木霉與土壤生態(tài)環(huán)境關(guān)系研究綜述

陳 泉，趙曉燕，李紀(jì)順，楊合同

（1.山東省科學(xué)院中日友好生物技術(shù)研究中心，山東 濟(jì)南 250014；2.山東省應(yīng)用微生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250014）

木霉菌屬于半知菌類的絲孢綱絲孢目叢梗孢科，具有適應(yīng)性廣、生存能力強(qiáng)的特點(diǎn)，在自然界的分布十分廣泛。木霉為一類次級定殖真菌，常見于土壤特別是富含有機(jī)質(zhì)的土壤中，是土壤微生物的重要群落之一。由于廣泛存在于不同類型的土壤中，木霉很長時(shí)間以來被認(rèn)為是土壤習(xí)居真菌。

1 土壤生態(tài)環(huán)境對木霉的影響

土壤生態(tài)環(huán)境對土壤中木霉的數(shù)量、種類及生長狀況都會產(chǎn)生一定影響，目前已知的能夠?qū)δ久巩a(chǎn)生影響的土壤生態(tài)環(huán)境因素包括：植被類型、有機(jī)質(zhì)含量和氧氣含量等。

1.1 植被類型

木霉的類型和數(shù)量分布，因植被的不同而表現(xiàn)出顯著的差異。有研究表明，溫度和濕度是影響木霉菌生長和分布的主要生態(tài)條件，溫度適中、潮濕的地理?xiàng)l件，如河口、沼澤、林地等環(huán)境，適宜木霉菌的生長［1－2］。張振［3］研究了陜西省木霉菌的分布情況，發(fā)現(xiàn)木霉分布與植被類型有很大關(guān)系。張娥［4］等研究了云南4種不同類型植被中木霉數(shù)量和種類分布情況，森林土壤中木霉相對數(shù)量約占土壤真菌總數(shù)的3%～15%，并隨不同樣地、采樣季節(jié)及土層而異，優(yōu)勢種類因不同林型土壤而異。鉤狀木霉分布廣泛，尤其在熱帶雨林的土壤生境中占優(yōu)勢，哈茨木霉和黃綠木霉則分別在季風(fēng)和半濕潤常綠闊葉林土壤中出現(xiàn)頻率較高。

1.2 有機(jī)質(zhì)含量

真菌為異養(yǎng)微生物，在土壤中的分布由可利用的碳素物質(zhì)的有效性決定。研究者提出，資源 （尤其是碳源）的有效性可能是土壤微生物群落演替的最重要影響因素的觀點(diǎn)［5－6］。陳建愛等［7］研究了山東不同地區(qū)不同采樣點(diǎn)的852份樣品 （采樣環(huán)境包括自然保護(hù)地、大田蔬菜地、溫室保護(hù)地和大田農(nóng)作物等），分析不同土壤環(huán)境對木霉分布的影響，發(fā)現(xiàn)常綠山林等土壤中，常年有樹木落葉和雜草，有機(jī)質(zhì)含量豐富，木霉數(shù)量多，在農(nóng)田、食用菌土壤中木霉數(shù)量稍少，海灘、山河溝邊、路邊的土壤中有機(jī)質(zhì)少，木霉量也少。查仙芳等［8］分析了寧夏不同類型的土壤對木霉的影響，發(fā)現(xiàn)土壤中N、P、K含量，全鹽含量、有機(jī)質(zhì)含量不同影響木霉在土壤中的定殖生長。另外，使用有機(jī)改良劑處理土壤后，以木霉菌為代表的一些拮抗菌數(shù)量明顯增加。因此，施用有機(jī)改良劑對微生物區(qū)系進(jìn)行調(diào)節(jié)成為防治植物土傳病害的手段之一［9］。

1.3 氧氣含量

木霉棲息土壤中的氧氣含量對木霉的數(shù)量也有明顯的影響。陳建愛等［6］對濟(jì)南英雄山不同海拔（0～80m）和不同土層深度 （0～20cm）進(jìn)行木霉分離，發(fā)現(xiàn)木霉活躍的土層為5～10cm，這些土層透氣性好，有利于木霉的生長；海拔高度在40m以下，氧氣充足，利于木霉生長，木霉數(shù)量占總數(shù)的77.7%。另外，不同深度土層中的木霉種群分布也有顯著不同，如在1～10cm的土壤上表層主要是具有重寄生能力的哈茨木霉，而在10～20cm深度的土層內(nèi)則以能分解纖維素的擬康氏木霉為主［10］。

2 木霉對土壤的改良作用

2.1 緩解土壤重金屬和農(nóng)藥污染

大量研究表明，木霉對土壤中的重金屬具有較強(qiáng)的吸附能力，能夠緩解土壤中的重金屬污染。胡亮等［11］的研究表明，綠色木霉能夠在pH 5.5的條件下吸附Zn2＋，有效降低污水中的Zn2＋含量。沈薇等［12］從重金屬污染廢水中篩選到一株木霉菌HR－1，發(fā)現(xiàn)其對Pb（II）具有較強(qiáng)的吸附能力。王兵等［13］利用篩選到的一種甘藍(lán)型油菜品種和一株木霉菌突變株，組配成木霉—油菜共生體用于修復(fù)鎘污染的土壤，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，木霉菌能夠促進(jìn)油菜吸附土壤中的鎘。趙靜等［14］從銅離子污染的土壤中篩選出了能夠耐受高濃度銅離子的木霉菌，并通過盆栽試驗(yàn)研究其生物學(xué)特性和耐銅程度。

另外，研究者還發(fā)現(xiàn)，木霉在降解土壤中殘留農(nóng)藥方面也具有明顯的效果。Smith［15］試驗(yàn)證明，T.harizianum和T.viride能夠在試管內(nèi)降解有機(jī)氯。Krzyko－Lupicka等［16］研究表明T.har－zianum能夠有效地降解氨乙基磷酸、草甘磷、氨基 （3－甲氧苯基）甲基磷酸。Katayama［17］發(fā)現(xiàn)T.harzianum2023菌株能夠降解DDT、氧橋氯甲橋萘 （dieldrin）、硫丹、五氯硝基苯、五氯苯酚。Esposito等［18］發(fā)現(xiàn)T.harzianumCCT－4790菌株在土壤中24h以后能夠降解60%的除草劑敵草隆。

2.2 解磷、解鉀作用

許多研究表明，木霉在具有生防作用的同時(shí)，也具有解磷作用。Anusuya等［19］研究了哈茨木霉、擬康氏木霉和綠色木霉對磷酸鈣、磷酸石的降解，結(jié)果顯示3種木霉對兩種難溶磷酸鹽都具有降解能力，且綠色木霉降解效果最佳；Zayed等［20］通過田間實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)綠色木霉可以促進(jìn)有機(jī)磷堆肥的成熟，起到促進(jìn)植物生長的作用；Rudresh等［21］發(fā)現(xiàn)綠色木霉、綠木霉和哈茨木霉等能夠在液體培養(yǎng)條件下溶解難溶性的磷酸鹽；Sunnantapongsuk等［22］發(fā)現(xiàn)綠色木霉能夠代謝生成少量蛋白酶及有機(jī)酸，并且具有降解難溶的磷的作用；菅麗萍等［23］從康氏木霉 （T.koningii）T30及其60株REMI轉(zhuǎn)化子中篩選出3株解磷作用較好的轉(zhuǎn)化子，并研究不同碳、氮源對轉(zhuǎn)化子解磷作用的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)碳源對轉(zhuǎn)化子解磷能力影響較小，而氮源的影響較大。楊合同等［24］從山東省蔬菜地采集土壤樣品200份，從中分離的木霉基本上都具有解磷活性，在瓊脂平板上可以水解磷酸鈣和植酸鈣，形成透明的水解圈，這些種類主要是T.longibrachiatum、T.harzianum、T.citroviride和T.virens。目前關(guān)于木霉解鉀的報(bào)道很少。于雪云等［25］從120份土壤樣品中分離得到244株木霉菌，發(fā)現(xiàn)某些木霉菌株能夠從鉀長石中釋放出可溶性鉀，特別是菌株T4724的解鉀能力與已報(bào)道的解鉀細(xì)菌能力相當(dāng)。

3 小結(jié)與展望

木霉菌是土壤微生物中的重要菌群之一，具有解磷、解鉀、固氮能力和土壤環(huán)境修復(fù)作用，在植物病害生物防治中具有顯著的應(yīng)用價(jià)值。木霉在土壤環(huán)境中分布極廣，曾一度被認(rèn)為是一種土壤習(xí)居菌，其種群分布與土壤生態(tài)環(huán)境有著密不可分的關(guān)系。目前，研究木霉數(shù)量、種群分布的報(bào)道多集中在某一田塊內(nèi)或特定的某一生態(tài)環(huán)境中 （如根際），大尺度條件下研究土壤中木霉種類、數(shù)量空間變化較少。因此，系統(tǒng)地分析木霉與土壤生態(tài)環(huán)境的關(guān)系不僅具有重要的理論意義，還將進(jìn)一步推動木霉菌在我國工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)上的深入應(yīng)用。

［1］DANIELSON R，DAVEY C.The abundance of Trichoderma propagules and the distribution of species in forest soils ［J］.Soil Biology and Biochemistry，1973，5 （5）：485－494.

［2］WIDDEN P，SCATTOLIN V.Competitive interactions and ecological strategies of Trichoderma species colonizing spruce litter［J］.Mycologia，1988，80 （6）：795－803.

［3］張振.陜西省林木病原真菌區(qū)系及炭疽菌和木霉的系統(tǒng)發(fā)育研究 ［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2009.

［4］張娥，周斌，楊麗源.云南幾種主要植被類型土壤中木霉的生態(tài)分布 ［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1996（S1）：78－82.

［5］HU S，VAN BRUGGEN A.Microbial dynamics associated with multiphasic decomposition of14C－labeled cellulose in soil［J］.Microbial ecology，1997，33 （2）：134－143.

［6］HU S，CHAPIN F S，F(xiàn)IRESTONE M，et al.，Nitrogen limitation of microbial decomposition in a grassland under elevated CO2［J］.Nature，2001 （11）：188－191.

［7］陳建愛，邱登林，王未名.土壤生態(tài)環(huán)境對木霉生存的影響［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2009 （21）：217－218.

［8］查仙芳，南寧麗.木霉制劑對寧夏不同類型土壤的適應(yīng)性研究［J］.寧夏農(nóng)林科技，2009 （2）：24－25.

［9］李洪連，黃俊麗，袁紅霞.有機(jī)改良劑在防治植物土傳病害中的應(yīng)用 ［J］.植物病理學(xué)報(bào)，2002，32（4）：289－295.

［10］李國田.土壤桿菌介導(dǎo)的綠色木霉插入突變及重復(fù)寄生與生物防治能力的關(guān)系 ［D］.淄博：山東理工大學(xué)，2007.

［11］胡亮，王吉坤，王魯民.綠色木霉對Zn2＋的吸附特性研究在在 ［J］.化學(xué)與生物工程，2007，24（8）：38－40.

［12］沈薇，楊樹林，李校堃.木霉 （Trichodermasp.）HR－1活細(xì)胞吸附Pb（Ⅱ）的機(jī)理 ［J］.中國環(huán)境科學(xué)，2006，26（1）：101－105.

［13］王兵，傅科鶴，劉力行.康氏木霉 （Trichoderma koningii）吸附鎘位點(diǎn)與動力學(xué)研究 ［C］//糧食安全與植?？萍紕?chuàng)新.武漢：中國植物保護(hù)學(xué)會2009年學(xué)術(shù)年會，2009：1092－1093.

［14］趙靜.銅污染土壤的木霉強(qiáng)化海州香薷修復(fù)研究 ［D］.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［15］SMITH W H.Forest occurrence of Trichodermaspecies：emphasis on potential organochlorine （xenobiotic）degradation［J］.Ecotoxicology and Environmental Safety，1995，32（2）：179－183.

［16］T KRZY S＇KO－LUPICKA，W STROF，K KUB S＇，et al.The ability of soil－borne fungi to degrade organophosphonate carbon－to－phosphorus bonds ［J］.Applied microbiology and biotechnology，1997，48 （4）：549－552.

［17］KATAYAMA A，MATSUMURA F.Degradation of organochlorine pesticides，particularly endosulfan，by Trichoderma harzianum ［J］.Environmental toxicology and chemistry，1993，12 （6）：1059－1065.

［18］ESPOSITO E，SILVA M D.Systematics and environmental application of the genus Trichoderma ［J］.Critical reviews in microbiology，1998，24 （2）：89－98.

［19］ANUSUYA D，JAYARAJAN R.Solubilization of phosphorus by Trichoderma viride ［J］.Current science，1998，74 （5）：464－466.

［20］ZAYED G，ABDEL－MOTAAL H.Bio－active composts from rice straw enriched with rock phosphate and their effect on the phosphorous nutrition and microbial community in rhizosphere of cowpea ［J］.Bioresource technology，2005，96 （8）：929－935.

［21］RUDRESH D，SHIVAPRAKASH M，PRASAD R.Effect of combined application of Rhizobium，phosphate solubilizing bacterium and Trichoderma spp.on growth，nutrient uptake and yield of chickpea（Cicer ariteniumL.）［J］.Applied soil ecology，2005，28 （2）：139－146.

［22］SUNANTAPONGSUK V，NAKAPRAVES P，PIRIYAPRIN S，et al.Protease production and phosphate solubilization from potential biological control agents Trichoderma viride and Azomonas agilis from vetiver rhizosphere ［J］.International Workshop on Sustained Management of the Soil－Rhizosphere System for Efficient Crop Production and Fertilizer Use，2006（10）：16－20.

［23］菅麗萍，劉力行，陳云鵬.木霉菌REMI轉(zhuǎn)化子解磷篩選及其解磷效果分析 ［J］.2007 （20）：189－190，201.

［24］楊合同.木霉分類與鑒定 ［M］.北京：中國大地出版社，2009.

［25］于雪云.土壤中多功能木霉菌的篩選鑒定及木霉多樣性分析［D］.淄博：山東理工大學(xué)，2008.