蜜蜂幼蟲(chóng)的哺育與營(yíng)養(yǎng)

李繼蓮 譯

蜜蜂需要蛋白質(zhì)，碳水化合物，礦物質(zhì)，脂肪（脂類(lèi)），維生素和水來(lái)滿足正常的生長(zhǎng)和發(fā)育。這些營(yíng)養(yǎng)通過(guò)采集花蜜、花粉和水而獲得。碳水化合物主要來(lái)自蜜蜂采集植物的花蜜或其它蜜腺。蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、脂類(lèi)和維生素的飲食需求是來(lái)自蜜蜂采自不同種類(lèi)的開(kāi)花植物的花粉。

未成年蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)需求不同于成年蜜蜂。哺育蜂消化采集來(lái)的花粉后，通過(guò)生物合成一種蛋白質(zhì)即咽下腺分泌物，被稱(chēng)為幼蟲(chóng)食物，主要提供給幼蟲(chóng)的。幼蟲(chóng)是蜂群中基本的蛋白質(zhì)消耗者。哺育蜂飼喂給幼蟲(chóng)的蜂王漿的質(zhì)量和成分是隨著幼蟲(chóng)的性別、極型和年齡的不同而不同。幼蟲(chóng)蜂王漿（RJ），工蜂蜂王漿（WJ）和雄蜂蜂王漿（DJ）的果糖和葡萄糖所占比例不同，而且維生素和蛋白質(zhì)的成分也不同。

工蜂幼蟲(chóng)主要以哺育蜂的咽下腺和上顎腺分泌物作為食物，但在幼蟲(chóng)發(fā)育階段的第四、第五天直接被飼喂花粉。幼蟲(chóng)食物是由來(lái)自下咽腺分泌的一種物質(zhì)構(gòu)成，可能混合了蜂蜜，消化酶，水和一種乳白色物質(zhì)，是一種含有下咽腺分泌物和上顎腺分泌物。在幼蟲(chóng)發(fā)育的頭兩天內(nèi)被飼喂20～40%的乳白色成分（含有大部分脂類(lèi)成分）和60～80%的透明成分（大部分為蛋白質(zhì)）。第三天飼喂給幼蟲(chóng)的上顎腺分泌物下降，而且幼蟲(chóng)食物大部分來(lái)自下咽腺。

研究人員在一個(gè)晚上測(cè)量了從100只哺育蜂到兩個(gè)正常大小的蜂群的蜂的王漿流量。為了測(cè)量流量，在哺育蜂上標(biāo)記碳14-苯丙氨酸。這種標(biāo)記融合到他們下咽腺（幼蟲(chóng)食物）蛋白質(zhì)中和他們自身蛋白質(zhì)中。在觀察期間，允許進(jìn)行交哺接觸。觀察結(jié)果顯示出下咽腺分泌物是來(lái)自前期儲(chǔ)存的蛋白質(zhì)。

哺育蜂定期檢查飼喂幼蟲(chóng)，因此幼蟲(chóng)總是有充足的食物。在幼蟲(chóng)發(fā)育的頭3天里蜂子食物中的糖成分占18%（果糖和蔗糖），到了后兩天占45%。Rortais等人（2005）計(jì)算了1只工蜂幼蟲(chóng)在發(fā)育階段需要飼喂59.4 mg的碳水化合物。在春季缺乏碳水化合物，蜜源缺乏，或冬季儲(chǔ)存不足，或收獲蜂蜜的季節(jié)沒(méi)有充足的碳水化合物，都會(huì)限制幼蟲(chóng)的孵化數(shù)量。

幼蟲(chóng)特別需要蛋白質(zhì)，如果缺乏蛋白質(zhì)會(huì)嚴(yán)重影響蜂群的育子。為了保持后代的質(zhì)量孵化的幼蟲(chóng)數(shù)量可能會(huì)減少。工蜂的質(zhì)量也受到幼蟲(chóng)饑餓狀態(tài)的影響。幼蟲(chóng)饑餓，或其他壓力可能會(huì)使蜂群虛弱。

Schmickl和Crailsheim（2001）觀察了劣質(zhì)花粉對(duì)蜜蜂幼蟲(chóng)存活率的影響，以及從產(chǎn)卵到幼蟲(chóng)封蓋整個(gè)發(fā)育時(shí)期的影響，發(fā)現(xiàn)連續(xù)5天取食這樣的花粉會(huì)導(dǎo)致比正常飼喂的3日齡幼蟲(chóng)更早出現(xiàn)同類(lèi)相食現(xiàn)象，而且幼蟲(chóng)封蓋時(shí)間縮短，4、5日齡幼蟲(chóng)情況會(huì)更糟。研究者認(rèn)為去除花粉或減少花粉的提供也會(huì)導(dǎo)致幼蟲(chóng)的同類(lèi)相食現(xiàn)象。幼蟲(chóng)的平均封蓋年齡與花粉的提供具有顯著相關(guān)性，在幼蟲(chóng)發(fā)育階段，蜂巢內(nèi)儲(chǔ)存的花粉越少，幼蟲(chóng)的封蓋越早。蛋白質(zhì)的缺乏也會(huì)導(dǎo)致未封蓋大幼蟲(chóng)數(shù)量的快速減少，這種方式彌補(bǔ)了花粉不足。大幼蟲(chóng)需要更多的花粉。此外，工蜂漿通過(guò)同類(lèi)相食變得更富有蛋白質(zhì)，而且大幼蟲(chóng)封蓋早挽救了部分更大的幼蟲(chóng)。

DeGroot指出蜜蜂發(fā)育過(guò)程中所必須的10種氨基酸，這10種氨基酸包括：精氨酸，組氨酸，賴(lài)氨酸，色氨酸，苯基丙氨酸，蛋氨酸，蘇氨酸，亮氨酸，異亮氨酸，纈氨酸。他解釋說(shuō)用缺乏任何一種氨基酸的蛋白質(zhì)的食物飼喂蜜蜂，蜂子發(fā)育都是不可能的。飼喂1只幼蟲(chóng)，需要25～37.5mg的蛋白質(zhì)，來(lái)源于125～187.5mg的花粉。直接飼喂給幼蟲(chóng)的花粉量非常少，幼蟲(chóng)獲得的蛋白質(zhì)主要是由成年蜜蜂加工過(guò)的。Babendreier等人（2004）計(jì)算了來(lái)自花粉的蛋白質(zhì)大約占5%，哺育蜂通過(guò)下咽腺和酶的作用將花粉加工成高質(zhì)量的幼蟲(chóng)食物，使幼蟲(chóng)發(fā)育更快。哺育蜂飼喂幼蟲(chóng)的食物隨著幼蟲(chóng)的年齡而變化，小幼蟲(chóng)比大幼蟲(chóng)飼喂次數(shù)少，飼喂的量也少。

蜜蜂幼蟲(chóng)漿的主要蛋白質(zhì)特征是通過(guò)蜜蜂頭部cDNA文庫(kù)獲得的新的互補(bǔ)DNAs（cDNAs）的測(cè)序來(lái)解釋的，通過(guò)蛋白質(zhì)N-末端序列的測(cè)定，通過(guò)分析新獲得的蛋白質(zhì)和可知序列，發(fā)現(xiàn)蜂王漿（RJ）和工蜂漿（WJ）含有相似的主要蛋白質(zhì)，而且所有的蛋白質(zhì)屬于一個(gè)蛋白質(zhì)家族MRJP（蜂王漿主蛋白）。這個(gè)蛋白質(zhì)家族含有 5 個(gè)成員（MRJP1，MRJP2，MRJP3，MRJP4，MRJP5）。蛋白質(zhì)MRJP3和MRJP5是多態(tài)性的。MRJPs大概占整個(gè)幼蟲(chóng)漿蛋白的82～90%，他們含有相對(duì)高的基本氨基酸。這些發(fā)現(xiàn)支持了MRJPs在蜜蜂營(yíng)養(yǎng)中的重要作用的觀點(diǎn)。

蜜蜂的日常飲食中需要一些膳食脂肪（脂肪酸，固醇類(lèi)和磷脂類(lèi)）作為能量的來(lái)源，用于合成脂肪和糖元，作為許多細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)成分。在通常情況下這種脂類(lèi)需求是通過(guò)消耗花粉獲得的。蜜蜂在它們的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖過(guò)程的食物中需要固醇類(lèi)。一種固醇類(lèi)（膽固醇）是必須的，但是蜜蜂不能合成這種成分，他們必須從食物中獲得來(lái)維持正常發(fā)育。工蜂可以將可消化的植物固醇轉(zhuǎn)化為24-亞甲基膽固醇，谷甾醇，豆甾醇。它們不能將植物固醇轉(zhuǎn)化為膽固醇。蜜蜂食物中含有0.1%膽固醇或24-亞甲基膽固醇來(lái)保證蜂的生存和蜂子生產(chǎn)，但蜜蜂有時(shí)候也在沒(méi)有膳食脂肪時(shí)飼養(yǎng)少量的蜂子。不管蜂的食物中是否含有固醇類(lèi)，工蜂具有特殊的能力可以選擇性地通過(guò)幼蟲(chóng)食物將固醇類(lèi)轉(zhuǎn)移給幼蟲(chóng)，因此可以維持24-亞甲基膽固醇在相當(dāng)?shù)乃?。這就避免了工蜂缺乏固醇類(lèi)的危險(xiǎn)。

將5個(gè)有王群分成相同的有王和無(wú)王核群，秋季兩群，春季三群。測(cè)量了總共10,850只1、2、3、4日齡幼蟲(chóng)的巢房中的蜂子食物，在無(wú)王的核群中幼蟲(chóng)比有王核群中同日齡的幼蟲(chóng)獲得更多的食物。在秋天，1和4日齡的10只幼蟲(chóng)在有王和無(wú)王核群中分別獲得食物平均為 12.8mg，16.6mg 和 145.4mg，163mg。中間日齡段的幼蟲(chóng)獲得中間數(shù)量的食物。核群形成后開(kāi)始記錄食物比例的最大差別。在有王核群中，所有日齡段的幼蟲(chóng)獲得的營(yíng)養(yǎng)是無(wú)王核群獲得的營(yíng)養(yǎng)的124%，當(dāng)失王第6天時(shí)，下降到108%。在春天，在有王和無(wú)王核群中10只1和4日齡幼蟲(chóng)，平均獲得的食物分別為32.1 mg，43.9mg 和 126.3mg，144.7mg。再次記錄核群形成后食物比例的最大差別，在有王核群中，所有日齡段的幼蟲(chóng)獲得的營(yíng)養(yǎng)是無(wú)王核群的獲得的營(yíng)養(yǎng)的175%。最大的增長(zhǎng)比例是在失王后的第二天1日齡的幼蟲(chóng)巢房中，為201%。隨著時(shí)間的推移，失王后第7天無(wú)王核群中的相對(duì)食物量降低到105%。

蜜蜂經(jīng)常檢查幼蟲(chóng)食物情況，有時(shí)候提供食物給幼蟲(chóng)，但是獎(jiǎng)勵(lì)飼喂的重要性從未被觀察過(guò)。人為移走幼蟲(chóng)食物后，哺育蜂對(duì)他們的檢查和飼喂比正常幼蟲(chóng)更頻繁，這可能是一種“饑餓信號(hào)”，給去除食物的幼蟲(chóng)人工再提供食物，哺育蜂對(duì)它們的飼喂頻率與正常蜂一樣，但對(duì)它們的檢查頻率仍比正常的幼蟲(chóng)要高。這些結(jié)果說(shuō)明獎(jiǎng)勵(lì)飼喂不同于檢查飼喂，這也支持了假說(shuō)：當(dāng)工蜂檢查發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)巢房中的食物量低于某個(gè)最小臨界值時(shí)，會(huì)在幼蟲(chóng)巢房中儲(chǔ)存食物。

建立在對(duì)蜜蜂幼蟲(chóng)的飼喂行為和營(yíng)養(yǎng)需求的日益理解基礎(chǔ)上，一種新而簡(jiǎn)單的蜂巢外飼養(yǎng)蜜蜂技術(shù)已形成。把1日齡的幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)入到培養(yǎng)皿中，分6個(gè)不同的時(shí)間階段飼喂幼蟲(chóng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)這6個(gè)時(shí)間階段的幼蟲(chóng)在體重、存活率或卵巢數(shù)量沒(méi)有任何差異，但是比在蜂箱中飼養(yǎng)的蜜蜂的體重更重，卵巢更大。這說(shuō)明蜜蜂可以在蜂巢外飼養(yǎng)而不需要補(bǔ)充食物。這項(xiàng)技術(shù)降低了勞動(dòng)力，而且為研究者們提供了蜂巢外飼養(yǎng)更多的蜂。