東西方蜜蜂生境重疊導致的新病原擴散

張 炫 周丹銀 趙文正 劉意秋 汪建民 和紹禹

（云南農(nóng)業(yè)大學東方蜜蜂研究所，昆明 650201）

蜜蜂在數(shù)千萬年的進化歷程中已成為地球陸生生態(tài)系統(tǒng)中的一個關鍵因子[1]，對維護陸生植物群落生物多樣性[2][3]和進行現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)揮重要作用[4][5]。但和其他動物一樣不斷受到來自外界的生物或非生物因素的挑戰(zhàn)，如氣候條件的變化，病敵害的侵襲，以及人類活動影響導致的原始棲息地的破碎和喪失。由此引起全球授粉昆蟲減少，授粉活動缺失而帶來的一系列后果已引起世界各國研究者的廣泛關注。雖然棲息地丟失和破碎是野生蜜蜂種群數(shù)量下降的主要原因，但對于人工飼養(yǎng)蜜蜂的最大威脅則來自于新病原的侵害。有記錄顯示蜜蜂病蟲害的擴散與流行已導致歐洲蜂（Apismellifera）野生種群消亡和美國飼養(yǎng)蜂群持續(xù)下降，因授粉蜂群不足而引發(fā)廣泛圍的農(nóng)業(yè)授粉危機。

東方蜜蜂（A. cerana）為我國種群數(shù)量最大的本土資源蜂種，在我國有著長期的馴化飼養(yǎng)歷史，曾廣泛分布于我國大部[6][7]。但隨農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進程，特別是棲息地的喪失和殺蟲劑的濫用，現(xiàn)僅見于少數(shù)偏遠山區(qū)。其中云南省東方蜜蜂（A. cerana）飼養(yǎng)量約80萬群[8]，居全國之首，同時有著很大的野生東方蜜蜂（A. cerana）保有量。從云南高海拔（3，600 m）的高寒地帶到低海拔（76.4 m）的低熱河谷地帶均有東方蜜蜂（A. cerana）廣泛分布，能較好適應當?shù)囟嘧兊纳降貧夂驐l件和生態(tài)環(huán)境。在云南分布的植物種類中，有記錄依賴本地蜂種授粉的有花植物種類達數(shù)千種，其中包括多種農(nóng)作物、油料作物、蔬菜和果樹等[9]。東方蜜蜂（A.cerana）已成為當?shù)厣鷳B(tài)體統(tǒng)的一個重要組成部分，對維持云南省的生物多樣性和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著不可替代的作用。

西方蜜蜂（A. mellifera）自上世紀初引入我國后[6]，現(xiàn)已替代原土著蜂種東方蜜蜂（A. cerana）成為我國的優(yōu)勢蜂種，飼養(yǎng)量超過600萬群[10]。西方蜜蜂（A. mellifera）不斷擴大的分布范圍不可避免地與當?shù)匾吧蝻曫B(yǎng)的土著蜂種棲息地鄰接或重疊。西方蜜蜂作為外來蜂種在與當?shù)赝林浞N發(fā)生種間競爭的同時，東西方蜜蜂蜂群中的病敵害也將通過同一生境中的食物、水源、迷巢、盜蜂、天敵捕食等途徑得以擴散與傳播。云南省作為我國生物多樣性最為豐富的地區(qū)，聚集了我國25%的野生動物種類，分布有蜜蜂屬9個種中的6個，其中5種土著蜂種和一個外來蜂種[11]。同時也成為蜜蜂病害種類最為復雜的地區(qū)，幾乎已知的所有蜜蜂病敵蟲害均可被發(fā)現(xiàn)。研究顯示已知病原體的60%為多重寄主類病原[12]-[14]，大多蜜蜂病原均可在蜜蜂屬內的多個蜂種間傳播，危害蜂群。

雖然在過去的50年間，我國蜂群飼養(yǎng)數(shù)量仍保持快速增長趨勢，但因蜜蜂疾病流行與爆發(fā)引起的飼養(yǎng)蜂群頻繁丟失，極大制約了我國養(yǎng)蜂業(yè)的健康發(fā)展。另外蜜蜂病害的表現(xiàn)方式也在不斷變化。上世紀危害嚴重的細菌病，如美洲幼蟲腐臭?。ˋmerican foulbrood）和歐洲幼蟲腐臭?。‥uropean foulbrood）等已被瓦螨（Varroadestructor）和蜜蜂病毒聯(lián)合危害替代，成為近幾年蜜蜂季節(jié)性損失的主要原因。盡管短時期內棲息地的破損是地區(qū)蜜蜂資源丟失的主要原因，但從較長時期觀察，蜜蜂新病原的擴散和危害是全球蜜蜂種群數(shù)持續(xù)下降的關鍵因素。

目前報道的可在東西方蜜蜂種群間擴散傳播并造成危害的蜜蜂病蟲害有以下幾類：

1 細菌類病原

原寄主為西方蜜蜂（A. mellifera）的擬幼蟲芽孢桿菌（Peanibacillus larvae）和蜂房芽孢桿菌（Bacillus alvei）為代表的細菌病[15][16]，隨西方蜜蜂的引入進入我國后，現(xiàn)均可在許多地區(qū)的東方蜜蜂蜂（A. cerana）群內發(fā)現(xiàn)[17]。其中由蜂房芽孢桿菌引發(fā)的歐洲幼蟲腐臭病對東方蜜蜂（A. cerana）的危害性明顯大于原寄主西方蜜蜂（A. mellifera）[18]。此外多種細菌病原，如引發(fā)蜜蜂敗血癥的蜜蜂假單孢桿菌[19]、蜜蜂副傷寒病的蜂房哈夫尼菌（Hafniaalvei）[20]等均可在兩種蜜蜂樣本中檢出。

2 真菌類病原

盡管蜜蜂球囊菌（Pericystis apis）引起的蜜蜂白堊病并未在東方蜜蜂蜂群內發(fā)現(xiàn)，但可在多種膜翅目的獨居蜂種樣本中檢出[21]。同時東方蜜蜂蜂巢中有多種真菌寄生，因棲息地交叉導致的真菌孢子擴散的傳播途徑對當?shù)胤浞N資源的威脅還待評估，但真菌可通過相同棲息地食物共享途徑，如取食同種植物花蜜途徑傳播現(xiàn)象已被證實[22]。此外多種霉菌，如黃曲霉菌（Aspergillusflavus）、煙曲霉菌（Aspergillusfumigatus）和巢曲霉菌（Aspergillusnidulans）等對蜜蜂都具有致病性，可感染從幼蟲、蛹到成蜂各個發(fā)育階段的蜜蜂個體[23]。

3 病毒類病原

蜜蜂病毒長期廣泛地存在于蜜蜂蜂群中[24]，自1913年首個蜜蜂病毒蜜蜂囊狀幼蟲病毒（Sacbrood virus）從西方蜜蜂樣本中分離鑒定以來[25]，至今已有20種蜜蜂病毒被報道[26-28]。蜜蜂病毒可感染蜂群中不同級型蜜蜂（蜂王、雄蜂和工蜂）和不同發(fā)育階段的蜜蜂個體（卵、幼蟲、蛹和成蟲），也可在蜂巢內蜜蜂食物（蜂蜜、花粉、蜂王漿）和蜂群寄生蟲（瓦螨、小蜂螨和蜂巢小甲蟲等）樣本中檢出[29-32]。研究顯示多種蜜蜂病毒普遍分布于我國東西方蜜蜂蜂群中[33]。而熊蜂（Bumblebee，Apidaebombini）和胡蜂（Wasp）等非蜜蜂屬的膜翅目授粉昆蟲也是多種蜜蜂病毒的自然寄主[34]，可能因與蜜蜂共享同種蜜粉源植物或因捕食及偷盜蜜蜂蜂群而被傳染。一般情況下，蜜蜂病毒在其他替代寄主中的傳播是單向不可逆的。雖然蜜蜂害蟲體內，如蜂巢小甲蟲（Apistumida）、大蠟螟（Galleria mellonella）、螞蟻、甚至蜂巢細菌等都被證實有蜜蜂病毒的存在[32][35][36]，但也被認為是一種單向的傳播。最新的研究數(shù)據(jù)顯示蜜蜂病毒廣泛分布美國11個非蜜蜂科的膜翅目授粉昆蟲中[34]。而云南省與西方蜜蜂棲息于同一生境中的野生蜜蜂種類（Apis.dordata，Apis fl orea）也被證實可被蜜蜂病毒寄生[37]。野生蜜蜂病毒核酸序列相對西方蜜蜂毒株的高突變率，表明病毒來源可能是與其共享相同蜜粉資源的西方蜜蜂（A. mellifera）。

蜜蜂RNA病毒因依賴RNA的RNA聚合酶校對機制的缺失，使得病毒復制時具有高突變率，使其擁有對外界復雜環(huán)境的強大適應力，近來的研究結果再一次驗證了寄主種間分布范圍的地理鄰接和重疊，以及寄主種間的遺傳進化關系決定著病毒選擇寄主的范圍[34][38]。

我國本土蜜蜂資源在原始棲息地持續(xù)丟失，外來蜂種（A. mellifera）資源競爭和新病原侵襲的多重壓力下，種群數(shù)量正加速下降，分布范圍日趨萎縮。

另一方面因商業(yè)化的蜜蜂生產(chǎn)和貿易行為導致西方蜜蜂（A. mellifera）分布區(qū)域的快速擴張，在對地方蜜蜂資源造成損害的同時也導致區(qū)域性的蜜蜂病害迅速在全球擴散。一種原寄主為亞洲蜂（A.cerana）的體表寄生螨—大蜂螨（V. destructor）已從亞洲擴散到除大洋洲的其他所有西方蜜蜂（A.mellifera）的分布區(qū)，給世界蜜蜂養(yǎng)殖業(yè)帶來一系列災難性的打擊，并已導致歐洲野生蜜蜂的滅絕[39][40]。

大蜂螨（V. destructor）的寄生會抑制寄主蜜蜂的免疫反應，同時作為病毒媒介通過穿刺蜜蜂體壁吸食體液的方式傳播蜜蜂病毒[41]-[43]。隱性感染蜜蜂的溫和病毒粒子在寄生螨體內被激活，拷貝量增加，通過蜂螨（V. destructor）的取食行為將高濃度病毒顆粒注射到健康蜜蜂體內，并表現(xiàn)極強的致死性。寄生螨與病毒的聯(lián)合危害會導致蜂群的迅速崩潰[44][45]。蜂螨病毒綜合癥是近年來世界范圍內西方蜜蜂種群持續(xù)下降的首要原因。

而另一種現(xiàn)分布于亞洲的小蜂螨（Tropilaelapsclareae）也被證實至少是一種蜜蜂病毒的傳播媒介，對侵染蜂群有著與大蜂螨類似的危害[31][46]，小蜂螨（T. clareae）跨種寄生行為對西方蜜蜂（A.mellifera）的危害性還待進一步評估。

蜜蜂歷史形成的相對穩(wěn)定的區(qū)域性分布是長期自然演化的結果，不同蜜蜂種類與原始棲息地內的原生物種有著緊密的聯(lián)系，外來蜂種入侵對當?shù)赝林浞N群的侵害將直接導致原有生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。同時現(xiàn)代養(yǎng)蜂業(yè)遷徙性的生產(chǎn)方式將進一步放大地區(qū)性病原的危害性，不可避免地會對現(xiàn)今脆弱的蜜蜂養(yǎng)殖業(yè)造成毀滅性的打擊，并加劇剩余本土蜜蜂資源的丟失。

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