煙酸對(duì)奶牛瘤胃發(fā)酵及緩解熱應(yīng)激的影響

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所

潘 龍 卜登攀＊ 程建波孫先枝 劉 威

煙酸和煙酰胺是水溶性B族維生素PP的兩種形式，為輔酶Ⅰ（NAD）和輔酶Ⅱ（NADP）的直接前體，在代謝中起重要作用（Bender，2003）。在動(dòng)物體內(nèi)，煙酸只有轉(zhuǎn)變成煙酰胺才具有生物活性 （馮仰廉，2004）。反芻動(dòng)物瘤胃合成的維生素PP即可滿足機(jī)體需要，生理上不必額外添加。而有研究表明，補(bǔ)飼維生素PP后，可以提高產(chǎn)奶量（Drackley 等，1998）。

在熱應(yīng)激條件下，煙酸可以引起血管舒張，加速血液向皮膚表面流動(dòng)（Nazam，2012）。因此，煙酸藥劑常被用于舒張外周和內(nèi)部血管，以加強(qiáng)熱量從內(nèi)臟到皮膚的轉(zhuǎn)移，進(jìn)而傳導(dǎo)至外界環(huán)境。奶牛補(bǔ)飼煙酸可以促進(jìn)組織散熱，特別是與前列腺素D和E聯(lián)用時(shí)，對(duì)奶牛乳腺上皮細(xì)胞熱應(yīng)激蛋白-27和熱應(yīng)激蛋白-70表達(dá)具有明顯的促進(jìn)作用，減輕細(xì)胞的熱應(yīng)激反應(yīng)，從而緩解熱應(yīng)激，提高其生產(chǎn)性能（Zimbelman等，2007）。本文就煙酸對(duì)奶牛瘤胃發(fā)酵和緩解奶牛熱應(yīng)激兩個(gè)方面的影響進(jìn)行綜述。

1 煙酸對(duì)奶牛瘤胃發(fā)酵的影響

1.1 對(duì)發(fā)酵參數(shù)的影響 日糧中添加煙酸使瘤胃 pH 下降（Ottou 和 Doreau，1996），但也有研究報(bào)道，日糧添加煙酸對(duì)pH無(wú)影響，可能與瘤胃良好的緩沖能力、煙酸添加水平及發(fā)酵底物不同有關(guān)。日糧添加煙酸使瘤胃液中氨態(tài)氮（NH3-N）濃度趨于增加（Erickson等，1992），且 NH3-N 濃度處于瘤胃微生物所需的最佳范圍 （陸治年等，1991）。 Ottou 和 Doreau（1996）研究表明，添加煙酸能促進(jìn)NH3-N的利用，日糧添加油脂可抑制瘤胃發(fā)酵及NH3-N的吸收，但添加煙酸可緩解此狀況。

Samanta等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加400 mg/kg煙酸可顯著提高總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）濃度，由24.21%提高至28.09%。Kumar和Dass（2005）研究報(bào)道，煙酸可影響瘤胃碳水化合物發(fā)酵，增加瘤胃中TVFA合成量，提高丙酸鹽濃度，降低乙酸和丁酸濃度，且TVFA合成量與發(fā)酵時(shí)間相關(guān)。但也有研究報(bào)道，添加煙酸后瘤胃中總TVFA量不變（Horner等，1988b）或降低TVFA產(chǎn)量（Riddell等，1980），這可能與煙酸添加水平，對(duì)煙酸適應(yīng)性以及日糧、環(huán)境因素影響有關(guān)。

1.2 對(duì)微生物區(qū)系的影響 細(xì)菌可利用色氨酸合成煙酸，原蟲(chóng)自身不能合成色氨酸 （Brent和Bartley，1984），需從飼料中攝?。―ennis 等，1992）或利用細(xì)菌合成的煙酸，并且補(bǔ)充煙酸可刺激原蟲(chóng)生長(zhǎng)，提高原蟲(chóng)數(shù)量和密度 （王菊花等，2008；Doreau和Dttou，1996）。原蟲(chóng)可產(chǎn)生纖維素酶，降解植物細(xì)胞壁，提高纖維分解菌活性，從而提高瘤胃內(nèi)纖維和有機(jī)物消化率，尤其是粗蛋白質(zhì)消化率和纖維降解率（趙蕓君和孟慶翔，2006）以及丙酸生成量及纖維二糖酶和葡萄糖普酶活性（Ghosh等，2003），從而調(diào)控瘤胃微生物種群及氮代謝，增加瘤胃氨和 丙酸濃度 （Schaetzel和 Johnson，1981），促進(jìn)微生物蛋白質(zhì)合成。

許朝芳和楊再云（2002）研究表明，添加煙酸可刺激瘤胃微生物的生長(zhǎng)，促進(jìn)瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)，提高菌體蛋白（MCP）產(chǎn)量，刺激原蟲(chóng)生長(zhǎng)。研究表明，原蟲(chóng)數(shù)量增加時(shí)，可提高瘤胃丙酸濃度，因此推測(cè)煙酸對(duì)丙酸的作用可能是通過(guò)影響瘤胃原蟲(chóng)數(shù)量而發(fā)揮作用 （Zimbleman等，2008），即部分種類的原蟲(chóng)可產(chǎn)生丙酸，但Samanta等（2000b）研究發(fā)現(xiàn)，原蟲(chóng)數(shù)量增加時(shí)，丙酸濃度降低，此種差異可能是由動(dòng)物種類、添加水平、日糧組分等因素的不同引起的。煙酸可在瘤胃細(xì)菌中富集（Santehi等，2005），大部分煙酸被瘤胃中原蟲(chóng)與細(xì)菌降解或吸收（Horner等，1986），用于瘤胃微生物蛋白合成（Riddell等，1980）。煙酸在瘤胃中消失率可達(dá)98.5%，外源性添加的煙酸不能完全到達(dá)十二指腸，但煙酸可以促進(jìn)瘤胃微生物生長(zhǎng)，特別是能夠合成煙酸的細(xì)菌種群。煙酸黏附于其表面，避免了在瘤胃環(huán)境中的破壞，因而到達(dá)后消化道的煙酸將更多（Santehi等，2005）。

2 煙酸對(duì)緩解奶牛熱應(yīng)激的影響

2.1 對(duì)奶牛生理變化和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響李建國(guó)等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加煙酸（6、12 g/d）降低了奶牛機(jī)體中心溫度，抗熱應(yīng)激能力增強(qiáng)，但對(duì)熱應(yīng)激奶牛直腸溫度和呼吸頻率無(wú)顯著影響。Zimbleman等（2010）在奶牛飼料中補(bǔ)充12 g/d的包被煙酸，結(jié)果表明，奶牛群體中心溫度在13∶00到16∶00期間極顯著降低，蒸發(fā)散熱和飲水量也大大增加，直腸和陰道溫度以及呼吸頻率顯著降低。楊耐德等（2010a）研究表明，煙酸對(duì)熱應(yīng)激狀態(tài)奶牛的直腸溫度和呼吸頻率、臥息和站立時(shí)間、排糞和排尿次數(shù)及飲水次數(shù)均無(wú)顯著影響，但顯著提高了奶牛反芻時(shí)間，且不同添加水平間差異不顯著。

煙酸可以增加瘤胃內(nèi)干物質(zhì)（DM）表觀消化率（Doreau 和 Ottou，1996）。楊耐德等（2010c）研究表明，奶牛日糧中添加8、15 g/d的煙酸分別使奶牛的 DM采食量顯著提高 12.71%、11.20%（P＜0.05）；且煙酸添加量為8g/d能使奶牛營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率顯著提高（P＜0.05）。但也有研究發(fā)現(xiàn)，煙酸對(duì)瘤胃DM、有機(jī)物、中性洗滌纖維（NDF）或酸性洗滌纖維（ADF）消化率無(wú)顯著影響（Schwab等，2006；Campbell等，1994），這可能與煙酸的添加量和日糧的組成不同有關(guān)。李建國(guó)等（2006）研究認(rèn)為，煙酸提高奶牛生產(chǎn)性能不是通過(guò)改變碳水化合物發(fā)酵或纖維降解，可能是通過(guò)增加蛋白質(zhì)合成以提高飼料利用率。

2.2 煙酸對(duì)奶牛產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)的影響 日糧添加煙酸可促進(jìn)組織散熱，通過(guò)減輕細(xì)胞水平的熱應(yīng)激反應(yīng)而緩解熱應(yīng)激癥狀，提高其生產(chǎn)性能。奶牛夏天補(bǔ)充12 g/d包被煙酸可極顯著提高乳脂率和乳蛋白率 （Zimbleman等，2008）。 李華（2007）在泌乳水牛日糧中添加煙酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，煙酸作為抗熱應(yīng)激添加劑顯著提高了DM采食量，產(chǎn)奶量提高29.26%，延緩泌乳曲線下降，顯著提高乳脂率、乳蛋白率、乳糖和非乳脂固形物含量。

但是，Muller等（1985）研究發(fā)現(xiàn)，給處于熱應(yīng)激的奶牛補(bǔ)飼6 g/d的煙酸，產(chǎn)奶量顯著提高，而乳成分不受影響。李建國(guó)等（2006）在中國(guó)荷斯坦牛日糧中分別添加6、12 g/d的煙酸，結(jié)果表明，添加組產(chǎn)奶量分別比對(duì)照組顯著提高13.20%、9.39%（P＜0.05），而乳蛋白含量和乳脂率無(wú)顯著變化。楊耐德等（2010a）在日糧中添加8、15 g/d的煙酸，產(chǎn)奶量和4%標(biāo)準(zhǔn)乳產(chǎn)量分別比對(duì)照組顯著提高 29.9%、22.0%（P＜0.05）和 28.5%、21.5%（P＜0.05），且不同添加水平間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；但奶牛的乳蛋白、乳脂和乳糖含量未產(chǎn)生顯著變化。耿艷紅和曾憲正（2007）研究表明，在泌乳早期熱應(yīng)激荷斯坦奶牛日糧中添加5、10 g/d的煙酸，分別使產(chǎn)奶量提高13.20%、9.39%，而4%標(biāo)準(zhǔn)乳量無(wú)顯著變化（P＞0.05），乳蛋白含量和乳脂率也未受影響。Wrinkle等（2012）研究報(bào)道，補(bǔ)飼19 g/d過(guò)瘤胃煙酸（約6 g/d煙酸在小腸吸收），奶牛干物質(zhì)采食量和和奶產(chǎn)量未受到顯著影響，但奶牛乳脂率極顯著降低（P≤0.01），可能是因?yàn)闊熕峤档土搜獫{中甘油三酯的產(chǎn)量。

2.3 對(duì)奶牛血液生化指標(biāo)的影響 李建國(guó)等（2002）研究報(bào)道，煙酸能顯著提高熱應(yīng)激奶牛產(chǎn)奶量和血糖，同時(shí)血糖水平隨煙酸添加量增加而增加，顯著降低血清尿素氮濃度和游離脂肪酸含量。李建國(guó)等（2006）研究表明，在中國(guó)荷斯坦奶牛日糧中添加煙酸可以使血清膽固醇含量降低，但未達(dá)顯著水平（P＞0.05）；煙酸添加量為6、12 g/d時(shí)血糖含量分別提高37.89%、51.93%（P＜0.05）而游離脂肪酸含量分別降低23.89%（P＜0.01）、10.39%（P＜0.01）；煙酸添加量為 12 g/d時(shí)，奶牛血清尿素氮含量顯著降低（P＜0.05）。

楊耐德等（2010b）在熱應(yīng)激奶牛日糧中分別添加 8、15 g/d的煙酸， 奶牛血清 Ca2+、K+、Na+、Mg2+濃度提高，Cl-濃度降低，但未達(dá)顯著水平；而奶牛血清皮質(zhì)醇水平基本恒定，血清膽固醇、甘油三酯水平有降低的趨勢(shì)。李新建等（2009）研究表明，在3月齡斷奶荷斯坦?fàn)倥；A(chǔ)日糧中添加400 mg/kg的煙酸，T3、T4水平比對(duì)照組分別提高11.5%、12.7%，在一定程度上緩解了熱應(yīng)激。

3 小結(jié)

綜上所述，煙酸在一定程度上可以緩解奶牛熱應(yīng)激，但其機(jī)理尚不明確。目前主要從煙酸對(duì)奶牛的生產(chǎn)性能和瘤胃發(fā)酵兩方面進(jìn)行研究，但結(jié)果不盡相同，由于煙酸的添加可能會(huì)影響神經(jīng)內(nèi)分泌功能，因此應(yīng)加強(qiáng)煙酸對(duì)熱應(yīng)激奶牛血液指標(biāo)中激素和酶活性影響的研究，從而進(jìn)一步揭示煙酸緩解熱應(yīng)激的機(jī)制。

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