蜂王信息素的研究進展

崔長日

（黑龍江林口縣蜂管站站長，牡丹江 157600）

蜜蜂蜂群是由蜂王、雄蜂、工蜂三型蜂組成的群體，蜜蜂的行為具有典型的社會性[朱洪友，1999]。隨著科技的進步人們對蜜蜂的認(rèn)識越來越深刻。蜂王信息素作為有蜂王上顎腺分泌的微量化學(xué)物質(zhì)，起到一個傳遞信息的作用，成為蜂王特殊性的物質(zhì)基礎(chǔ)[孟憲佐，1994]。但是大家對人工蜂王信息素的合成方法、影響蜜蜂行為的因素等有各種不同的看法和盲點。本文通過對各種觀點的總結(jié)和對比，為更深入的研究做基礎(chǔ)。

1 蜂王信息素的成分研究和合成

1.1 蜂王信息素的成分研究

自蜂王物質(zhì)被人類所注意以來已經(jīng)有將近60年的歷史。1954年，巴特勒提出工蜂經(jīng)常在蜂王那里獲得一種物質(zhì)，它能阻止工蜂培育新蜂王，抑制工蜂卵巢的發(fā)育。并且他認(rèn)為，工蜂是在蜂王的體表取得到這種物質(zhì)，通過工蜂傳遞到全群。經(jīng)過了三年，1957年，巴特勒從蜂王的頭部提取到了具有活性的蜂王物質(zhì)，并證明該物質(zhì)是由蜂王上顎腺產(chǎn)生。60年代鑒定出蜂王上顎腺分泌物有三種酸和一種芳香化合物。但是合成的酸不能代替蜂王上顎腺提取物的作用。到了80年代后，溫斯頓（Winston）和斯萊瑟（Slessor）等人鑒定出蜂王上顎腺信息素（QMP）主要是三種酸和兩種芳香化合物。分別是9-酮基-（反）-2-癸烯酸，甲基-對-羥基-苯甲酸鹽S（+），9氫氧-（反）-2-癸烯酸，4-羥基-3-甲氧苯基乙醇，R（-）-9氫氧-（反）-2-癸烯酸（黃文誠，1996）。

直到1993年國內(nèi)云南大學(xué)化學(xué)系人工合成蜂王信息素首次成功。并且對東方蜜蜂作用明顯[林軍等，1995；匡海鷗 等，1993]。說明西方蜜蜂和東方蜜蜂的蜂王信息素成分基本一致，但是也存在差異，仍需深入研究[匡海鷗 等，1998]。

1.2 蜂王信息素的合成方法

人工合成蜂王信息素的初步研究和其表現(xiàn)出來的各種積極作用引起了人們的極大興趣，物質(zhì)的合成研究非?；钴S。從60年代初第一次人工合成后，各種新的合成方法涌現(xiàn)[朱洪友 等，1999；陳子康等，1996；林軍 等，1994]。由文獻看，主要可以歸納為一下幾條路線[林軍 等，1994]。

1.2.1 以羧酸合成

Butler等設(shè)計了以壬二酸為原料的合成路線。以天然油酸為原料的合成路線比較實用（朱洪友等，1999）。另外通過庚二酸和10-烯-十一酸的降解也能獲得。

1.2.2 以酮酸或酯合成

以1-苯磺酰基-2-丙酮和5-溴戊酸乙酯為原料，經(jīng)過轉(zhuǎn)化得9-ODA，再經(jīng)貝克酵母還原合成手性的S-9-HAD[張剛申 等，2008]。

Ebert和Dandge等報道出了從7-氧代辛酸或其酯出發(fā)合成蜂王物質(zhì)的方法。

1.2.3 從環(huán)庚酮出發(fā)合成

在1960年，Barbier等人利用環(huán)庚酮與Grignard試劑發(fā)生發(fā)應(yīng)，脫水后再經(jīng)氧化還原得到7-氧化辛醛，最后與丙二酸縮合反應(yīng)合成蜂王物質(zhì)。

1.2.4 以醛、縮醛或醇合成

1961年，Eiter通過戊二醛經(jīng)縮合、局部氧化、水解生成了蜂王物質(zhì)。另外分別從6-溴己醛、5-溴代戊醇、1，5-戊二醇出發(fā)也可獲得。

在國內(nèi)，我國化學(xué)學(xué)家陳希穎等則利用1，6-己二醇，經(jīng)過縮合、氧化、水解、偶聯(lián)、溴代五步獲得了蜂王物質(zhì)。獲得的蜂王物質(zhì)對失王群和雄蜂有良好誘導(dǎo)作用。

1.2.5 以烯、炔為原料合成

從圖10中可以看出，ACI取值較為保守，EC2與MC2010較貼近試驗值。當(dāng)試驗值取值較小時，各國規(guī)范取值基本一致；當(dāng)試驗值取值較大時，各國規(guī)范取值的差異性較為明顯。

Bayer以6-溴巳醇為原料，炔醛為中間體合成了蜂王物質(zhì)。另外，有報道指出丁二烯、甲基環(huán)巳烯以及甲基環(huán)庚烯等經(jīng)過合成也可以獲得。

1.2.6 環(huán)狀化合物合成人工蜂王物質(zhì)

按文獻方法，以四氫糠醇、二氫吡喃和四氫吡哺、以噻吩及其衍生物為原料，通過多步反應(yīng)均可得到人工合成的蜂王物質(zhì)。

1.2.7 從紫膠桐酸出發(fā)合成

Chattopaohyay和Majee通過不同的途徑，利用已獲得的天然原料紫膠桐酸合成了蜂王物質(zhì)。

2 蜂王信息素的傳遞方式和對蜂群的影響

2.1 傳遞方式

蜂王信息素有三種傳遞方式，分別是氣流、蜂王、工蜂。但是空氣傳播在信息素的擴散中作用比較小，主要原因是信息素的化學(xué)成分揮發(fā)性比較弱。大部分是通過蜂王與工蜂直接接觸來傳遞。工蜂可以在蜂王身體的任何部位獲得，并通過工蜂間觸角接觸來直接接觸傳播[丁桂玲，2011]。

信息素在擁擠的蜂群中傳遞。通過在擁擠和不擁擠的蜂群中用氚原子示蹤蜂王信息素9-ODA的研究現(xiàn)，不擁擠蜂群中有90%的工蜂可以發(fā)現(xiàn)蜂王信息素，而在擁擠的蜂群中，只有45%的工蜂可以發(fā)現(xiàn)。但是，該研究只是初步的，實驗過程中其他因素的干擾也可能是造成這種現(xiàn)象的原因。因此，蜂群的密集程度和蜂王信息素的傳遞關(guān)系有待深入的探究[胡福良 等，2004]。

2.2 蜂王信息素對蜂群的影響

2.2.1 對工蜂出勤率的影響

Pankiw發(fā)現(xiàn)，QMP減緩了工蜂的發(fā)育，延緩了工蜂巢內(nèi)任務(wù)到巢外采集任務(wù)的時間，推遲了巢內(nèi)活動到巢外活動的行為轉(zhuǎn)換。根據(jù)文獻記載，通過有無信息素的對比，發(fā)現(xiàn)信息素的三種傳遞方式，無論缺少哪一種方式對工蜂的采集積極性都會有影響，但程度各不相同。然而不同的傳遞方式對工蜂出勤高峰期出現(xiàn)時間沒有影響[郭媛 等，2008]。

如果蜂群中蜂王丟失或被取出，并且沒有蜂王傳遞信息素，蜂群就會出現(xiàn)改造王臺[郭媛 等，2008]。而加入蜂王信息素就會抑制蜂群產(chǎn)生改造王臺，或延遲分蜂。

有研究表明正常蜂群收到蜂王信息素的影響，工蜂的卵巢不會發(fā)育。當(dāng)蜂王丟失或出現(xiàn)異常，蜂王信息素的量減少或傳遞收到阻礙，這時候工蜂的卵巢就會開始發(fā)育。經(jīng)歷卵巢增大、卵巢管分化、卵巢管膨大并形成卵子產(chǎn)下未受精卵。不同的傳遞方式對蜂王物質(zhì)的傳遞效果不同導(dǎo)致成分的不同，對工蜂的卵巢發(fā)育影響也不同。氣流傳遞效果比較弱，會使蜂群感覺到蜂王丟失，工蜂卵巢開始分化，但是還不會產(chǎn)卵。當(dāng)氣流傳遞和工蜂傳遞同時起作用時工蜂的卵巢只會膨大，不會分化，更不會產(chǎn)卵[祁海萍 等，2008]。但是也有充足的證據(jù)表明，幼蟲產(chǎn)生的信息其重要性大于蜂王信息素提供的信息來抑制工蜂卵巢發(fā)育。幼蟲產(chǎn)生的信息素中有的可以抑制蜂王的培養(yǎng)，但是成分和生物學(xué)功能尚待研究[胡福良 等，2004]。另有研究表明，單獨的幼蟲信息素比蜂王信息素抑制作用更明顯。甚至有研究發(fā)現(xiàn)認(rèn)為并不是蜂王信息素組織工蜂產(chǎn)卵。蜂王信息素和幼蟲產(chǎn)生物質(zhì)之間的作用關(guān)系仍需進一步的觀察和研究。而且蜜蜂的大腦和激素在蜂群培育新王中所起到的作用機理也有待深入研究。

2.2.3 雄蜂對蜂王信息素的反應(yīng)

在特定區(qū)域利用關(guān)在王籠里的蜂王或蜂王信息素做成誘餌，懸掛在空中，根據(jù)Gerry的方法十幾秒后，雄蜂便會出現(xiàn)在誘餌高度?？梢岳眠@種方法找到雄蜂集結(jié)區(qū)（[陳廷珠，1996]。

2.2.4 對蜜蜂產(chǎn)蜜量的影響

實驗發(fā)現(xiàn)無論是對東方蜜蜂還是西方蜜蜂，失王群、處女王群、產(chǎn)卵王群加入合成的蜂王信息素之后，產(chǎn)蜜量都有不同程度的增加。并且人工合成的蜂王信息素對西方蜜蜂作用比對東方蜜蜂明顯[匡海鷗 等，1998]。但是，人工合成蜂王物質(zhì)對中蜂群味、聚集、消除失王情緒、抑制工蜂產(chǎn)卵和應(yīng)急王臺等行為方面的作用已經(jīng)得到了證實[匡海鷗，1998]。

3 蜂王信息素的應(yīng)用

3.1 人工育王

用假蜂王維持交尾群的群勢有利于人工育王。春季組織交尾群是，設(shè)計有蜂王信息素的假蜂王和無縫王兩個對照蜂箱。記錄蜂王交尾前后蜜蜂數(shù)量和交尾成功率。有假蜂王的蜜蜂數(shù)量多1倍，交尾成功率達到75%，對照組僅為54%。并且有蜂王信息素的失王交尾群能夠接受誘入的王臺。

3.2 減少分蜂

蜂群群勢強時，蜂王信息素相對量減少，對蜂群的控制減弱。這時在蜂群內(nèi)釋放人工合成蜂王物質(zhì)可以有效的控制工蜂卵巢發(fā)育和王臺建設(shè)，控制分蜂。

3.3 運輸籠蜂

1982年起經(jīng)連續(xù)五年的籠蜂生產(chǎn)、運輸、飼養(yǎng)的實驗研究中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所等單位證實，在我國無論生產(chǎn)籠蜂還是飼養(yǎng)籠蜂都能夠取得良好的效益，在我國推廣籠蜂具有重要的意義[周冰峰，2002]。但是籠蜂在運輸過程中存在巨大的安全隱患，尤其以蜂王損失最為擔(dān)憂。但是失去蜂王蜂群就會混亂騷動。為此，可以在蜂箱中放入蜂王信息素來替代真蜂王發(fā)揮作用。極大地降低了不必要的損失。

3.4 收捕分蜂團

那氏信息素可以吸引工蜂聚集結(jié)團，利用人工合成的那氏信息素收捕分蜂團以及野生的分蜂群可以達到很好的效果，甚至出現(xiàn)了一種收捕箱。將蜂王上顎腺信息素與那氏信息素結(jié)合能更有效地吸引蜜蜂進入蜂箱[蘇松坤 等，2000]。

3.5 可拋棄的授粉單位

現(xiàn)在利用蜜蜂授粉越來越受到人們的信任，賣出的授粉群大多不再取回?；蚪煌ú槐阍斐闪瞬辉谌』氐奶厥馇闆r。這種蜂群沒有蜂王信息素促使工蜂正常采集授粉，采粉的效率大大的提高。于是，蜂王信息素在授粉方面的應(yīng)用起到了真蜂王的效果，并保護了蜂王[朱洪友，1999]。

總之，蜂王信息素的應(yīng)用隨著科技的進步將會越來越廣泛和重要，對蜂王信息素成分和人工信息素的合成以及行為影響的研究也將會更深刻。前文提到的很多問題還有待我們更深入的研究。

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