維生素A、E、C對(duì)水生動(dòng)物免疫功能的調(diào)節(jié)作用

四川省射洪縣畜牧食品局 周輝霞

雅礱江流域水電開(kāi)發(fā)有限公司 甘維熊＊

維生素是一類水生動(dòng)物代謝所必需且需要量極少的低分子有機(jī)化合物，體內(nèi)一般均不能合成，而必須由飼糧提供或者提供其前體。國(guó)內(nèi)外有關(guān)不同品種魚(yú)類的維生素需要量及缺乏癥研究較多。關(guān)于維生素與水生動(dòng)物免疫是維生素營(yíng)養(yǎng)研究的一個(gè)新的領(lǐng)域。梁萌青和季文娟（1999）試驗(yàn)表明，相關(guān)維生素能提高水生動(dòng)物的抗病力，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。維生素A不足使中國(guó)仔對(duì)蝦對(duì)細(xì)菌抵抗能力下降，進(jìn)而使死亡率升高。飼料中添加高劑量維生素C可顯著降低因彈狀病毒引起的虹鱒傳染性造血器官壞死病的死亡率（Anggawati-Satyabudhy等，1989），另外，有研究還發(fā)現(xiàn)，維生素E也有類似的功能。本文就維生素在水生動(dòng)物上的營(yíng)養(yǎng)免疫作用作一綜述，為水產(chǎn)養(yǎng)殖中維生素的合理使用提供理論依據(jù)。

1 維生素對(duì)水生動(dòng)物免疫細(xì)胞的影響

免疫細(xì)胞主要是指能識(shí)別抗原，產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答的所有細(xì)胞，主要包括T細(xì)胞、B細(xì)胞、殺傷細(xì)胞（K細(xì)胞）、自然殺傷細(xì)胞（NK細(xì)胞）、單核細(xì)胞、吞噬細(xì)胞等。雖然魚(yú)類和哺乳動(dòng)物進(jìn)化上相差甚遠(yuǎn)，但很多研究表明，魚(yú)類存在類似于哺乳動(dòng)物的T、B樣淋巴細(xì)胞和吞噬細(xì)胞。

1.1 淋巴細(xì)胞 魚(yú)類抗病能力很大程度上取決于免疫細(xì)胞的作用，而魚(yú)類的淋巴細(xì)胞是其最重要的免疫細(xì)胞，主要參加特異性免疫。胸腺是魚(yú)類淋巴細(xì)胞增殖和分化的主要場(chǎng)所，此外，在魚(yú)類血液與腸道的黏膜中也存在著淋巴細(xì)胞 （盧全章等，1991）。大西洋鮭日糧添加高劑量的維生素C能促進(jìn)其T淋巴細(xì)胞的增殖。另外，有研究發(fā)現(xiàn)，在體外培養(yǎng)液中添加維生素C能提高虹蹲T淋巴細(xì)胞的增殖（Hardie等，1993）。高水平維生素E能提高金頭鯛淋巴細(xì)胞遷移率（Ortuno等，2000）。當(dāng)飼料中維生素C和維生素E的含量均較高時(shí)，可顯著刺激刀豆素A誘導(dǎo)的外周血淋巴細(xì)胞的增生（Wahli等，1998）。目前，關(guān)于維生素A對(duì)淋巴細(xì)胞的影響鮮見(jiàn)報(bào)道。

1.2 吞噬細(xì)胞 魚(yú)類吞噬細(xì)胞主要存在于結(jié)締組織，與哺乳動(dòng)物類似，主要具有吞噬異物及清除壞死組織的功能。吞噬細(xì)胞包括嗜中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞。嗜中性粒細(xì)胞具有吞噬作用和呼吸爆發(fā)作用，其作用方式主要通過(guò)吞噬作用破壞異物，其溶酶體中含有豐富的溶菌酶、蛋白水解酶和髓過(guò)氧化物酶（MPO）等，并且這些酶對(duì)大多微生物是致死性的，而呼吸爆發(fā)作用則能產(chǎn)生高度反應(yīng)性的氧代謝產(chǎn)物，這些氧代謝產(chǎn)物對(duì)微生物也有很大的毒性（楊奇慧 2004）。關(guān)于維生素C對(duì)吞噬細(xì)胞作用的影響，在水生動(dòng)物上已有一些研究。有研究表明，在虹蹲 （Verlhac等，1993）、大菱鲆（Roberts等，1995）的日糧中添加高劑量的維生素C，其吞噬細(xì)胞的吞噬活性提高。維生素E飼喂斑點(diǎn)叉尾鮰 （Wise等，1993）、 虹鱒 （Clerton等，2001）、鯉（蔡中華等，2001）均能提高白細(xì)胞的吞噬功能，呼吸代謝爆發(fā)能力增強(qiáng)。維生素A能提高虹鱒白細(xì)胞呼吸爆發(fā)率（Thompson等，1995）和大西洋鮭巨噬細(xì)胞的活性 （Thompson等，1994）。上述可見(jiàn)，維生素可影響水生動(dòng)物吞噬細(xì)胞吞噬功能和呼吸爆發(fā)率。

1.3 紅細(xì)胞 紅細(xì)胞是血液中數(shù)量巨大的固有免疫細(xì)胞，在清除循環(huán)系統(tǒng)免疫復(fù)合物、加強(qiáng)吞噬細(xì)胞的吞噬功能及在活化適應(yīng)性免疫細(xì)胞產(chǎn)生特異性免疫反應(yīng)中起重要的作用。國(guó)內(nèi)外關(guān)于維生素對(duì)水生動(dòng)物紅細(xì)胞的影響研究報(bào)道較多。研究表明，建鯉和凡納濱對(duì)蝦攝食維生素A缺乏的餌料，血液中紅細(xì)胞數(shù)量降低而導(dǎo)致貧血（楊奇慧，2007、2005）。馮仁勇（2006）研究表明，在日糧中添加維生素A能顯著提高建鯉紅細(xì)胞數(shù)量。Lee等（2004）在飼料中添加不同劑量的維生素E飼喂斑節(jié)對(duì)蝦稚蝦，8周后發(fā)現(xiàn)，75、100 mg/kg的維生素E飼料組的斑節(jié)對(duì)蝦的血細(xì)胞總數(shù)（THC）顯著高于50 mg/kg以下的維生素E飼料組。

2 維生素對(duì)水生動(dòng)物體液免疫因子的影響

魚(yú)類體液免疫因子一般包括非特異性免疫因子和特異性免疫因子。維生素可直接作用于B淋巴細(xì)胞，增強(qiáng)體液免疫功能，參與促進(jìn)抗體的合成，促進(jìn)淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化，刺激白細(xì)胞介素和干擾素的分泌，誘導(dǎo)淋巴細(xì)胞增殖。

2.1 非特異性免疫因子 在魚(yú)類的體液、組織和卵中存在多種非免疫球蛋白，它們?cè)隰~(yú)類非特異性防御機(jī)制中發(fā)揮著重要作用。

2.1.1 血清溶菌酶 溶菌酶是一種低分子量不耐熱的堿性蛋白，主要來(lái)源于吞噬細(xì)胞，參與血清的非特異性防御過(guò)程。Flekher（1973）對(duì)鰈科魚(yú)類研究發(fā)現(xiàn)，血清溶菌酶的含量和活性在免疫后均大幅度提高，且溶菌酶還可以與幾丁質(zhì)一起作用于細(xì)菌或病原的細(xì)胞壁，更有效地攻擊病原。目前，關(guān)于維生素A添加水平與血清溶菌酶活力的關(guān)系在一些水生動(dòng)物上研究報(bào)道較多。有研究表明，在虹鱒和花鱸飼料中添加維生素E均能顯著提高血清溶菌酶活性，但發(fā)現(xiàn)當(dāng)維生素E添加水平超過(guò)一定量時(shí)，血清溶菌酶活性反而有所下降（周立斌等，2009；Clerton 等，2001）。 楊奇慧等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，維生素A對(duì)幼建鯉血清溶菌酶活力有顯著影響。楊奇慧等（2007）在對(duì)凡納對(duì)蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，血清溶菌酶活性隨著維生素A添加水平由0上升到36 mg/kg時(shí)顯著升高，但隨著維生素A水平由36 mg/kg增加到72 mg/kg飼料，溶菌酶活力顯著下降。可見(jiàn)，維生素?cái)z入量的不同，對(duì)血清溶菌酶活力的影響也不一致。

2.1.2 補(bǔ)體 補(bǔ)體是一種非常重要的非特異性體液免疫因子，它是存在于魚(yú)體血清和組織液中的一組可溶性蛋白，可以通過(guò)經(jīng)典途徑或旁路途徑激活的細(xì)胞溶解作用，和由被激活的補(bǔ)體組分釋放的片段所行使的調(diào)理作用，補(bǔ)體激活后產(chǎn)生的各種中間產(chǎn)物能夠增強(qiáng)吞噬功能，中和及溶解異物，清除免疫復(fù)合物，在魚(yú)類早期抗感染過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。維生素能提高水生動(dòng)物補(bǔ)體功能。研究表明，日糧中添加高劑量維生素C能顯著提高異育銀鯽、大西洋鮭的血清補(bǔ)體活性，其機(jī)制可能是維生素C參與了補(bǔ)體經(jīng)典途徑的第一補(bǔ)體成分C1的合成，該成分膠原樣區(qū)域含有豐富的羥脯氨酸殘基，而維生素C作為還原性物質(zhì)在脯氨酸羥化反應(yīng)中起重要作用 （宋學(xué)宏等，2002；Hardie 等，1991）。 Zhou（2008）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加維生素A能顯著提高美國(guó)紅魚(yú)血清補(bǔ)體活性，能明顯地影響美國(guó)紅魚(yú)補(bǔ)體的抗體依賴性溶血活動(dòng)。在對(duì)大西洋鮭的研究上發(fā)現(xiàn)，添加適量維生素E能提高血清補(bǔ)體活性，但當(dāng)飼糧中缺乏維生素E時(shí)，血清替代補(bǔ)體途徑的自然溶血活性降低，而高劑量維生素E水平也不能起到更好的刺激作用（Hardie等，1990）。

2.2 特異性免疫因子 魚(yú)類是低等脊椎動(dòng)物，雖已具有免疫的基本特征，但較為原始，與哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類相比有較大的差異 （陳懷青和陸承平，1994）。有頜魚(yú)類血清中主要免疫球蛋白（哺乳動(dòng)物的IgM），在血液中的相對(duì)水平較哺乳動(dòng)物高（Israelsson等，1991）。抗體水平是反映動(dòng)物特異性免疫功能的主要指標(biāo)。有試驗(yàn)表明，高劑量維生素C能促進(jìn)魚(yú)類產(chǎn)生某些細(xì)菌性和病毒性病原體的特異性抗體。Li等（1985）研究發(fā)現(xiàn)，用含高劑量維生素C（3000 mg/kg）的飼料投喂用鯰愛(ài)德華氏菌疫苗（E.ictaluri）免疫的大西洋鮭時(shí)，其血清凝集抗體效價(jià)顯著提高，在斑點(diǎn)叉尾鮰、虹鱒的研究中也得到同樣結(jié)果 （Navarre等，1989；Li等，1985）。研究發(fā)現(xiàn)，不同水平維生素A對(duì)幼建鯉血清抗體水平有影響，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，差異越顯著（馮仁勇，2006）。 然而，Thompson 等（1995）研究認(rèn)為，維生素A對(duì)水生動(dòng)物抗體形成的影響較小。這很可能與水生動(dòng)物的品種、免疫的方式及免疫機(jī)制的類型有關(guān)。

3 結(jié)語(yǔ)

水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和免疫功能的關(guān)系是一個(gè)新的研究領(lǐng)域，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控水生動(dòng)物免疫功能是當(dāng)前及今后魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)研究的重點(diǎn)。大量研究表明，日糧中添加維生素A、維生素E、維生素C對(duì)水生動(dòng)物的免疫細(xì)胞和體液免疫的影響均表現(xiàn)出了積極的作用，但仍有許多問(wèn)題還有待于進(jìn)一步研究，如維生素對(duì)水生動(dòng)物發(fā)揮免疫功能的有效劑量。維生素間的互作效應(yīng)等，另外，還需要進(jìn)一步優(yōu)化免疫指標(biāo)的測(cè)定方法。

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