蔬菜作物果形研究進(jìn)展

潘玉朋 孟煥文 陳書霞 李玉紅 申曉青 程智慧

（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西楊凌 712100）

由于用途和消費(fèi)習(xí)慣的不同，人們對蔬菜作物果形的要求差異較大，進(jìn)行蔬菜作物果形多樣化育種可以滿足不同消費(fèi)者的需求。果形各異的蔬菜種質(zhì)資源是對蔬菜作物進(jìn)行果形多樣化品質(zhì)育種的重要前提和保障。利用特異的蔬菜種質(zhì)資源對果形性狀進(jìn)行研究，明確果形的遺傳規(guī)律及其調(diào)控機(jī)制，對選育不同果形的蔬菜新品種以滿足不同市場需求具有重要意義。本文對蔬菜作物果形的遺傳研究方法及主要蔬菜作物的果形遺傳研究進(jìn)行了綜述，旨在為今后蔬菜作物果形研究和多樣化品質(zhì)育種提供理論及技術(shù)參考。

1 蔬菜作物果形的遺傳研究方法

蔬菜作物許多重要的農(nóng)藝性狀如產(chǎn)量、品質(zhì)、生育期、抗逆性、抗病性等都是數(shù)量性狀。果形就是數(shù)量遺傳的重要品質(zhì)性狀，與質(zhì)量性狀不同，受微效多基因控制，遺傳機(jī)制復(fù)雜，且易受環(huán)境影響，表現(xiàn)型與基因型之間沒有明確的對應(yīng)關(guān)系，對其遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行研究比較困難。目前，用于數(shù)量性狀遺傳研究的方法主要包括主基因+多基因遺傳的分離分析、QTL 定位分析和關(guān)聯(lián)分析等。

1.1 主基因+多基因遺傳的分離分析

主基因+多基因遺傳模式的提出將數(shù)量遺傳的研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向數(shù)量基因本身，是數(shù)量遺傳研究的重要突破。蓋均鎰等（2003）在前人研究的基礎(chǔ)上，提出了一套分析主基因+多基因遺傳效應(yīng)的數(shù)量性狀分離分析方法，在進(jìn)行蔬菜作物果形性狀的遺傳研究中應(yīng)用較多。如：櫻桃番茄果形性狀的遺傳分析（成穎 等，2008），普通絲瓜果長、果徑和果形指數(shù)遺傳分析（蘇小俊 等，2009），茄子果形性狀遺傳分析（樂素菊 等，2011；喬軍 等，2011），西葫蘆果形指數(shù)遺傳分析（陳鳳真，2011），辣椒果實縱徑、橫徑和果形指數(shù)遺傳分析（陳學(xué)軍 等，2012）?？梢?，主基因+多基因的數(shù)量性狀分離分析法是目前進(jìn)行蔬菜作物果形性狀遺傳規(guī)律研究的主要方法。

1.2 QTL 定位分析

QTL（quantitative trait locus）是指控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置。QTL 定位以Morgan 的連鎖遺傳規(guī)律為理論依據(jù)，利用分子標(biāo)記與目標(biāo)性狀QTL 間的連鎖關(guān)系，用已定位的分子標(biāo)記來定位未知的QTL位點(diǎn)，通過計算分子標(biāo)記與目標(biāo)QTL 間的交換率來確定QTL 的具體位置。目前，已對蔬菜作物果形進(jìn)行了大量的QTL 定位研究，如：番茄果形性狀QTL 定位分析（Grandillo et al.，1999；van der Knaap & Tanksley，2001，2003；Tanksley，2004；Brewer et al.，2007）、辣椒果形性狀QTL 定位分析（Ben Chaim et al.，2001；Rao et al.，2003；Zygier et al.，2005；Barchi et al.，2009）、 茄 子 果 形 性 狀QTL 定位 分 析（Nunome et al.，2001；Doganlara et al.，2002）、甜瓜果形性狀QTL 定位分析（Monforte et al.，2004；Moreno et al.，2008）和黃瓜果形性狀QTL 定位分析（Wenzel et al.，1995；Serquen et al.，1997；Fazio et al.，2003；Yuan et al.，2008；程周超 等，2010；苗晗 等，2011）。

1.3 關(guān)聯(lián)分析

關(guān)聯(lián)分析，又稱連鎖不平衡作圖或關(guān)聯(lián)作圖，是一種以連鎖不平衡（LD）為基礎(chǔ)，鑒定自然群體內(nèi)目標(biāo)性狀與遺傳標(biāo)記或候選基因關(guān)系的分析方法（Flint-Garcia，2003；Flint-Garcia et al.，2005）。關(guān)聯(lián)分析用于植物數(shù)量性狀的研究，一般以現(xiàn)有的自然群體為材料，無需構(gòu)建專門的作圖群體從而極大的縮短了研究時間（方宣鈞 等，2002）；關(guān)聯(lián)分析利用的是自然群體在長期進(jìn)化中所積累的重組信息，解析精度較高，可實現(xiàn)數(shù)量性狀基因座的精細(xì)定位，甚至可能直接定位到基因本身（Flint-Garcia，2003；Yu & Buckler，2006；楊小紅 等，2007）。目前該方法在玉米和大豆等農(nóng)作物的數(shù)量遺傳分析中應(yīng)用較多，在蔬菜作物中的應(yīng)用相對較少。Mazzucato 等（2008）利用29個SSR 標(biāo)記對59個番茄品種的果實大小、果形和產(chǎn)量進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明標(biāo)記TMS63 與果形性狀關(guān)聯(lián)，EST253712 和LELE25 與果實大小關(guān)聯(lián)。基于省時和解析精度高的優(yōu)點(diǎn)，關(guān)聯(lián)分析必將進(jìn)一步推進(jìn)蔬菜作物果形等數(shù)量性狀的遺傳研究。

2 蔬菜作物果形的生長發(fā)育類型

早期通過形態(tài)學(xué)方法進(jìn)行了大量果形發(fā)育研究，表明果實形狀形成主要有兩種類型。一種類型是花后果實生長速率不同所引起的果實形狀差異，如辣椒（Kaiser，1935）、葫蘆（Sinnott，1936）和茄子（Kano et al.，1957）等。Ben Chaim 等（2003a）研究表明，決定辣椒果形變異的主效位點(diǎn)fs3.1在授粉后14 d 內(nèi)通過增加果實長度、降低果實橫徑和果皮厚度來增加果形指數(shù)，從而調(diào)控果形的發(fā)育形成；辣椒中另一主效位點(diǎn)fs10.1對果形的調(diào)控也主要是在花后果實發(fā)育的前14 d 起作用（Borovsky & Paran，2011）。另一種類型是果實形狀在子房發(fā)育的早期就已經(jīng)決定了，花后果實形狀與子房的形狀高度一致，如南瓜（Sinnott & Kaiser，1934）、番茄（Houghtaling，1935）和西瓜（Weetman，1937）等。Grandillo 等（1996）研究表明，番茄中子房形狀和果實形狀極顯著相關(guān)，說明在子房發(fā)育早期就已經(jīng)決定了果實形狀。Ku 等（2000）研究表明，決定番茄果形的位點(diǎn)fs8.1在花/心皮發(fā)育的早期即開花之前就對果形起調(diào)控作用，甜瓜果形發(fā)育也屬這一類型（Perin et al.，2002；Moreno et al.，2008）。

3 主要蔬菜作物的果形研究

蔬菜作物中食用部分為果實的主要是茄科的番茄、辣椒和茄子及葫蘆科的西瓜、甜瓜和黃瓜等。這些蔬菜作物在長期的進(jìn)化選擇過程中形成了豐富的可遺傳的果形變異。果形的遺傳研究在多種蔬菜作物中已有了相當(dāng)?shù)姆e累，如番茄、辣椒、茄子、甜瓜和黃瓜等。

3.1 番茄果形研究

目前，番茄是進(jìn)行果形遺傳規(guī)律和基因定位克隆等研究較為深入的蔬菜作物。番茄果實形狀是一個符合數(shù)量遺傳規(guī)律的性狀，由多個基因位點(diǎn)調(diào)控形成了豐富的果實形狀變異，如圓形、梨形、心形、錐形和長形等（Gonzalo & van der Knaap，2008）。影響番茄果實形狀的主效位點(diǎn)有ovate、sun、fs8.1、fas和lc，分別位于2、7、8、11 和2號染色體上，還有其他一些非主效位點(diǎn)（Grandillo et al.，1999；van der Knaap & Tanksley，2001，2003；Tanksley，2004；Brewer et al.，2007）。

ovate和sun位點(diǎn)調(diào)控果實長度，且相應(yīng)的基因也已經(jīng)明確（Ku et al.，1999；van der Knaap et al.，2002，2004）。ovate編碼1個決定生長的負(fù)調(diào)控因子，帶有1個提前終止密碼，可通過阻止轉(zhuǎn)錄從而達(dá)到調(diào)控果實長度的效果（Liu et al.，2002；Hackbusch et al.，2005；Wang et al.，2007）。sun編碼1個IQ67結(jié)構(gòu)域的植物蛋白成員即IQD12，推斷其可調(diào)控激素和次級代謝產(chǎn)物水平（Xiao et al.，2008），該蛋白可以獨(dú)自實現(xiàn)使番茄表現(xiàn)長果形而非圓果形的變化（van der Knaap & Tanksley，2001；Xiao et al.，2008，2009）。雖然ovate和sun位點(diǎn)都能使果實表現(xiàn)長形，但sun不同于ovate，首先是sun引起的長形果實是均一對稱的，而ovate是不均一對稱的，即梨形（van der Knaap et al.，2002）；其次，sun是在授粉后果實細(xì)胞分裂期的發(fā)育過程中對果實形狀起作用，而ovate在花發(fā)育的早期就發(fā)揮作用（van der Knaap & Tanksley，2001）。另外，ovate與基因組中的其他位點(diǎn)存在互作效應(yīng)（Tanksley，2004），sun位點(diǎn)具有加性效應(yīng)（van der Knaap & Tanksley，2001）。

fs8.1位點(diǎn)對果實的長度也具有調(diào)控作用（Grandillo et al.，1996），具有多效性（van der Knaap & Tanksley，2003），位于8號染色體著絲粒附近，在花/心皮發(fā)育的早期就對果形起作用（Ku et al.，2000）。心室數(shù)由位點(diǎn)fas和lc決定，對果實形狀具有一定的調(diào)控作用。fas編碼1個YABBY 轉(zhuǎn)錄因子并通過在第1個內(nèi)含子中插入1個大的基因片段（6～8 kb）下調(diào)該基因，從而導(dǎo)致形成具有高心室數(shù)的果實（Cong et al.，2008）。2個SNP位點(diǎn)與lc緊密連鎖，且定位在WUSCHEL基因下游的1 080 bp 處（Mu?os et al.，2011）。

3.2 辣椒果形研究

對辣椒果形也有較多的研究，其果形是典型的數(shù)量性狀且具有較高的遺傳力（Ben Chaim &Paran，2000）和豐富的遺傳多樣性，在栽培種質(zhì)中有方形、圓形、橢圓形、心形和長形的辣椒果實，辣椒果實形狀、大小、顏色和辛辣味等是辣椒種質(zhì)分類的重要標(biāo)準(zhǔn)（Bosland & Votava，2000）。早期研究表明，辣椒果形是由1個或幾個主基因控 制的數(shù)量性狀（Kaiser，1935；Khambanonda，1950；Peterson，1959）。Peterson （1959）研究表明，調(diào)控果形的基因O與嫩果紫色果皮基因A和嫩果黃色果皮基因G連鎖遺傳，Ben Chaim 等（2003b）的研究進(jìn)一步證實了A和O是位于辣椒10號染色體上的連鎖位點(diǎn)。

辣椒QTL 定位研究結(jié)果表明，位于1、2、3、4、8、10 和11號染色體上的多個QTL位點(diǎn)對辣椒果形有調(diào)控作用（Ben Chaim et al.，2001；Rao et al.，2003；Zygier et al.，2005；Barchi et al.，2009）。除了調(diào)控辣椒果形的2個主效QTL位點(diǎn)fs3.1和fs10.1（Ben Chaim et al.，2003a，2003b）外，多數(shù)QTL位點(diǎn)的效應(yīng)較低且只能在特定群體中檢測到。fs3.1對果形總變異的效應(yīng)高達(dá)67%（Ben Chaim et al.，2001），該位點(diǎn)在授粉后14 d 內(nèi)通過增加果實長度、降低果實橫徑和果皮厚度來增加果形指數(shù)（Ben Chaim et al.，2003a）。fs10.1對果形變異的效應(yīng)達(dá)44%（Ben Chaim et al.，2003b），該位點(diǎn)主要是在果實發(fā)育的前14 d 通過調(diào)控果實細(xì)胞形狀來影響辣椒的果形（Borovsky & Paran，2011）。Tsaballa 等（2011，2012）從2個辣椒品種Mytilini Round 和Piperaki Long 中克隆到1個調(diào)控果形的基因CaOvate，該基因通過調(diào)控靶基因CaGA20ox1的表達(dá)量來控制辣椒果實的伸長。

3.3 茄子果形研究

研究表明，茄子果形性狀是多基因調(diào)控的數(shù)量性狀（Nunome et al.，2001；喬軍 等，2011，2012）。茄子果長和果徑均屬于數(shù)量遺傳，符合加性-顯性遺傳模型，以加性效應(yīng)為主（黃銳明 等，2006a，2006b）。喬軍等（2011）研究表明，茄子果形屬于數(shù)量性狀，存在主基因效應(yīng)；主基因遺傳力以F2最高，多基因遺傳力以B2最高；茄子果形性狀遺傳總體表現(xiàn)出多基因遺傳特征，果形選擇效率在F2最高。Nunome 等（2001）利用RAPD 和AFLP 分子標(biāo)記構(gòu)建茄子的遺傳圖譜并將果形性狀定位在連鎖群2 上。Doganlar 等（2002）進(jìn)行茄子QTL 定位研究，檢測到2個與果形相關(guān)的位點(diǎn)fs2.1和fs7.1，且對表型的貢獻(xiàn)率分別達(dá)到34% 和36%。喬軍等（2012）利用SSR 和AFLP 分子標(biāo)記對茄子果形進(jìn)行了QTL 定位研究，分別檢測到2個QTL 與果形指數(shù)相關(guān)，5個QTL 與果長相關(guān)，2個QTL 與果徑相關(guān)。目前，關(guān)于茄子果形性狀的研究仍相對薄弱，為選育符合不同地域消費(fèi)需求的茄子新品種，茄子果形性狀的遺傳基礎(chǔ)研究仍需加強(qiáng)。

3.4 甜瓜果形研究

目前，甜瓜果形研究也已取得相當(dāng)?shù)倪M(jìn)展。李秀秀等（2002）利用不同生態(tài)類型品種對甜瓜的果形遺傳進(jìn)行了研究，結(jié)果表明甜瓜果形遺傳符合加性-顯性遺傳模型，且呈負(fù)向部分顯性。徐錦華等（2007）研究表明，甜瓜果形指數(shù)受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的控制，以加性效應(yīng)為主。Fernandez-Silva 等（2009）研究表明，促使果實伸長的數(shù)量等位基因之間的作用是顯性的，而圓果的等位基因卻是加性或隱性的，果形雜種優(yōu)勢的遺傳控制為顯性互補(bǔ)型。Monforte 等（2004）用1個F2群體和1個DH 群體對甜瓜果實品質(zhì)性狀進(jìn)行QTL 定位，檢測到8個與果形相關(guān)的QTL，證實甜瓜果形是由多基因控制的。Perin 等（2002）研究表明，導(dǎo)致果形不同的主要原因是果實縱徑的不同；多數(shù)果形的QTL 與子房形狀的QTL 共分離，表明在子房發(fā)育早期就調(diào)控決定了果形的形成。Eduardo 等（2007）研究表明，果形的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)較低且果形遺傳力比較高，影響果形的QTL 至少有15個，對于子房形狀則至少有5個QTL起作用。Moreno 等（2008）對控制甜瓜果形的主效QTLfs6.4進(jìn)行深入研究表明，該主效QTL在現(xiàn)蕾僅幾小時后就開始對果形起主導(dǎo)作用。

3.5 黃瓜果形研究

黃瓜作為我國重要的蔬菜作物之一，果形遺傳基礎(chǔ)研究相對滯后。Meng 等（2012）對黃瓜圓形性狀進(jìn)行SRAP 分子標(biāo)記研究，找到1對與該性狀連鎖的標(biāo)記ME21/EM18。Wenzel 等（1995）首次對黃瓜的6個果實相關(guān)性狀進(jìn)行了QTL 定位，鑒定出5個QTL 與果長相關(guān)。Serquen 等（1997）對黃瓜性型、果實和側(cè)枝數(shù)目等9個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了QTL 分析，其中定位到1個果長QTL 和2個果形指數(shù)QTL。Fazio 等（2003）利用重組自交系對8個黃瓜性狀進(jìn)行了QTL 分析，盡管沒有檢查到與瓜條長度有關(guān)的QTL，但是檢測到12個QTL 與果形指數(shù)相關(guān)。Yuan 等（2008）用重組自交系來分析黃瓜果實相關(guān)性狀，結(jié)果檢測到7個QTLs 與果形指數(shù)有關(guān)，且花性狀QTL 和果實相關(guān)性狀QTL 能夠同時定位在染色體F 區(qū)域。程周超等（2010）對黃瓜果長進(jìn)行定位研究，檢測到5個果長QTL，分布在第1、4、6號染色體上，貢獻(xiàn)率在7.1%～14.1%之間。苗晗等（2011）對黃瓜果實相關(guān)性狀進(jìn)行定位分析，檢測到1個果形指數(shù)QTL，分布于6號染色體上。

3.6 其他瓜類作物果形研究

張長遠(yuǎn)等（2006，2009）研究表明，苦瓜果長性狀的遺傳效應(yīng)符合加性-顯性遺傳模型，且以加性效應(yīng)為主。有棱絲瓜果長的遺傳方式屬數(shù)量遺傳，其遺傳效應(yīng)符合加性-顯性遺傳模型，以加性效應(yīng)為主（林明寶和林師森，2000）。西葫蘆果長、果徑及果形指數(shù)的遺傳也符合加性-顯性模型，廣義和狹義遺傳力較大（李建友 等，2005）。陳鳳真（2011）對西葫蘆果形指數(shù)進(jìn)行多世代聯(lián)合分析，結(jié)果表明果形指數(shù)遺傳為1對加性主基因+加性-顯性多基因（D-2）遺傳模型，以顯性效應(yīng)為主。早期對西瓜果形的研究表明，其果形由不完全顯性的單基因控制，其中OO、Oo和oo基因型分別控制長形、橢圓形和圓形性狀（Guner & Wehner，2004）。

綜上可知，在主要蔬菜作物的果形研究中主要運(yùn)用了QTL 定位分析的方法，尤其是在番茄等果形研究較為深入的蔬菜作物中應(yīng)用廣泛。運(yùn)用主基因+多基因遺傳的分離分析方法進(jìn)行蔬菜作物的果形遺傳研究，主要可以初步明確果形的遺傳規(guī)律，但并不能深入揭示果形形成的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制，國內(nèi)學(xué)者大多運(yùn)用該方法進(jìn)行果形遺傳規(guī)律的研究。如櫻桃番茄（成穎 等，2008）、辣椒（陳學(xué)軍 等，2012）、茄子（樂素菊 等，2011；喬軍 等，2011）、普通絲瓜（蘇小俊 等，2009）、西葫蘆（陳鳳真，2011）等果形的遺傳規(guī)律分析。目前，關(guān)聯(lián)分析法在蔬菜作物果形研究中應(yīng)用較少，僅Mazzucato 等（2008）對番茄進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析研究?？傊?，蔬菜作物的果形研究已取得一定進(jìn)展，結(jié)合各個方法的優(yōu)點(diǎn)綜合運(yùn)用必將進(jìn)一步推進(jìn)蔬菜作物果形的研究，尤其是果形遺傳基礎(chǔ)研究相對滯后的瓜類蔬菜作物。

4 展望

果形是瓜果類蔬菜作物重要的外觀品質(zhì)性狀，研究其遺傳基礎(chǔ)和調(diào)控機(jī)制對加快蔬菜作物的品質(zhì)育種進(jìn)程意義重大。果形性狀遺傳機(jī)制復(fù)雜，且該性狀是典型的數(shù)量遺傳性狀，由多基因調(diào)控且受環(huán)境影響較大，對其進(jìn)行遺傳研究相對困難。遺傳研究方法的不斷創(chuàng)新和完 善是對果形性狀深入解析的根本和前提。鑒于關(guān)聯(lián)分析省時和解析精度高的優(yōu)點(diǎn)，其將成為挖掘果形等復(fù)雜性狀相應(yīng)功能基因的有力工具。然而，關(guān)聯(lián)分析也有不足之處，即關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的假陽性問題。QTL 定位分析出現(xiàn)假陽性的概率比較低，可見關(guān)聯(lián)分析與QTL 定位分析具有互補(bǔ)性。用QTL 定位分析進(jìn)行初步定位，然后應(yīng)用關(guān)聯(lián)分析進(jìn)行精細(xì)定位，2種方法的結(jié)合應(yīng)用將極大的促進(jìn)果形等復(fù)雜數(shù)量性狀的解析進(jìn)度。

果形的遺傳研究在模式作物番茄中已取得了進(jìn)展，且已克隆了若干果形性狀的功能基因。除番茄外，以果實為食用器官的其他蔬菜作物果形遺傳研究還相對滯后，尤其是瓜類蔬菜作物的果形研究。加強(qiáng)瓜類蔬菜作物果形的遺傳基礎(chǔ)研究顯得尤為重要，黃瓜基因組測序的完成無疑為開展瓜類蔬菜作物果形遺傳研究奠定了堅實的基礎(chǔ)。分別以黃瓜和番茄為模式作物推進(jìn)瓜類和茄果類蔬菜作物的果形遺傳研究，明確蔬菜作物果形形成與發(fā)育的內(nèi)在分子機(jī)制，對蔬菜作物果形多樣化的品質(zhì)育種乃至分子設(shè)計育種具有重要意義。

總之，不斷創(chuàng)新和完善果形等復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳研究方法，借助基因組測序成果，從基因調(diào)控的分子水平深入發(fā)掘果形的形成發(fā)育機(jī)制，將是蔬菜作物果形研究的重要方向。

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