FUT1基因在豬生產(chǎn)上的研究進(jìn)展

蔣明 李智 陳斌

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128）

FUT1基因在豬生產(chǎn)上的研究進(jìn)展

蔣明 李智 陳斌*

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128）

FUT1基因與豬的繁殖性狀緊密連鎖，并與仔豬斷奶后腹瀉和水腫之間有著密切的關(guān)聯(lián)。本文就FUT1基因的分子結(jié)構(gòu)和多態(tài)性、與豬的產(chǎn)仔性狀和生長(zhǎng)發(fā)育性狀之間的聯(lián)系以及其在抗病育種方面的研究進(jìn)行了綜述。

FUT1基因；大腸桿菌；腹瀉；產(chǎn)仔數(shù)；生長(zhǎng)發(fā)育性狀

1 FUT1基因的分子結(jié)構(gòu)和多態(tài)性

1.1 FUT1基因的分子結(jié)構(gòu)

FUT1基因位于豬的6號(hào)染色體6qll上[1]，其開(kāi)放閱讀框（ORF）全長(zhǎng)1 098 bp。根據(jù) GenBank公布的ECF18R基因序列，F(xiàn)UT1基因的引物序列分別為，上游引物：5＇-CTTCAGCCAGGGCTCCTTTAAG-3＇；下游引物：5＇-CTTCCTGAACGTGTATCAAGACC-3＇，需要擴(kuò)增的片段為421 bp，而且上面有兩個(gè)Hin6I酶切位點(diǎn)，分別為M307和M857，酶切后產(chǎn)生87、93和241 bp三個(gè)片段，其中M307為多態(tài)性酶切位點(diǎn)，如果第307位的G→A點(diǎn)突變產(chǎn)生A和G兩個(gè)等位基因，就會(huì)使A基因失去一個(gè)Hin6I酶切位點(diǎn)，使得87 bp和241 bp合到一起成為328 bp，第857位酶切位點(diǎn)無(wú)多態(tài)性，是Hin6I的固定酶切位點(diǎn)，即AA基因型在電泳上顯示為328 bp和93 bp兩條帶，AG基因型為328、241、93和87 bp四條帶，GG基因型為241、93和87 bp三條帶，但是93 bp和87 bp這兩條帶分子量相差不大，所以瓊脂糖凝膠上實(shí)際看到AA和GG純合子均為兩條，AG雜合子為三條帶[2]。建議使用聚丙烯酰胺凝膠電泳，A等位基因?qū)等位基因?yàn)殡[性。該位點(diǎn)G→A點(diǎn)突變導(dǎo)致第103位編碼產(chǎn)物由丙氨酸（Ala）轉(zhuǎn)換為蘇氨酸（Thr），M857位點(diǎn)經(jīng)過(guò)限制性?xún)?nèi)切酶AciI消化后產(chǎn)生兩種基因型，分別為AG和GG，M857處有C/T突變，結(jié)果導(dǎo)致精氨酸變成色氨酸[3]。

1.2 FUT1基因的多態(tài)性

FUT1基因的多態(tài)性是由于基因內(nèi)部發(fā)生一個(gè)點(diǎn)突變而產(chǎn)生一個(gè)酶切位點(diǎn)，從FUT1基因的分子結(jié)構(gòu)可知，在該基因的M307位點(diǎn)有個(gè)Hin6I酶切位點(diǎn)，但是不同品種的豬在該位點(diǎn)的突變與否和突變頻率卻有著差異。張引紅[2]等研究表明在FUT1基因上，多態(tài)性在大白豬、長(zhǎng)白豬和杜洛克三個(gè)外來(lái)品種均存在，其中以GG型和AG型居多，平均占91.4%，G等位基因在三個(gè)外來(lái)豬種中的頻率平均為0.75，AA型平均占8.6%，說(shuō)明豬群中第307位G→A的頻率并不高。馬身豬、山西黑豬、太原花豬三個(gè)本地豬種的所有檢測(cè)樣品只有GG型，在M307位點(diǎn)上均不存在G→A的突變。羅家琴[4]等研究了大白豬、長(zhǎng)白豬和杜洛克豬群FUT1基因的多態(tài)性，結(jié)果表明AA、AG和GG三個(gè)基因型在杜洛克豬群中都被檢測(cè)到了，而長(zhǎng)白豬和大白豬群中只檢測(cè)到了AG與GG兩種基因型，EFC18抗性AA基因型沒(méi)有被檢測(cè)到，而且該位點(diǎn)在這些品種的豬群均處于Hardy-Weinberg遺傳平衡，其中杜洛克具有中度遺傳多態(tài)性，而另外兩個(gè)遺傳多態(tài)性比較低，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)的雜合度比較低，純和度比較高。施啟順[3]等通過(guò)研究大圍子、大白、長(zhǎng)白、杜洛克、寧鄉(xiāng)和沙子嶺等六個(gè)品種的豬在ECR18R基因座上的遺傳變異，大圍子、寧鄉(xiāng)和沙子嶺豬三個(gè)地方豬種的基因型全為GG純合子型，G等位基因的頻率為1.0，無(wú)多態(tài)性，而三個(gè)外來(lái)豬種均表現(xiàn)多態(tài)，存在遺傳變異，且三個(gè)外來(lái)豬種的G等位基因頻率相當(dāng)高，平均為0.76，AA抗性型個(gè)體平均為6%，突變頻率并不高。而朱弘焱[5]等研究東北民豬中的荷包豬、大白豬、長(zhǎng)白

豬、杜洛克、大白×長(zhǎng)白豬，卻檢測(cè)到國(guó)內(nèi)地方豬種荷包豬A等位基因，且A的頻率基本相同，且均高于國(guó)外的豬種。王大力[6]等對(duì)軍牧1號(hào)FUT1基因M307核苷酸G/A突變位點(diǎn)的多態(tài)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明FUT1基因在該位點(diǎn)存在三種基因型，分布趨勢(shì)為AG＞AA＞GG，等位基因A的頻率為0.6048，同樣也發(fā)現(xiàn)FUT1基因在M307位點(diǎn)上呈Hardy-Weinberg平衡狀態(tài)。

2 FUT1基因在豬生產(chǎn)上的研究進(jìn)展

2.1 FUT1基因?qū)ωi產(chǎn)仔性狀的影響

FUT1基因所在染色體區(qū)域附近已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)與豬的產(chǎn)仔性狀相關(guān)，且與豬6號(hào)染色體上一個(gè)影響繁殖性狀的QTL緊密連鎖，因此FUT1基因也被視為豬產(chǎn)仔的一個(gè)候選基因。包文斌[7]等采用了PCR-RFLP方法分析了杜洛克FUT1基因的多態(tài)性，結(jié)果表明AG和GG基因型的個(gè)體1～5胎次的產(chǎn)仔數(shù)均低于純合子AA基因型，且AA基因型個(gè)體第1胎和第4胎的產(chǎn)仔數(shù)均值顯著高于AG和GG基因型（＜0.05），對(duì)產(chǎn)仔性能而言，AA基因型是豬生產(chǎn)過(guò)程中的有益基因型。韓明[8]以提取的杜洛克、長(zhǎng)白、大白和槐豬等豬種血液為樣本，研究FUT1對(duì)其產(chǎn)仔性能的影響，探討利用標(biāo)記輔助選擇方法提高豬窩產(chǎn)仔數(shù)的可行性，結(jié)果表明除了杜洛克aa個(gè)體母豬產(chǎn)仔數(shù)明顯高于AA（＜0.05）外，其他個(gè)體受其影響不顯著，在長(zhǎng)白豬、槐豬中，AA型產(chǎn)仔數(shù)大于Aa和aa，但差異不顯著，在大白中Aa為產(chǎn)仔數(shù)優(yōu)勢(shì)基因，差異性也不顯著。孫鵬翔[9]等通過(guò)分析蘇太豬的基因型和產(chǎn)仔性能的關(guān)系表明，AG型個(gè)體平均生產(chǎn)性能高于GG型個(gè)體，且AG個(gè)體的3胎總產(chǎn)仔數(shù)顯著高于GG型個(gè)體（＜0.05），對(duì)一些生產(chǎn)性狀而言，AG型則是有益基因型。鞠慧萍[10]研究蘇太豬FUT1基因多態(tài)性與其繁殖性能的關(guān)聯(lián)性，結(jié)果表明，蘇太湖豬FUT1基因第307位點(diǎn)AG基因型的個(gè)體繁殖性能均高于GG基因型的個(gè)體，在初產(chǎn)胎次中，AG基因型與GG基因型個(gè)體的斷奶仔豬數(shù)差異顯著（ ＜0.05），在經(jīng)產(chǎn)胎次中，AG基因型個(gè)體與GG基因型個(gè)體的總產(chǎn)仔數(shù)差異顯著。張新銀[11]等研究大長(zhǎng)雜交母豬的FUT1基因與產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)系，結(jié)果表明FUT1基因的不同基因型對(duì)豬產(chǎn)仔總數(shù)和產(chǎn)活仔總數(shù)無(wú)顯著影響（＞0.05）。不難看出，F(xiàn)UT1基因?qū)ωi產(chǎn)仔性狀存在較大的影響，但其影響程度因品種或品系的不同而有所差異。

2.2 FUT1基因?qū)ωi生長(zhǎng)發(fā)育性狀的影響

較多的研究表明FUT1基因第307位點(diǎn)的多態(tài)性與豬的生長(zhǎng)性狀有著一定的聯(lián)系，能夠在不同程度上影響豬的日增重、肉質(zhì)品質(zhì)、肌肉系水力、膘厚等生長(zhǎng)性狀的發(fā)育。葉蘭[12]等對(duì)蘇太豬FUT1第307位點(diǎn)的多態(tài)性與其部分生長(zhǎng)發(fā)育性能進(jìn)行研究，表明總體上蘇太湖豬AA基因型的個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育速度快于AG和GG基因型的個(gè)體，其中基因型為AA，體重為60 kg的個(gè)體體長(zhǎng)顯著高于體重為相同狀況下的AG和GG基因型個(gè)體（ ＜0.05），在斷奶重方面，AA型個(gè)體顯著高于GG基因型個(gè)體，同時(shí)體高和后軀寬也顯著高于AG基因型個(gè)體。白春艷[13]等研究腹瀉和FUT1基因型對(duì)仔豬斷奶后增重的影響，挑選了同一天出生的雜交仔豬，分析每頭豬的FUT1第307位點(diǎn)的基因型，探討它們之間的關(guān)系，結(jié)果表明，F(xiàn)UT1的基因型不影響腹瀉天數(shù)和平均日增重，腹瀉天數(shù)同時(shí)對(duì)平均日增重也無(wú)顯著差異，但性別間卻有著顯著差異。何小平[14]等檢測(cè)了通城、鄂西黑、英國(guó)大白、瑞典長(zhǎng)白純種豬和大長(zhǎng)通、長(zhǎng)大通三元雜種豬FUT1基因型M307的多態(tài)性，并對(duì)FUT1基因型與部分胴體性狀、免疫性狀、肉質(zhì)性狀和生長(zhǎng)性狀進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明在肉脂率上，AG和GG基因型個(gè)體均高于AA基因個(gè)體，而在眼肌面積、腿臀肉骨率和紅細(xì)胞數(shù)上，AA型個(gè)體高于AG和GG基因型個(gè)體，豬肉失水率方面，AA基因型豬低于GG基因型豬，且板油率高于AG基因型豬，其中差異均為顯著水平（ ＜0.05）。姜?jiǎng)灼絒15]等分析了139頭雜種豬（大白豬和梅山豬）的8個(gè)胴體性狀和14個(gè)肉質(zhì)性狀，得知在豬三個(gè)部位的肌肉，AA基因型個(gè)體分別在pH值、肌肉系水力、肉色值方面均高于AG型的個(gè)體，其最后肋骨膘厚和倒數(shù)三四肋骨膘厚分別比后者低4.26 mm和3.96 mm，瘦肉率高于3.31%，且上述的差異均處于顯著差異（ ＜0.05），即AA基因型在對(duì)肉質(zhì)和胴體性狀的遺傳效應(yīng)方面具有正效應(yīng)。

2.3 FUT1基因在豬抗病育種方面的研究

仔豬斷奶前后，腹瀉和水腫病是由腸毒素型大腸桿菌（ETEC）的特定抗原F18黏附在豬的小腸黏膜上皮細(xì)胞刷狀緣并在上面產(chǎn)生腸毒素引起的一種傳染病。大腸桿菌進(jìn)入豬腸道以后，依靠其菌毛在敏感豬腸上皮細(xì)胞刷狀緣黏附，產(chǎn)生類(lèi)腸毒素，通過(guò)滲透、引起組織胺的釋放，導(dǎo)致血管壁損傷，水分大量滲出而引起水腫和腹瀉病，是大腸桿菌F抗原致病的原因之一，小腸黏膜上皮細(xì)胞刷狀緣有無(wú)受體是F18是否致病取決因素，Vogeli等試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)2α-(1、2)巖藻轉(zhuǎn)移酶基因（FUT1）可當(dāng)做F18介導(dǎo)的黏附呈敏感性或抗性與

否的遺傳性狀的一個(gè)候選基因。有研究表明常染色體上的一對(duì)等位基因控制著腸道受體的有無(wú)，呈完全顯隱性關(guān)系，隱性純合子無(wú)受體，對(duì)大腸桿菌有抗性，而雜合子和顯性純合子有受體[16]。吳圣龍[17]等分析個(gè)體M307位點(diǎn)基因的多態(tài)性與仔豬小腸上皮與F18ab菌毛的野生型大腸桿菌、表達(dá)F18ac菌毛含fed操縱子全基因的重組大腸桿菌和表達(dá)F18ab菌毛Fed亞單位的重組大腸桿菌的黏附與否，結(jié)果表明基因型為AG和GG的30～35日齡斷奶仔豬的小腸上皮均和上面的大腸桿菌有很好的黏附能力。而且同樣在蘇太湖豬身上也發(fā)現(xiàn)FUT1基因，在該位點(diǎn)的GG和AG型對(duì)上述三種大腸桿菌有黏附能力，而AG型個(gè)體小腸上皮則不能黏附[18]。即AA基因型的豬表現(xiàn)為抗性，呈隱性遺傳，GG型豬表現(xiàn)為敏感，呈顯性遺傳。羅艷茹[19]的研究表明，對(duì)于F18ab，小腸對(duì)其的黏附與否比例與FUT1基因抗性或敏感的比例相符合，而在F18ac方面與前者卻不一樣，黏附型卻在此處表現(xiàn)為非黏附，與FUT1基因型卻不完全一致，但在統(tǒng)計(jì)學(xué)上相關(guān)（ ＜0.05）。Sargent[20]等研究表明，中國(guó)地方豬種只有GG型檢測(cè)到與F18的易感性有關(guān)，歐洲品種中杜洛克和大白豬的AA基因型耐F18，在自然環(huán)境下，GG和AG基因型的豬在感染過(guò)程中有相當(dāng)大的危險(xiǎn)，F(xiàn)UT1突變型（AA）能夠增加對(duì)疾病的抵抗力，是有利的基因型。

3 展望

綜上所述，F(xiàn)UT1基因能夠影響到豬的小腸上皮對(duì)大腸桿菌菌毛受體的表達(dá)與否以及產(chǎn)仔和生長(zhǎng)發(fā)育性能，但FUT1基因?qū)ωi產(chǎn)仔和生長(zhǎng)發(fā)育性能影響的作用機(jī)制還有待進(jìn)一步的研究。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，各類(lèi)DNA分子技術(shù)和PCR技術(shù)的靈活運(yùn)用以及豬的育種、抗病基因分子標(biāo)記新途徑的開(kāi)辟，在對(duì)FUT1基因不斷探索和研究的基礎(chǔ)上，將會(huì)為培育產(chǎn)仔性能和生長(zhǎng)性能較佳且抗大腸桿菌的品系或品種提供有力的素材。

[1]Vogeli P,Berschingger HU,Stamm M,et al.Genes specifying receptors for F18 fimbriated escherichia coli,causing edema disease and postweaning diarrhoea in pigs,map to chromosome 6[J]. Anim Genet,1996,27(5):321-328.

[2]張引紅,周忠孝,曹果清.FUT1基因多態(tài)性及其與產(chǎn)仔性狀的關(guān)聯(lián)性研究[J]. HEREDITAS(BEIJING),2007,29(1):52-56.

[3]施啟順,黃生強(qiáng),柳小春,等.不同豬種E.coli F15受體基因的多態(tài)性 [J].遺傳學(xué)報(bào),2003,30(3):221-224.

[4]羅家琴,陳紅頌,黃祥春,等.3個(gè)外來(lái)豬種FUT1基因多態(tài)性研究 [J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2010(6),7(2):26-28.

[5]朱弘焱,趙頌,趙微,等.東北荷包豬FUT1基因多態(tài)性及其產(chǎn)仔性能的關(guān)聯(lián)分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(1):88-90.

[6]王大力,王秀娜,黃大鵬,等.軍牧1號(hào)白豬FUT1基因M307位點(diǎn)多態(tài)性研究[J].養(yǎng)豬，2009(1):25-26.

[7]包文斌,吳圣龍,曹晶晶,等.杜洛克FUT1基因多態(tài)性及其產(chǎn)仔性能的關(guān)聯(lián)分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(1):88-90.

[8]韓明.FSHβ、FUT1及RYR1基因在不同豬種中的多態(tài)性分布及對(duì)產(chǎn)仔性能的影響[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2011.

[9]孫鵬翔,吳勝龍,李碧春,等.蘇太豬FUT1基因多態(tài)性及其與生產(chǎn)性能的關(guān)聯(lián)分析[J].遺傳育種,2007,43(5):4-5.

[10]鞠慧萍.豬FUT1和MX1基因多態(tài)性及其蘇太豬繁殖性能的關(guān)聯(lián)分析[D].揚(yáng)州:揚(yáng)州大學(xué),2007.

[11]張新銀,陳家豐,趙志超,等.FUT1基因?qū)Υ箝L(zhǎng)雜交母豬產(chǎn)仔數(shù)的影響[J].畜牧與飼料科學(xué),2010,31(10):111.

[12]葉蘭,潘章源,黃雪根,等.蘇太豬抗F18+大腸桿菌病基礎(chǔ)群FUT1基因多態(tài)性及其生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)聯(lián)分析[J].中國(guó)畜牧獸醫(yī),2010,37(4):158-161.

[13]白春艷,趙威,潘玉春.腹瀉和FUT1基因型對(duì)仔豬斷奶后增重的影響[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào) (農(nóng)業(yè)科學(xué)版),2010,28 (5):462-466.

[14]何小平,彭勇波,樊斌,等.豬α-1巖藻糖轉(zhuǎn)移酶基因多態(tài)性檢測(cè)及其性狀關(guān)聯(lián)的研究[J].養(yǎng)豬,2006(3):26-28.

[15]姜?jiǎng)灼?劉永剛,熊遠(yuǎn)著,等.豬FUT1基因?qū)θ赓|(zhì)和胴體性狀的影響 [J].遺傳,2005，27(4):566-570.

[16]Gibbons RA.Inheritance of resistance to neonatal E.coli diarrhea on the pig:examination for the genetic system[J]. Theoretical and Applied Genetics,1997, 81:65-67.

[17]吳圣龍,原志偉,朱國(guó)強(qiáng),等.致病性F18大腸桿菌粘附受體易感性仔豬的體外鑒定 [J].中國(guó)獸醫(yī)學(xué)報(bào),2006(11),26(6): 622-625.

[18]吳圣龍,原志偉,華金弟,等.蘇太豬FUT1基因M307位點(diǎn)多態(tài)性與F18大腸桿菌抗病相關(guān)性的體外鑒定[J].中國(guó)預(yù)防獸醫(yī)學(xué)報(bào),2007,29(10):783-786.

[19]羅艷茹.仔豬大腸桿菌F18粘附型與FUT1基因型相關(guān)性研究 [D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[20]Sangent CA,Wang SJ,.Affara NA. Effects of FUT1 gene mutation on resistance to infectious disease[J].Molecular biology Reports,2012,39(3):2805-2810.

S813.3

A

1673-4645(2013)11-0044-03

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金資助（CARS-36）

2013-10-10

作者介紹：蔣明（1990-），男，湖南郴州人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物遺傳育種，E-mail:jiangming598@126.com*