08-26]. http://www.hww.ca/en/species/mammals/caribou.html

[19] 宋興超,楊福合,邢秀梅.馴鹿的生物學(xué)特性及其開發(fā)前景[J].特種經(jīng)濟動植物,2008(7):8-9.

[20] 余 峰.蔚為壯觀的馴鹿大遷徙[J].大自然,1995(6):20.

[21] Caribou Migration Monitoring by Satellite Telemetry[EB/OL].[2012-08-27]. http://www.Mrnf.gouv.qc.ca.