我國烏塌菜研究進(jìn)展

宋 波 徐 海 陳龍正 張 慧 況媛媛 楊靖華 袁希漢*

（1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，江蘇南京 210014；2南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇南京210095）

在植物學(xué)分類上，烏塌菜〔Brassica campestrisL. ssp.chinensis（L.）Makino var.rosularisTsen et Lee〕屬于十字花科蕓薹屬白菜亞種的一個變種，別名塌菜、塌棵菜、塌地菘、太古菜、黑菜等，其營養(yǎng)價(jià)值較高，含有豐富的礦物質(zhì)和維生素，其中VC和VE含量分別高達(dá)450 mg·kg-1和11.6 mg·kg-1。原產(chǎn)我國，已有近千年的栽培歷史。烏塌菜葉片肥嫩，可炒食、燒湯，色美味鮮，營養(yǎng)豐富。尤經(jīng)霜雪后，味甜而糯，是調(diào)劑春節(jié)前后的“冬缺”和“春淡”的理想蔬菜。目前全國大部分地區(qū)均有栽培，尤其在安徽、上海、江蘇等地栽培面積較大（李曙軒，1990；宋元林，1996；舒英杰和周玉麗，2005）。近年來，關(guān)于烏塌菜的研究較多，筆者將從種質(zhì)資源收集鑒定及主要種類、新品種選育、育種技術(shù)、栽培技術(shù)、生理相關(guān)研究以及分子技術(shù)等方面對烏塌菜研究作一綜述，以期為我國烏塌菜研究奠定基礎(chǔ)。

1 種質(zhì)資源與分類地位

1.1 種質(zhì)資源的收集和鑒定

種質(zhì)資源是新品種選育的基礎(chǔ)，各地對烏塌菜種質(zhì)資源的收集、鑒定、保存、利用給予高度重視，但研究報(bào)道仍很少。袁華玲和張輝昌（2004）對安徽烏塌菜品種進(jìn)行收集和鑒定，發(fā)現(xiàn)烏塌菜株型、葉色、熟性等方面具有豐富的遺傳多樣性。舒英杰等（2009）對63份烏塌菜種質(zhì)資源的11個主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，所有主要農(nóng)藝性狀均具有較豐富的變異潛力。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所從1994年陸續(xù)引進(jìn)烏塌菜種質(zhì)資源逾90份，對所有種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀進(jìn)行了詳細(xì)觀察和鑒定；通過優(yōu)質(zhì)性狀聚合選擇，育成穩(wěn)定的優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)性自交系材料16份，為開展烏塌菜雜交品種選育奠定了基礎(chǔ)（宋波 等，2012）。

1.2 烏塌菜分類地位研究以及品種分類

曹壽椿和李式軍（1982）依據(jù)小白菜的主要生物學(xué)特征，將小白菜分為普通白菜、烏塌菜、菜薹、薹菜、分蘗菜、白菜型油菜6個變種。據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所（2007）報(bào)道，白菜亞種分為普通白菜、烏塌菜、菜薹、紫菜薹、薹菜5個變種，烏塌菜被一致認(rèn)為是白菜亞種里的一個變種。周乃元（2001）對蕓薹類蔬菜遺傳多樣性進(jìn)行AFLP分子標(biāo)記分析，聚類結(jié)果表明，烏塌菜、菜薹與普通白菜大部分聚為一類，而普通白菜是小白菜中最原始的類型，說明了普通白菜向?yàn)跛?、菜薹的分化，這初步驗(yàn)證了李家文關(guān)于小白菜各類型進(jìn)化的觀點(diǎn)：即烏塌菜是由普通白菜中選育出的耐寒性特強(qiáng)的變種。

烏塌菜的種類較多，按植株的塌地程度可分為兩種類型：一是塌地型，代表品種有常州烏塌菜、上海塌棵菜、油塌菜等。二是半塌地型，代表品種有南京瓢兒菜、黃心烏、黑心烏、成都烏腳白菜等。此外，還有寶塔烏、柴烏、白烏、麻烏等品種。

（1）上海塌棵菜：上海地方品種。株型塌地，葉簇緊密，層層平臥。葉片橢圓或倒卵形，全緣，略向外卷，墨綠色，葉面有光澤、皺縮；葉柄淺綠色，扁平。依植株大小及熟性可分為3個品種：小八葉、中八葉和大八葉。

（2）安徽烏菜：安徽地方品種。株型半直立，葉片圓形，墨綠色；葉面皺縮，葉脈細(xì)稀，全緣；葉柄扁平微凹、光滑、白色。經(jīng)霜雪后品質(zhì)更好，纖維少，柔嫩味甜。如合肥黃心烏、淮南黑心烏、壽縣寶塔烏等品種。

（3）瓢兒菜：南京地方品種。代表品種有菊花心瓢兒菜。菊花心瓢兒菜依外葉顏色可分為兩種：第一種外葉深綠色，心葉黃色，長成大株抱心，株型高大，單產(chǎn)較高，較抗病，品種有六合菊花心；第二種外葉綠色，其他性狀同第一種，但抗病性較差，如徐州菊花菜。此外，還有黑心瓢兒菜、普通瓢兒菜、高淳瓢兒菜等品種（舒英杰和周玉麗，2005）。

2 品種選育

由于烏塌菜育種起步較晚，優(yōu)質(zhì)、抗病、抗逆的資源材料創(chuàng)制相對較慢，育種技術(shù)還有待提高，這些都限制了烏塌菜新品種的選育。迄今為止，選育成功的烏塌菜品種基本上以常規(guī)種為主。安徽省淮南市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所通過系統(tǒng)選育，育成淮南黃心烏1號、3號及黑心烏6號系列品種，經(jīng)多年推廣示范，市場反響較好（查振英 等，2004）；安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所培育出適合豐產(chǎn)栽培的雜交品種黑烏雜1號、黃烏雜1號，以及耐抽薹品種黑玫瑰（江海坤 等，2010）；上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所通過系統(tǒng)選育，育成抗病品種冬寶小八葉（朱玉英 等，2008）。

3 育種的相關(guān)研究

3.1 雜種優(yōu)勢研究以及農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性研究

查振英（2004）選用12個安徽烏塌菜地方品種，對7個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)分析，得出葉片寬、葉片數(shù)、葉柄長是影響烏塌菜產(chǎn)量的關(guān)鍵因子。舒英杰等（2009）對63份烏塌菜種質(zhì)材料研究得出，葉柄質(zhì)量對單株質(zhì)量的影響最大，其次是葉片長、葉片寬、葉片面積、葉片數(shù)、開展度和葉片質(zhì)量。宋波等（2012）研究得出，烏塌菜（黃心烏）具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，尤其體現(xiàn)在產(chǎn)量方面。單株質(zhì)量與株高、葉片長、葉片寬和葉柄寬呈極顯著正相關(guān)。上述研究結(jié)果不盡相同，可能是因?yàn)檫x擇烏塌菜材料的類型不同而造成的。

3.2 品質(zhì)育種研究

烏塌菜素以VC含量高、口味鮮美而著稱，品質(zhì)育種日益受到學(xué)者們的重視。舒英杰等（2005）以4個烏塌菜品種為試材，研究了不同品種、不同生育期、不同部位葉片以及葉片和葉柄的VC含量，結(jié)果表明：不同品種間葉片的VC含量存在顯著差異，但葉柄間差異不大；蓮座期葉片的VC含量均顯著高于幼苗期，蓮座葉的VC含量均顯著高于心葉，葉片的VC含量均顯著高于葉柄。該研究結(jié)果為烏塌菜品質(zhì)育種提供了理論依據(jù)。周玉麗等（2011）對63份烏塌菜品種資源的VC、可溶性糖及可溶性蛋白含量3個品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，VC含量和可溶性蛋白含量品種間變異較大，可溶性糖含量品種間變異較小；VC含量的改良潛力較大，達(dá)168.21%；可溶性蛋白含量的改良潛力達(dá)145.33%；可溶性糖含量的改良潛力較小，僅58.95%。這說明通過雜交選育出VC含量高的烏塌菜品種較容易，相反，要選育出可溶性糖含量高的烏塌菜品種難度較大。

3.3 生物技術(shù)育種研究

在早秋栽培（立秋后種植）中，烏塌菜生長后期遇高溫品質(zhì)酸化，質(zhì)地變硬且纖維多，影響食用品質(zhì)；在晚秋及秋冬季節(jié)栽培中，如遇到較低的溫度，其生長也會因低溫脅迫而受到抑制。通過組織培養(yǎng)建立耐熱、耐寒變異體的無性系是拓寬烏塌菜遺傳背景的方法。目前利用體細(xì)胞無性系變異已成為改良烏塌菜的新途徑。

陳靜嫻等（1995）利用組織培養(yǎng)技術(shù)，在快繁的基礎(chǔ)上進(jìn)行耐熱誘導(dǎo)，定向篩選耐熱性和品質(zhì)好的烏塌菜，獲得的部分再生植株在秋延后栽培的高溫下能正常生長，但未見再生植株后代的耐熱穩(wěn)定性及品質(zhì)的后續(xù)報(bào)道。楊文新等（2005）研究了烏塌菜（小八葉）耐寒變異植株葉片愈傷組織的誘導(dǎo)、分化以及再生條件，建立起烏塌菜耐寒變異植株的無性系及其快繁技術(shù)。研究表明，耐寒烏塌菜愈傷組織的不定芽分化率較高，試管苗在田間表現(xiàn)為根系發(fā)達(dá)，生長旺盛，產(chǎn)量提高，與烏塌菜的實(shí)生苗在北方露地難以越冬相比，72%的烏塌菜試管苗可以正常越冬。

通過烏塌菜游離小孢子培養(yǎng)進(jìn)行雙單倍體育種，可以快速純化育種材料，加速烏塌菜雜交育種進(jìn)程?，F(xiàn)階段烏塌菜游離小孢子培養(yǎng)研究主要集中在黃心烏上。姜鳳英等（2006）對黃心烏小孢子培養(yǎng)結(jié)果表明，小孢子出胚率僅為1.9胚·蕾-1。蔣武生等（2008）采用小白菜小孢子胚誘導(dǎo)率較高的NLN+13%蔗糖+0.5 g·L-1活性炭培養(yǎng)基，對2個烏塌菜品種進(jìn)行游離小孢子培養(yǎng)，結(jié)果出胚率仍然很低，分別僅為0.6胚·蕾-1和0。汪維紅等（2010）選用7個黃心烏品種為試材，通過33℃熱激和0.2%正丁醇處理后，有3個品種誘導(dǎo)出了胚狀體，其中09-97和09-98出胚率最高，達(dá)12.73胚·蕾-1和17.33胚·蕾-1，大幅度提高了出胚率。倍性鑒定結(jié)果表明，2個品種的雙單倍體率分別達(dá)到70%和80%。此方法提高了小孢子胚胎發(fā)生率，建立了高效的黃心烏游離小孢子胚誘導(dǎo)的技術(shù)體系。

3.4 雄性不育育種研究

烏塌菜生育期較長，不同生育期的性狀有較大差異，故對其品種純度的要求甚為嚴(yán)格，而利用烏塌菜雄性不育育種能夠很好地解決這一問題?，F(xiàn)階段，烏塌菜雄性不育研究在細(xì)胞質(zhì)雄性不育系選育和細(xì)胞核雄性不育系選育兩方面均有所進(jìn)展。許明等（2007）以小白菜ogura蘿卜胞質(zhì)不育系和改良蘿卜胞質(zhì)不育系為不育源，向?yàn)跛耍ㄖ邪巳~）轉(zhuǎn)育，對中八葉雄性不育系進(jìn)行了回交轉(zhuǎn)育速度的研究。研究結(jié)果表明，各回交后代不育株率和不育度均表現(xiàn)為100%。中八葉ogura不育系心葉黃化，生育周期長，限制其轉(zhuǎn)化速度；改良不育系從外部形態(tài)上更接近輪回親本，但是隨著回交世代的增加衰退現(xiàn)象較為嚴(yán)重。

馮輝等（2008）以白菜核不育系00S107為測交材料，對5個烏塌菜可育品系育性位點(diǎn)基因型進(jìn)行鑒定和基因頻率測定。研究得出，在轉(zhuǎn)育烏塌菜雄性不育系時(shí)，應(yīng)用不育系（Msms）為不育源進(jìn)行轉(zhuǎn)育，以便在轉(zhuǎn)育后代中湊齊3個復(fù)等位基因，育成雄性不育系，將從根本上解決烏塌菜的制種問題。徐巍等（2011）以青梗小白菜核基因雄性不育系08S02作不育源，向?yàn)跛丝捎废?8S05中轉(zhuǎn)育不育基因。選育出具有50%烏塌菜遺傳性狀、不育株率為100%的核基因雄性不育系，拓寬了青梗小白菜核不育基因的應(yīng)用范圍。然而育成的不育系在農(nóng)藝性狀上與父本系還有一定差距，雜交后代還需與父本系進(jìn)行多代回交，以期獲得與父本系農(nóng)藝性狀相似、配合力高的核基因雄性不育系。

4 栽培技術(shù)相關(guān)研究

因?yàn)跛朔N類較多，在栽培技術(shù)上，它們之間既有共性也有個性。目前關(guān)于烏塌菜栽培技術(shù)的報(bào)道較多，但大多是對于栽培技術(shù)簡單的歸納總結(jié)，而不同類型的品種配套栽培技術(shù)有待進(jìn)一步深入研究。在栽培季節(jié)上，研究發(fā)現(xiàn)，長江流域?yàn)跛艘话阍?月中旬至9月中下旬播種育苗；華北地區(qū)在8月上中旬播種育苗；利用日光溫室栽培時(shí)，可在10月播種育苗；北方冷涼地區(qū)一般在6中下旬至8上中旬均可播種育苗；烏塌菜種植株距為15～25 cm，行距為15～30 cm（吳炳坤 等，2002；毛虎根 等，2006；應(yīng)芳卿 等，2006；舒英杰，2007；錢春建等，2009）。

施肥對烏塌菜產(chǎn)量、品質(zhì)以及硝酸鹽含量的影響報(bào)道較多。田豐等（2004）研究了氮肥（尿素）和磷肥（三料過磷酸鈣）對烏塌菜硝酸鹽含量的影響。結(jié)果表明，烏塌菜硝酸鹽含量在施肥后8 d內(nèi)，隨氮肥用量的增加而急劇上升，而后呈下降趨勢，可見氮肥需早施。在施肥后8 d和24 d，無論在低磷（0、46.29 kg·hm-2）水平下還是在高磷（92.3、138.6 kg·hm-2）水平下，烏塌菜硝酸鹽含量均隨氮肥追施量的增加而增加，但在高磷水平下，追施不同氮肥量烏塌菜硝酸鹽含量差異小。馬志宏和劉秀珍（2008）通過盆栽試驗(yàn)研究了雞糞、豬糞、羊糞對烏塌菜產(chǎn)量及品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：3種有機(jī)肥均能提高烏塌菜的產(chǎn)量和改善其品質(zhì)，對烏塌菜產(chǎn)量的影響順序?yàn)椋弘u糞＞羊糞>豬糞。以雞糞+高氮量水平（0.6 g·kg-1）處理的烏塌菜產(chǎn)量和VC含量最高，可溶性糖含量較高。舒英杰和錢榮立（2008）研究了不同N、P、K配比對2個烏塌菜品種的產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，兩品種均以N∶P2O5∶K2O =1∶1∶1的綜合效應(yīng)最好；杜娟等（2011）以烏塌菜為試材研究得出，有機(jī)肥（30 kg·hm-2）的施用和不施任何肥料的對照相比，產(chǎn)量增加125%。有機(jī)肥+氮磷鉀〔N（150 kg·hm-2）+P2O5（90 kg·hm-2）+K2O（60 kg·hm-2）〕與有機(jī)肥+氮肥施用相比，能顯著提高烏塌菜產(chǎn)量和顯著降低硝酸鹽含量。有機(jī)肥+氮磷鉀肥+腐植酸肥配施與有機(jī)肥+氮磷鉀肥相比，配施低水平的腐植酸（240 kg·hm-2）產(chǎn)量較低，且硝酸鹽含量較高；而配施高水平的腐植酸（360 kg·hm-2），產(chǎn)量最高，但硝酸鹽含量也最高。與不施任何肥料的對照比較，有機(jī)肥施用降低了VC含量，尤以有機(jī)肥+氮肥處理的烏塌菜VC含量最低，僅197.1 mg·kg-1，這與馬志宏和劉秀珍（2008）的研究結(jié)果不一致。

針對特定的烏塌菜品種的栽培因子互作研究報(bào)道較少，查振英（2004）利用2個烏塌菜（黃心烏）品種為試材，研究不同品種、施氮量、種植密度對黃心烏產(chǎn)量的影響。研究表明，對產(chǎn)量的影響順序?yàn)槠贩N＞種植密度＞施氮量，并得出黃心烏6號在施氮量375 kg·hm-2、種植密度為25 cm×33 cm時(shí)，產(chǎn)量最高，達(dá)71.96 t·hm-2。舒英杰等（2008）采用2個烏塌菜品種（菊花心和上海八葉）為試材，研究了不同品種、播期和種植密度對烏塌菜主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量、品質(zhì)的影響，研究發(fā)現(xiàn)影響烏塌菜農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的主要因素是品種和播期，并提出烏塌菜播期為處暑前后，以18 cm×18 cm種植密度的產(chǎn)量最高。研究也指出，上海八葉的VC含量和可溶性糖含量極顯著高于菊花心。若秋分播種，32 cm×32 cm種植密度的VC含量最高。若白露播種，18 cm×18 cm種植密度的可溶性糖含量最高。

在烏塌菜無土栽培研究方面也取得一些進(jìn)展，曾長立等（2011）研究有機(jī)基質(zhì)無土栽培對烏塌菜主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：與土壤栽培方法相比，有機(jī)基質(zhì)無土栽培烏塌菜產(chǎn)量（折合凈單產(chǎn)）提高41.7%，開展度、單株葉片質(zhì)量和葉柄質(zhì)量均高于土壤栽培，差異達(dá)極顯著水平；但單株葉片數(shù)差異不顯著；VC含量、可溶性蛋白含量與可溶性糖含量分別比土壤栽培提高了16.9%、16.8%和8.2%；而硝酸鹽含量則降低了241%。

5 生理的相關(guān)研究

烏塌菜生理研究大多集中在光合特性、解剖結(jié)構(gòu)、品質(zhì)、耐冷性以及外源元素影響等方面。舒英杰等（2007）對烏塌菜的光合特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：不同品種和不同生育期葉片凈光合速率（Pn）差異顯著，表現(xiàn)為產(chǎn)品器官形成期＞蓮座期＞幼苗期；中部葉片的Pn顯著高于外部和內(nèi)部葉片的Pn。

宋玉萍等（2007）以常州烏塌菜為試材，研究了烏塌菜VC積累與相關(guān)酶活性的關(guān)系。結(jié)果表明，L-半乳糖酸-1，4-內(nèi)酯脫氫酶（GalLDH）活性與VC積累呈極顯著的正相關(guān)。在后期VC含量降低時(shí)，VC代謝酶即抗壞血酸氧化酶（AAO）活性升高，而單脫氫抗壞血酸還原酶（MDAR）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）活性對VC積累的作用主要在生長后期，說明這2種酶在生長后期對維持葉片VC含量的重要性。胡春梅和侯喜林（2010）分析了低溫對烏塌菜葉片葉綠素、VC、蔗糖、葡萄糖、果糖和可溶性糖等有機(jī)物質(zhì)積累的影響。結(jié)果表明：低溫處理?xiàng)l件下，葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素比例顯著提高，蔗糖、葡萄糖和可溶性糖總量增加，而果糖含量降低；VC含量保持較高水平。烏塌菜由于光合產(chǎn)物在向糖積累或VC合成方向的轉(zhuǎn)化中維持較好的平衡，提高了葉片的修護(hù)功能，同時(shí)發(fā)揮了較強(qiáng)的滲調(diào)作用，從而有助于增強(qiáng)其耐冷性。

舒英杰和周玉麗（2011）對8個烏塌菜品種營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察和分析。結(jié)果顯示，所有品種的葉角質(zhì)膜厚度、同化組織比例和細(xì)胞間隙在品種間表現(xiàn)出差異性；葉柄維管束中導(dǎo)管數(shù)量和直徑在品種間變異較大；而維管束數(shù)量和直徑在品種間變異較小。該研究結(jié)果為烏塌菜優(yōu)良種質(zhì)的創(chuàng)制以及高產(chǎn)、抗性品種的篩選提供了解剖學(xué)方面的理論依據(jù)。

梁磊等（2010）以烏塌菜（中八葉）為試材，在10%正常光照、30%正常光照和正常光照3個不同處理下，研究了不同光照強(qiáng)度對其生長的影響。結(jié)果表明，在弱光處理下，烏塌菜葉色變淺，葉緣反卷，株型松散，降低了葉綠素a和葉綠素b含量與凈光合速率，10%、30%正常光照的葉綠素含量僅為正常光照的64.7%和80.9%，而凈光合速率僅為正常光照的26.4%和60.4%，這導(dǎo)致植株生長減緩，觀賞性降低。

吳燕和高青海（2010）研究了低溫脅迫下不同濃度的硅酸鈉對烏塌菜（黃心烏）幼苗生長及生理特性的影響。結(jié)果表明，低溫脅迫抑制了烏塌菜的生長，降低了干物質(zhì)的積累。外施硅可顯著提高烏塌菜葉片保護(hù)酶活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量，從而有效緩解低溫脅迫對烏塌菜幼苗的影響，尤其是外施0.5 mmol·L-1Na2SiO3處理15 d效果最好。陳秀靈等（2010）選用2個烏塌菜品種（黃心烏、瓢兒菜）為試材，研究不同供Zn水平對其高Zn脅迫耐性和Zn積累特性的影響。結(jié)果表明：不同供Zn水平處理均提高了烏塌菜品種的地上部生物量，對根系生長影響不顯著。黃心烏和瓢兒菜的根系耐性指數(shù)分別在1.17～1.58之間，說明烏塌菜對Zn脅迫具有較強(qiáng)的耐性。根系Zn含量最高，吸收的Zn 60%以上被轉(zhuǎn)移到地上部。黃心烏富集的Zn 主要貯存在葉柄中，瓢兒菜富集的Zn更多貯存在葉片中。

6 分子技術(shù)相關(guān)研究

有關(guān)烏塌菜分子水平方面的研究報(bào)道較少，王明霞等（2009）對安徽烏塌菜SRAP反應(yīng)體系進(jìn)行優(yōu)化，獲得SRAP最佳反應(yīng)體系：10×PCR buffer 2μL、Mg2+3.0 mmol·L-1，dNTPs 0.2 mmol·L-1、引物0.5 μmol·L-1、模板DNA 40 ng與Taq聚合酶0.5 U，總體積為10 μL。宋潔等（2010）對烏塌菜葉綠素降解代謝調(diào)控相關(guān)基因BcNYE1進(jìn)行了克隆和分析，并對轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行PCR鑒定，檢測結(jié)果表明，BcNYE1基因已整合到受體植物基因組中。黑暗處理4 d后，轉(zhuǎn)基因植株葉片沒有變黃，BcNYE1沒有互補(bǔ)擬南芥滯綠突變體nye1-1葉綠素降解缺陷的功能。這為烏塌菜衰老進(jìn)程中葉綠素降解遺傳調(diào)控研究和烏塌菜采后綠色保持和營養(yǎng)保鮮提供了一定的理論依據(jù)。

7 存在的問題

7.1 烏塌菜在白菜亞種進(jìn)化過程中的作用以及分類命名方法有待進(jìn)一步明確

研究已經(jīng)證實(shí)，烏塌菜是白菜亞種里的一個耐寒性特強(qiáng)變種。烏塌菜的不少性狀介于小白菜和大白菜之間，諸如葉片皺縮、結(jié)球等等，其中黃心烏類型與大白菜中娃娃菜性狀尤為相似，烏塌菜是否為兩者之間的過渡類型，值得進(jìn)一步研究。其次，烏塌菜類型較多，存在同一類型不同名稱或者同一名稱不同類型的問題，在不少文獻(xiàn)報(bào)道中，均未明確指出屬于哪種類型，故要重視類型之間的差異化。同時(shí)，烏塌菜品種分類方法有待細(xì)化，以塌地和半塌地基本能區(qū)分不同類型，但是不能很好區(qū)分塌地程度基本一樣的各類品種，例如瓢兒菜與黃心烏類型?？赡苄枰柚渌闹笜?biāo)和方法，如采用葉片性狀（葉色、葉形）、熟性等農(nóng)藝性狀或者分子標(biāo)記技術(shù)來加以區(qū)分。

7.2 烏塌菜育種和栽培技術(shù)研究滯后

由于烏塌菜育種起步較晚，優(yōu)異資源材料的創(chuàng)制相對較慢，相關(guān)育種研究進(jìn)展緩慢，烏塌菜品種選育還停留在提純復(fù)壯階段，這限制了烏塌菜雜交品種的選育。其次，栽培技術(shù)研究主要集中在施肥對烏塌菜產(chǎn)量和品質(zhì)等的影響，而諸如光強(qiáng)、溫度、水分方面的研究則很少涉及，這也制約了烏塌菜的高效栽培技術(shù)體系的建立。

8 展望

8.1 種質(zhì)資源的鑒定和評價(jià)研究

有必要對我國烏塌菜資源進(jìn)行全面的搜集，綜合利用多種手段研究烏塌菜的遺傳多樣性，進(jìn)行種質(zhì)資源的鑒定和評價(jià)，改進(jìn)完善烏塌菜品種分類方法，為烏塌菜種質(zhì)創(chuàng)新及新品種選育提供指導(dǎo)依據(jù)。

8.2 育種技術(shù)研究

一是加強(qiáng)品質(zhì)育種，研究抗逆性（耐熱、耐寒）與品質(zhì)的關(guān)系，鑒定和篩選出營養(yǎng)食用品質(zhì)優(yōu)良的資源材料，重視品質(zhì)指標(biāo)的遺傳規(guī)律的研究；二是加強(qiáng)雄性不育育種技術(shù)研究，利用現(xiàn)有的小白菜改良蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（許明 等，2007）和小白菜核基因雄性不育系08S02（徐巍 等，2011）以及小白菜胞質(zhì)雄性不育新材料90-2（陳龍正 等，2010）對烏塌菜不同類型材料進(jìn)行廣泛轉(zhuǎn)育，研究轉(zhuǎn)育不同世代的農(nóng)藝性狀、生理生化以及分子層面的變化，同時(shí)進(jìn)行農(nóng)藝性狀篩選，加強(qiáng)對配制雜交組合的配合力性狀的選擇；三是利用生物技術(shù)輔助選育烏塌菜新品種，完善烏塌菜游離小孢子培養(yǎng)技術(shù)，探明適合烏塌菜不同類型材料的高效游離小孢子胚誘導(dǎo)的技術(shù)體系；開展品質(zhì)性狀、抗病、抗逆性等特異性狀的基因標(biāo)記研究，建立特異性狀分子標(biāo)記輔助選擇系統(tǒng)，創(chuàng)制新種質(zhì)、篩選優(yōu)良材料并進(jìn)行遺傳改良，培育優(yōu)良新品種。

8.3 觀賞烏塌菜品種培育

彩色蔬菜培育是世界流行的趨勢之一，其具有較高的營養(yǎng)和觀賞價(jià)值。利用十字花科蔬菜的顏色多樣性，諸如紫色小白菜、橘紅心大白菜、紫菜薹、羽衣甘藍(lán)和紫甘藍(lán)等蔬菜作物，采用人工雜交或組織培養(yǎng)等手段有目的地將其豐富的顏色轉(zhuǎn)移到烏塌菜材料中。如可利用黃心烏特有的顏色，與外來顏色融合分離，經(jīng)雜交后代的選擇，選育出呈現(xiàn)不同色彩的觀賞烏塌菜品種。

8.4 生理方面研究

加強(qiáng)烏塌菜栽培生理的研究，研究烏塌菜在不同生長環(huán)境因子下的互作，探討各種生理生化指標(biāo)和農(nóng)藝性狀的變化，以此提高烏塌菜VC、可溶性糖含量等主要營養(yǎng)品質(zhì)、外觀品質(zhì)以及產(chǎn)量。并針對不同的烏塌菜類型，建立起一套標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)的栽培技術(shù)規(guī)程，逐步提高烏塌菜的栽培技術(shù)水平。

曹壽椿，李式軍．1982．白菜地方品種的初步研究——Ⅲ.不結(jié)球白菜的園藝學(xué)分類．南京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，（2）：l-8.

陳靜嫻，聶凡，潘美芳．1995．烏菜組織培養(yǎng)及耐熱變異體的誘導(dǎo)和篩選．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，23（3）：201-205.

陳龍正，薛峰，單奇?zhèn)ィ擦趾?，徐海，宋波，蘇小俊，袁希漢．2010．不結(jié)球白菜胞質(zhì)雄性不育新材料90-2花器特點(diǎn)及分子鑒定．江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，26（4）：882-884.

陳秀靈，徐艷如，崔秀敏．2010．普通白菜高Zn脅迫耐性及Zn積累特性研究．中國蔬菜，（14）：9-25.

杜娟，楊麗玲，王春枝．2011．不同施肥處理對烏塌菜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響．北方園藝，（8）：33-35.

馮輝，覃興，王玉剛．2008．菜薹和烏塌菜核基因雄性不育位點(diǎn)基因型鑒定．沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，39（3） ：348-350.

胡春梅，侯喜林．2010．不結(jié)球白菜主要營養(yǎng)成分與品種低溫耐受性的關(guān)系．南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，33（3）：37-41.

江海坤，王明霞，張其安．2010．安徽烏菜品種比較試驗(yàn)．中國園藝學(xué)會十字花科蔬菜分會第八屆學(xué)術(shù)研討會論文集．上海：中國園藝學(xué)會十字花科蔬菜分會：161-164．

姜鳳英，馮輝，王超楠．2006．小白菜小孢子培養(yǎng)胚狀體的誘導(dǎo)．沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，37（5）：763-765．

蔣武生，張曉偉，姚秋菊，原玉香，耿建峰．2008．活性炭對小白菜游離小孢子培養(yǎng)的影響．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，23（5）：93-96．

李曙軒．1990．中國農(nóng)業(yè)百科全書·蔬菜卷．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社.

梁磊，何勇，朱祝軍．2010．不同光照強(qiáng)度對葉菜類觀賞蔬菜生長的影響．北方園藝，（24）：14-17.

馬志宏，劉秀珍．2008．不同有機(jī)肥對烏塌菜產(chǎn)量及品質(zhì)的影響．山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，28（2）：183-185.

毛虎根，濮偉新，石浩生．2006．出口烏塌菜標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)技術(shù)．上海蔬菜，（3）：19.

錢春建，沙斌，黃冬梅．2009.烏塌菜高產(chǎn)栽培技術(shù)．上海蔬菜，（6）：24-25.

舒英杰，周玉麗．2005．我國的烏塌菜研究．安徽技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào)，19（1）：15-18．.

舒英杰，周玉麗，徐?。?005．烏塌菜 VC含量動態(tài)變化的初步研究．安徽技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào)，19（3）：14-16.

舒英杰．2007．烏塌菜主要病蟲害及其無害化防治技術(shù)．中國林副特產(chǎn)，（3）：48-50.

舒英杰，黃昌松，陳亞，曹春化．2007．烏塌菜的光合特性初探．安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)，21（5）：13-16.

舒英杰，錢榮立．2008．不同NPK配比對烏塌菜生長及產(chǎn)量、品質(zhì)的影響．中國林副特產(chǎn)，（5）：11-13.

舒英杰，周玉麗，王宏杰．2008．品種、播期和密度對烏塌菜農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量品質(zhì)的影響．農(nóng)藝科學(xué)，24（6）：176-179.

舒英杰，周玉麗，秦明．2009．烏塌菜主要農(nóng)藝性狀的變異、相關(guān)性和聚類分析．生物學(xué)雜志，26（1）：31-34.

舒英杰，周玉麗．2011．烏塌菜品種間營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)差異及相關(guān)性評價(jià)．廣西植物，31（4）：456- 462.

宋波，徐海，陳龍正，張慧，況媛媛，楊靖華，袁希漢．2012．烏塌菜主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢研究．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，40（7）：132-134.

宋潔，邱凱，蒯本科．2010．烏塌菜葉綠素降解代謝調(diào)控相關(guān)基因BcNYE1的克隆和分析．復(fù)旦學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，49（3）：323-330.

宋玉萍，李英，高紅亮，侯喜林．2007．不結(jié)球白菜維生素C積累與相關(guān)酶活性研究．西北植物學(xué)報(bào) ，27（11）：2240-2244.

宋元林．1996．稀特蔬菜高效栽培．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社．

田豐，張永成，曹青莉．2004.施肥對烏塌菜硝酸鹽含量的影響．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，13（2）：162-165.

汪維紅，趙岫云，于拴倉，許明，張鳳蘭，余陽俊，張德雙．2010．黃心烏白菜游離小孢子培養(yǎng)及植株再生．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，19（4）：132-137.

王明霞，嚴(yán)從生，江海坤，董言香，方凌，張其安．2009．安徽烏塌菜SRAP反應(yīng)體系的建立與優(yōu)化．園藝學(xué)報(bào)，36（s）：1961.

吳炳坤，陳魁庭，姚春鳳．2002．黃心烏菜品種特征特性與栽培技術(shù)．蔬菜，（2）：14-15.

吳燕，高青海．2010．低溫脅迫下烏塌菜對外源硅的生理響應(yīng)．植物生理學(xué)通訊，46 （9）：928-932.

徐巍，馮輝，劉慧英．2011．青梗白菜細(xì)胞核雄性不育基因向?yàn)跛酥械霓D(zhuǎn)育．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，20（4）：116-119.

許明，魏毓棠，張淼．2007．蘿卜細(xì)胞質(zhì)不結(jié)球白菜雄性不育系向?yàn)跛似贩N轉(zhuǎn)育．遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，（2）：1-4.

楊文新，張若梅，李博，鄒玉英．2005．烏塌菜耐寒變異植株無性系的建立．西北師范大學(xué)學(xué)報(bào)，41（4）：55-58.

應(yīng)芳卿，劉宗立，王從亭，高順旗．2006．烏塌菜無公害栽培技術(shù)．安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，12（9）：70.

袁華玲，張輝昌．2004．安徽不結(jié)球白菜地方種質(zhì)資源概況．中國種業(yè)，（1）：52-53.

曾長立，陳禪友，董元火．2011．烏塌菜有機(jī)基質(zhì)無土栽培技術(shù)研究．中國園藝文摘，（6）：1-2.

查振英．2004．烏塌菜主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)、通徑分析．安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，10（2）：46.

查振英，張才俊，汪承剛．2004．淮南黃心烏系列品種的選育與栽培技術(shù)．安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，10（3）：42.

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所．2007．中國蔬菜栽培學(xué)．2版．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社．

周乃元．2001．蕓薹類蔬菜遺傳多樣性的AFLP分子標(biāo)記分析〔碩士論文〕．北京：首都師范大學(xué)：29-30.

周玉麗，舒英杰，黃昌松．2011．烏塌菜 VC、可溶性糖及可溶性蛋白含量的變異和聚類分析．長江蔬菜，（12）：18-21.

朱玉英，侯瑞賢，楊曉鋒，龔靜．2008．塌菜新品種“冬寶小八葉”的選育及其特性研究．上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，26（2）：157-159．