中性洗滌纖維生理營(yíng)養(yǎng)與需要量的研究進(jìn)展

張立濤，刁其玉 ，李艷玲 ，屠 焰，張 軼

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京 100081；2.新疆巴音郭楞職業(yè)技術(shù)學(xué)院）

碳水化合物（carbohydrates）是多羥基的醛、酮及其多聚物和某些衍生物的總稱，是一類重要的營(yíng)養(yǎng)素，其在反芻動(dòng)物日糧中的含量通常在50%以上，主要為瘤胃微生物和宿主動(dòng)物提供能量［1］；中性洗滌纖維（NDF）是碳水化合物的重要組成部分，具有重要的生理營(yíng)養(yǎng)功能。

1 碳水化合物分類概說

1864年在德國(guó)哥廷根誕生的Weender體系將日糧碳水化合物分為粗纖維（CF）和無氮浸出物（NFE）。隨著科技的進(jìn)步，人們對(duì)于“粗纖維”這一指標(biāo)存在很多的爭(zhēng)議。Van Soest為彌補(bǔ)這種分類方法的缺點(diǎn)多次進(jìn)行了修改，建議將植物飼料分為能用中性洗滌劑溶解的中性洗滌可溶物（NDS）和中性洗滌纖維,也稱纖維性的植物細(xì)胞壁成分（CWC）［2］。

美國(guó)康乃爾大學(xué)Sniffen等提出的凈碳水化合物蛋白質(zhì)體系（CNCPS）將碳水化合物分為纖維性碳水化合物（FC，也稱NFD）和非纖維性碳水化合物（NFC）。又根據(jù)瘤胃的降解特性進(jìn)一步將FC分為不可發(fā)酵的非消化性纖維（CC）和慢速發(fā)酵的可利用纖維（CB2）；NFC分為快速發(fā)酵可溶性碳水化合物（CA）和中速發(fā)酵的可溶性纖維、淀粉（CB1）［3］。在此基礎(chǔ)上 Boston 等又對(duì) NFC 中的CA和CB1進(jìn)行了更加細(xì)致的劃分，將CA分為CA1揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和乳酸，CA2可溶性糖；其中CB1被重新表示為CB1淀粉，CB2可溶性纖維和有機(jī)酸［4］。

現(xiàn)代營(yíng)養(yǎng)與飼料理論將碳水化合物分為：?jiǎn)翁?、低聚糖或寡糖?～10個(gè)糖單位）、多聚糖（10個(gè)糖單位以上）和其他化合物（如幾丁質(zhì)和木質(zhì)素等）。就動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)而言多聚糖具有重要的功能，NDF歸屬于多聚糖范疇，NDF進(jìn)一步剖分產(chǎn)生酸性洗滌纖維（ADF）和酸性洗滌可溶物（ADS），即半纖維素。從化學(xué)成分分析得來的ADF包括纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽［5］，ADF不能準(zhǔn)確代表飼料中的纖維量是因?yàn)锳DF分析過程中損失了一部分半纖維素。但ADF與飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率有較強(qiáng)的相關(guān)性，已被廣泛用作自變量，用以估測(cè)飼草料的有效能值并且還被用來作為測(cè)定木質(zhì)素的一個(gè)準(zhǔn)備階段［6］。

2 中性洗滌纖維

對(duì)于反芻動(dòng)物來說，NDF是一個(gè)重要的營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)。Van Soest和Moore認(rèn)為飼料應(yīng)劃分為可消化和不完全消化的兩部分，前者是可溶的，而后者就是“纖維”［7］。Van Soest提出中性洗滌纖維這一概念，指出植物性飼料在含有3%十二烷基硫酸鈉（SDS）和1.9%EDTA（pH=7的磷酸緩沖液）組成的中性洗滌劑中煮沸樣品，所得到的殘?jiān)鼫p去灰分就是NDF［8］。這樣分析得來的NDF主要為細(xì)胞壁成分，包括半纖維素、纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽等。在測(cè)定高淀粉含量的樣品時(shí)，為了準(zhǔn)確測(cè)定NDF的含量需要先經(jīng)過淀粉酶的處理然后再測(cè)定NDF［9］。Hintz通過對(duì)魚粉、大豆粉、雀麥草、苜蓿青貯、玉米青貯等多種飼料原料進(jìn)行添加亞硫酸鈉和不添加亞硫酸鈉的對(duì)照試驗(yàn)，認(rèn)為不添加亞硫酸鈉會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物副產(chǎn)品以及已經(jīng)加熱煮熟的飼料中NDF含量的過高估計(jì)［10］。Merterns等評(píng)估了熱穩(wěn)定淀粉酶的種類、添加時(shí)間，樣品的數(shù)量、粒度，過濾管的孔徑尺寸，亞硫酸鈉的使用，洗滌pH值條件等對(duì)NDF分析的影響，確立了一套相對(duì)比較標(biāo)準(zhǔn)的NDF測(cè)定方法［11］，目前實(shí)驗(yàn)室NDF測(cè)定方法大多是對(duì)這種方法的延用或改良。Chesson和Austin認(rèn)為NDF可以準(zhǔn)確度量谷實(shí)類飼料的細(xì)胞壁含量，但是很大程度上低估了其他植物尤其是苜蓿類植物的細(xì)胞壁含量［12］。因此，NDF的測(cè)定結(jié)果也并不完全符合日糧纖維的定義，不能完全代表日糧中所有的纖維成分。但是由于NDF涵蓋了被認(rèn)為是組成纖維的大多數(shù)物質(zhì)，所以NDF被認(rèn)為是目前表示纖維的常用指標(biāo)［13］。

2.1 有效纖維

飼料中NDF滿足動(dòng)物需求的含量與其粒度和來源有關(guān)，當(dāng)日糧中的NDF主要來自較長(zhǎng)的粗飼料時(shí)，NDF在日糧中的需要量較低，而當(dāng)日糧中NDF主要來源于較短的粗飼料或其他非粗飼料成分時(shí)，NDF在日糧中的需要量就需要提高［14］。用NDF在描述飼料特性時(shí)具有這樣的局限性，為此Mentens針對(duì)奶牛生產(chǎn)提出有效中性洗滌纖維（eNDF）和物理有效中性洗滌纖維（peNDF）兩個(gè)概念。eNDF是指有效維持乳脂率穩(wěn)定總能力的飼料特性，peNDF是指纖維的物理性質(zhì)，主要是指飼料粒度，刺激動(dòng)物咀嚼活動(dòng)和建立瘤胃內(nèi)容物兩相分層的能力［15］。飼料中peNDF總是低于其NDF含量，eNDF可以低于也可以高于 NDF 含量［16］。

2.2 物理有效纖維

飼料中的peNDF含量等于飼料NDF含量乘以pef（physical effectiveness factor，物理有效因子）。pef的范圍由0到1，0代表NDF不能刺激咀嚼活動(dòng)，1代表NDF刺激最大咀嚼活動(dòng)［17］。Mertens經(jīng)過回歸分析提出，peNDF的pef為反芻動(dòng)物所采食日糧的咀嚼時(shí)間與飼喂長(zhǎng)干草的咀嚼時(shí)間的比值。而且提出一種估計(jì)peNDF的化學(xué)與物理結(jié)合的方法，先經(jīng)過化學(xué)測(cè)定某種飼料的NDF含量，然后測(cè)定經(jīng)垂直震動(dòng)后保留在1.18 mm篩孔上干物質(zhì)所占的比例，Mentens認(rèn)為過1.18 mm篩孔的干物質(zhì)不具有刺激動(dòng)物咀嚼活動(dòng)的能力，因此某種飼料的pef值應(yīng)與保留在1.18 mm篩孔上的干物質(zhì)所占比例相同［15］。但是在確定篩孔大小方面也有主張8.0 mm的說法［18］。

瘤胃內(nèi)容物的兩相分層影響著大顆粒飼料在瘤胃中的選擇性滯留、刺激反芻瘤胃蠕動(dòng)能力、瘤胃發(fā)酵動(dòng)態(tài)和食糜排空等［17］。因此，peNDF是衡量反芻動(dòng)物生理狀況和生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)。但是由于eNDF和peNDF是針對(duì)奶牛提出的兩個(gè)概念，而且pef值的確定在篩孔方面有著不一的說法，因此在小型反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料中，較多采用NDF作為衡量日糧纖維的指標(biāo)。

3 中性洗滌纖維在反芻動(dòng)物中的營(yíng)養(yǎng)生理功能

3.1 NDF直接影響動(dòng)物干物質(zhì)采食量

反芻動(dòng)物的干物質(zhì)采食量（DMI）與飼料的精粗比、營(yíng)養(yǎng)成分的消化率、瘤胃物理填充和代謝反饋等有著密切的聯(lián)系。碳水化合物中纖維的比例影響動(dòng)物的DMI，這是因?yàn)榉雌c動(dòng)物瘤網(wǎng)胃的胃壁上分布著許多連續(xù)的接觸性受體，隨著食糜重量的增多和體積增大會(huì)對(duì)這些受體造成刺激，從而反射性地抑制動(dòng)物的采食行為，限制動(dòng)物的DMI［19］。同時(shí)NDF的消化程度和降解速率會(huì)影響瘤胃食糜的體積，進(jìn)而影響反芻動(dòng)物的DMI。

Mertens認(rèn)為，調(diào)整飼糧中NDF含量可以尋找出DMI的上限和下限，他提到在飼喂高NDF含量日糧時(shí)，瘤胃的充滿程度會(huì)直接抑制采食，在飼喂低NDF含量日糧時(shí)，能量采食量的反饋抑制作用會(huì)限制DMI［20］。Sarwar等發(fā)現(xiàn)，在用玉米和小麥組成母牛飼糧的試驗(yàn)中，當(dāng)含有16%粗飼料中性洗滌纖維（FNDF）時(shí)，母牛具有最低的DMI［21］。Dado和Allen通過在泌乳早期奶牛上的試驗(yàn)得出NDF含量、瘤胃充滿程度與DMI之間的關(guān)系，指出當(dāng)飼糧中NDF含量為35%時(shí)，因?yàn)轱暳先莘e較大和瘤胃充滿程度較高的原因會(huì)限制DMI；而當(dāng)NDF為25%時(shí)，DMI不會(huì)受到瘤胃充滿程度的限制［22］。Allen總結(jié)前人研究指出，當(dāng)飼糧NDF含量高于25%時(shí)，DMI與NDF含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［23］。在此之前Mertens和Ely通過給綿羊飼喂126種禾本科牧草和62種豆科牧草得出DMI與飼草 NDF 的關(guān)系式為 DMI（g/BW0.75·d）=128.8-1.09 NDF（g/100 g DM）（r2=0.58）［24］。

3.2 NDF對(duì)瘤胃pH值有調(diào)控作用

對(duì)于反芻動(dòng)物，日糧纖維對(duì)動(dòng)物的咀嚼和分泌唾液的刺激作用十分重要。飼料中NDF的濃度與瘤胃的pH值呈負(fù)相關(guān)是因?yàn)楫?dāng)日糧中缺乏NDF時(shí)，動(dòng)物的唾液分泌量將會(huì)減少，造成瘤胃內(nèi)環(huán)境pH值降低，從而改變胃腸道內(nèi)微生物種類、數(shù)量以及瘤胃發(fā)酵模式。相反，如果NDF含量過多時(shí)，由于NDF難以消化，會(huì)導(dǎo)致瘤胃中酸產(chǎn)量減少，pH值升高。飼喂含35%NFC日糧的瘤胃液pH值高于42%NFC日糧的奶牛。升高日糧中NDF的含量，降低非纖維性碳水化合物的含量，會(huì)導(dǎo)致瘤胃液pH值的逐漸升高［25-27］。由此可見，日糧中NDF含量的增加可刺激反芻動(dòng)物唾液分泌的增加，從而稀釋瘤胃液，導(dǎo)致瘤胃液pH值的逐漸升高。

3.3 NDF對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響

日糧中NDF濃度可以通過影響反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)飼料發(fā)酵時(shí)間、有機(jī)酸的生成量、pH值、不同有機(jī)酸之間的比例以及瘤胃細(xì)菌的數(shù)量等途徑來調(diào)控瘤胃發(fā)酵。Firkins發(fā)現(xiàn)日糧中總NDF增加到35%以上可以降低DMI的同時(shí)伴隨著小幅度NDF消化率的提升［28］。但是過高的纖維含量會(huì)降低日糧在瘤胃的滯留時(shí)間，加快飼料在胃腸道中的流通速度，降低有機(jī)物（OM）、NFC、粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）以及鈣磷等礦物質(zhì)的腸道消化率和全消化道消化率［17］。

日糧精粗比的變化在一定程度上反映了日糧NDF的變化，適宜的NDF水平有利于反芻動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。王加啟報(bào)道，日糧精粗比為1∶1時(shí)，OM、NDF、ADF的降解率最高；當(dāng)精粗比增加到7∶3時(shí)，OM、NDF、ADF的降解率都有不同程度的下降［29］。孟慶祥報(bào)道，日糧精粗比為2∶8～6∶4時(shí)，DM消化率無明顯影響；精粗比為 8∶2 時(shí)，DM 消化率下降［30］。

當(dāng)飼喂富含可溶性碳水化合物飼料時(shí)，日糧的纖維物質(zhì)消化率下降，這種現(xiàn)象稱之為碳水化合物效應(yīng)。這是因?yàn)榱鑫肝⑸锞哂袃?yōu)先利用易發(fā)酵可溶性碳水化合物的特性。當(dāng)飼料富含可溶性碳水化合物時(shí)，瘤胃內(nèi)非纖維分解菌優(yōu)先從可溶性碳水化合物中獲取能量，從而競(jìng)爭(zhēng)性抑制了纖維分解菌的生長(zhǎng)，或者是利用纖維分解產(chǎn)物的纖毛蟲從其他途徑獲取了所需能量不再與纖維分解菌協(xié)同作用，因此導(dǎo)致纖維物質(zhì)降解率的下降［31］。Feng等報(bào)道在低NDF含量的飼料來源日糧中，NSC從39%降至29%，泌乳量、菌體合成和瘤胃周轉(zhuǎn)增加［32］。

3.4 NDF影響奶畜的產(chǎn)量和乳脂率

纖維性碳水化合物在瘤胃的發(fā)酵產(chǎn)物主要是乙酸、丙酸、丁酸等，揮發(fā)性脂肪酸（VFA）為反芻動(dòng)物提供能量的70%～80%，而且是乳脂和乳糖合成的重要前體物，乙酸與丙酸的比例影響乳脂率。日糧中NDF含量較高時(shí)，乙酸的產(chǎn)量增高，有益于泌乳動(dòng)物乳脂率的提高；相反，如果NDF含量低時(shí)，則降低了乙酸丙酸比，有利于乳糖的合成和體脂的沉積，從而有利于動(dòng)物的育肥［33］。

Frinks在維持乳脂率方面的研究報(bào)道中，粗料來源的NDF比精料來源的NDF效果更明顯，這是因?yàn)榇蠖鄶?shù)非粗料來源的NDF可逃逸瘤胃發(fā)酵，導(dǎo)致瘤胃內(nèi)酸的生成量較少［28］。在以苜蓿為基礎(chǔ)飼糧和玉米為主要淀粉來源的奶牛試驗(yàn)研究結(jié)果表明，飼糧中NDF總量小于25%且粗料來源的小于16%時(shí)，奶牛的乳脂率降低；NDF總量超過25%的飼料對(duì)奶牛泌乳量和乳成分影響不明顯［34-35］。在以青貯玉米為基礎(chǔ)飼糧的試驗(yàn)中，飼糧NDF含量為24%的奶牛乳脂率低于飼喂飼糧NDF含量為29%和 35%的奶牛［36］。

在維持泌乳量方面的研究表明，當(dāng)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）占日糧40%時(shí)奶牛的泌乳量最大，當(dāng)NSC∶NDF=0.9∶1.2 時(shí)，即 NDF 占日糧的 36%～48%，對(duì)奶牛的泌乳量具有最佳的效果［37］。

4 確定反芻動(dòng)物NDF需要量的困惑與難度

NDF對(duì)于維持反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)及健康是必不可少的，然而NDF只是評(píng)價(jià)飼料纖維物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的一個(gè)指標(biāo)，不象能量、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)等指標(biāo)一樣可以通過比較屠宰試驗(yàn)和代謝試驗(yàn)來完成，由于不同來源的NDF對(duì)于反芻動(dòng)物生理營(yíng)養(yǎng)作用效果不同，這給反芻動(dòng)物NDF需要量的研究設(shè)置了很大的障礙。根據(jù)Allen提出的關(guān)系式，可以得出精料來源的NDF在維持瘤胃pH值方面的有效性只有粗料來源NDF的0.35倍［38］。精料來源的NDF維持NDF在胃腸道消化率的有效性只有粗料來源NDF的0.6倍［28］。NDF高含量的非粗料來源，其NDF的有效性只相當(dāng)于粗料來源NDF的0.4倍，一些精料來源NDF的有效性相當(dāng)于粗料來源NDF的0.3～0.8倍［15］。因此，可以得出非粗料來源NDF的平均有效性大約只有粗料來源NDF的50%，對(duì)此NRC（2001）給出的建議是NDF含量在飼糧中低于19%時(shí)，來源于粗料的NDF每減少1個(gè)百分點(diǎn)（DM基礎(chǔ)），飼糧NDF總量的推薦值就應(yīng)增加2個(gè)百分點(diǎn)，NFC最大濃度就需要下降2個(gè)百分點(diǎn)［25］，因此在研究NDF最低需要量時(shí)必須與NFC的含量聯(lián)系起來。

目前國(guó)際上對(duì)于反芻動(dòng)物NDF需要量的研究主要集中在奶牛方面，而對(duì)于肉牛和羊方面的研究很少，在國(guó)內(nèi)幾乎為空白狀態(tài)。NRC（1989）推薦了奶牛NDF的最低限為25%～28%［39］，但是沒有給出最佳NDF濃度。日糧NDF中需要有75%來源于粗飼料以保證瘤胃正常功能和防止乳脂下降。NRC（2001）重新調(diào)整了NDF最低需要量的說法，指出以玉米作為主要淀粉源的奶牛日糧中必須保證不低于25%總NDF含量（DM基礎(chǔ)），其中粗料來源NDF不低于19%（DM基礎(chǔ)）［25］。但是對(duì)于肉牛及羊方面NRC并未給出說明。但是參考NRC分析奶牛最低NDF需要量參考文獻(xiàn)中的方法我們可以借鑒到肉牛及羊的NDF最低需要量研究中。

5 肉羊日糧的NDF適宜水平亟待確定

我國(guó)是一個(gè)養(yǎng)羊大國(guó)，但是卻一直沒有提出一個(gè)象NRC、ARC那樣規(guī)范的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)來指導(dǎo)羊的養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)，羊養(yǎng)殖的主要形式還停留在散戶喂養(yǎng)和放牧，養(yǎng)殖效率低下，模式單一。針對(duì)這一空缺，國(guó)家開展肉羊體系，對(duì)能量和蛋白以及礦物質(zhì)元素進(jìn)行了研究，但是NDF方面的研究沒有引起足夠的重視，僅在NDF影響肉羊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率方面有人進(jìn)行了研究，給出肉羊NDF最佳水平為 35%～45%［40］，但是 NDF 的來源、NDF 的梯度等因素對(duì)于肉羊的影響鮮有人報(bào)道。

研究肉羊NDF需要量需要經(jīng)過大量動(dòng)物試驗(yàn)與體外試驗(yàn)的結(jié)合，首先通過體外產(chǎn)氣試驗(yàn)研究不同NDF來源對(duì)于肉羊NDF最適水平的影響，獲得基本數(shù)據(jù)。然后根據(jù)體外產(chǎn)氣試驗(yàn)結(jié)果采用經(jīng)典需要量研究方法（梯度法）考察肉羊生長(zhǎng)指標(biāo)及消化代謝指標(biāo)來尋找肉羊最低NDF需要量（維持瘤胃正常發(fā)酵的NDF水平）以及使肉羊生產(chǎn)性能達(dá)到最佳的NDF水平。研究最低粗料來源NDF需要量可以借鑒奶牛最低粗料來源NDF需要量的研究方法，在確定肉羊最低NDF需要量的基礎(chǔ)上采用替代法，保持總NDF水平不變，用不同粗料來源的NDF來替代精料來源NDF。

適宜的NDF水平會(huì)使肉羊保持最佳的采食量和消化率，改善飼料利用效率，并能擴(kuò)大飼料資源。開展肉羊NDF需要量的研究對(duì)于肉羊飼料配制和肉羊飼料的工業(yè)化生產(chǎn)具有重要意義，肉羊NDF需要量的試驗(yàn)研究是非常必要的，這有利于加快我國(guó)從傳統(tǒng)上的養(yǎng)羊大國(guó)向養(yǎng)羊強(qiáng)國(guó)的轉(zhuǎn)變。

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