密度對(duì)結(jié)縷草無(wú)性系構(gòu)件生長(zhǎng)的影響

代保清，王 艷

（1.沈陽(yáng)市園林科學(xué)研究院，沈陽(yáng) 110016；2.沈陽(yáng)師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，沈陽(yáng) 110034）

密度對(duì)結(jié)縷草無(wú)性系構(gòu)件生長(zhǎng)的影響

代保清1，王 艷2

（1.沈陽(yáng)市園林科學(xué)研究院，沈陽(yáng) 110016；2.沈陽(yáng)師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，沈陽(yáng) 110034）

以克隆植物結(jié)縷草為研究對(duì)象，在試驗(yàn)園內(nèi)設(shè)置了低、中、高3個(gè)密度梯度，在生長(zhǎng)季末調(diào)查了不同密度下結(jié)縷草無(wú)性系構(gòu)件匍匐莖和分蘗的相關(guān)指標(biāo)。結(jié)果表明，隨著密度的降低，結(jié)縷草單株產(chǎn)生的匍匐莖數(shù)量增加、匍匐莖分枝結(jié)構(gòu)變得復(fù)雜，匍匐莖總長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度和節(jié)數(shù)增加；低密度下分蘗數(shù)量明顯增多，分別達(dá)到高密度、中密度處理的19倍和3倍。因此，結(jié)縷草無(wú)性系構(gòu)件在不同密度下采取了不同的適應(yīng)對(duì)策，低密度下迅速占領(lǐng)空間，高密度下則減緩生長(zhǎng)，以降低種內(nèi)構(gòu)件間的競(jìng)爭(zhēng)。

結(jié)縷草構(gòu)件；密度；匍匐莖；分蘗

克隆植物的構(gòu)件（module）是指植物個(gè)體上具有重復(fù)性的組合單元。構(gòu)件在數(shù)量、形狀和空間排列上的變化能反映環(huán)境對(duì)植物個(gè)體的影響以及植物的適應(yīng)機(jī)制。各種生態(tài)因子對(duì)克隆植物構(gòu)件生長(zhǎng)影響的研究很多，如光照［1］、營(yíng)養(yǎng)［2］等，但種群密度對(duì)克隆構(gòu)件生長(zhǎng)的影響鮮有報(bào)道。

結(jié)縷草（Zoysia japonica）是典型的禾本科克隆草本植物，具有耐踐踏、抗干旱、抗病蟲害等優(yōu)點(diǎn)，常被用做草坪和固土護(hù)坡植物［3－4］。本文以結(jié)縷草為對(duì)象，研究密度對(duì)其構(gòu)件生長(zhǎng)的影響，從而揭示克隆植物在不同密度下的調(diào)節(jié)和適應(yīng)機(jī)制，豐富克隆植物種群生態(tài)學(xué)的理論，并指導(dǎo)結(jié)縷草的應(yīng)用實(shí)踐。

1 研究方法

1.1 密度設(shè)置

本研究在草坪試驗(yàn)園進(jìn)行，于5月初在前一年種植的結(jié)縷草草坪地上設(shè)置3塊面積為1m2的樣方，通過(guò)間苗使小區(qū)內(nèi)的結(jié)縷草均勻分布，并形成低、中、高3個(gè)密度梯度。

低密度：在研究小區(qū)上只保留3株結(jié)縷草基株，即其密度為3株／m2，目的使該小區(qū)內(nèi)的結(jié)縷草植株在樣方內(nèi)不受鄰體干擾，自由生長(zhǎng)。

中密度：間苗后查數(shù)其初始結(jié)縷草基株密度為24株／m2。

高密度：未間苗，查數(shù)后得到小區(qū)內(nèi)結(jié)縷草基株密度為47株／m2。

1.2 匍匐莖和分蘗生長(zhǎng)調(diào)查

于10月初，當(dāng)結(jié)縷草停止生長(zhǎng)時(shí)，挖出各小區(qū)中所有植株，測(cè)定指標(biāo)包括每株產(chǎn)生匍匐莖數(shù)量、長(zhǎng)度、節(jié)數(shù)、節(jié)間距。同時(shí)查數(shù)每株上的分蘗數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下結(jié)縷草匍匐莖的生長(zhǎng)特征

克隆植物的匍匐莖是其在穩(wěn)定環(huán)境中種群擴(kuò)張、占領(lǐng)空間的重要構(gòu)件，提高其在有利生境斑塊中的生長(zhǎng)效率，以占據(jù)和獲取必要的生境資源［5］。當(dāng)環(huán)境條件適宜，結(jié)縷草的基株就會(huì)產(chǎn)生匍匐于地表的匍匐莖。由基株產(chǎn)生的匍匐莖稱為一級(jí)匍匐莖，其上再發(fā)生的匍匐莖為二級(jí)匍匐莖，二級(jí)匍匐莖上又可產(chǎn)生三級(jí)匍匐莖，匍匐莖級(jí)數(shù)越多，表明其分枝結(jié)構(gòu)越復(fù)雜。匍匐莖的節(jié)上生根、側(cè)芽形成分蘗，從而把新的無(wú)性系小株“運(yùn)輸”、固定到新的環(huán)境中去，以成功地占據(jù)新的生存空間。調(diào)查結(jié)果如表1所示。

表1 密度對(duì)結(jié)縷草無(wú)性系種群各級(jí)匍匐莖相關(guān)特征的影響

2.1.1 不同密度對(duì)結(jié)縷草單株匍匐莖總長(zhǎng)度的影響

由表1可知，密度增加抑制了結(jié)縷草匍匐莖的長(zhǎng)度。在低密度條件下，平均單株結(jié)縷草的匍匐莖總長(zhǎng)度達(dá)到156.4cm，在中密度下為47.7cm，在高密度下僅有22.5cm。低密度下每株結(jié)縷草匍匐莖長(zhǎng)度幾乎為高密度的7倍，為中密度的3倍多。在可利用空間減少的條件下，結(jié)縷草減少匍匐莖生長(zhǎng)，以避免無(wú)性系間的競(jìng)爭(zhēng)；而在可利用空間充足的條件下，結(jié)縷草迅速伸長(zhǎng)匍匐莖，以有效占據(jù)空間和資源。

2.1.2 密度對(duì)結(jié)縷草匍匐莖數(shù)量及分枝結(jié)構(gòu)的影響

植物分枝格局是指植物在空間的分枝特征，包括分枝級(jí)數(shù)、分枝數(shù)量等特征［6］。匍匐莖即為克隆植物分枝的一種形式，其分枝格局反映了一定生境中植物種群對(duì)環(huán)境梯度響應(yīng)的結(jié)果。

由表1可知，密度越高，結(jié)縷草單株產(chǎn)生的匍匐莖數(shù)量越少，低密度條件下平均每株產(chǎn)生23條，其中一級(jí)匍匐莖3條，二級(jí)匍匐莖5條，三級(jí)匍匐莖15條。中密度條件下，單株產(chǎn)生匍匐莖總數(shù)為8條，其中一級(jí)匍匐莖1條，二級(jí)匍匐莖7條，無(wú)三級(jí)匍匐莖。在高密度條件下，結(jié)縷草單株產(chǎn)生的匍匐莖總數(shù)為5條，其中一級(jí)匍匐莖1條，二級(jí)匍匐莖4條，無(wú)三級(jí)匍匐莖。從每株產(chǎn)生的匍匐莖總數(shù)量來(lái)看，低密度處理為中密度的2倍，是高密度的3倍。從分枝結(jié)構(gòu)看，低密度下結(jié)縷草的匍匐莖分枝結(jié)構(gòu)最復(fù)雜。

2.1.3 不同密度條件下結(jié)縷草匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)度的變化

節(jié)間長(zhǎng)度是無(wú)性系植物生長(zhǎng)型的一個(gè)重要形態(tài)參數(shù)之一。本研究表明，密度對(duì)結(jié)縷草匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)度產(chǎn)生了明顯的影響。由表1可知，在低密度條件下，結(jié)縷草匍匐莖平均節(jié)間長(zhǎng)度為4.96cm，中密度條件下為3.54cm，在高密度條件下僅為1.97cm。低密度下節(jié)間長(zhǎng)度為中密度的1.5倍，為高密度的2.5倍。可見，結(jié)縷草匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)度具有隨密度減少而變長(zhǎng)的特點(diǎn)，這是增強(qiáng)對(duì)空間占領(lǐng)能力的一種適應(yīng)機(jī)制。

2.2 密度對(duì)結(jié)縷草單株無(wú)性系分蘗數(shù)量的影響

結(jié)縷草無(wú)性系種群的更新和增長(zhǎng)依賴于分蘗的不斷產(chǎn)生。結(jié)縷草的分蘗和匍匐莖的節(jié)上都有芽，它們均可發(fā)育成分蘗。

由圖1可知，密度對(duì)結(jié)縷草分蘗數(shù)量具有重要影響。在低密度條件下結(jié)縷草每個(gè)單株平均產(chǎn)生的分蘗數(shù)量達(dá)到112個(gè)，在中等密度條件下為35個(gè)，高密度條件下僅為6個(gè)?？梢姡S著密度的減小，結(jié)縷草無(wú)性系種群中分蘗的數(shù)量急劇增加，分別達(dá)到高密度、中密度處理的19倍和3倍。在低密度、低種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)條件下，結(jié)縷草迅速產(chǎn)生大量分蘗，它們是“供養(yǎng)站”，為結(jié)縷草克隆構(gòu)件的進(jìn)一步擴(kuò)張?zhí)峁I(yíng)養(yǎng)和能量支持。所以，分蘗和匍匐莖的擴(kuò)張是互相支持、密切相關(guān)的。

圖1 密度對(duì)結(jié)縷草單株分蘗數(shù)量的影響

3 結(jié) 論

隨著密度的減小，結(jié)縷草無(wú)性系種內(nèi)對(duì)資源及空間競(jìng)爭(zhēng)減弱，結(jié)縷草單株產(chǎn)生的匍匐莖數(shù)量增加、結(jié)構(gòu)變得復(fù)雜，匍匐莖總長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度和節(jié)數(shù)增加迅速。低密度下，結(jié)縷草單株分蘗數(shù)量明顯增多。匍匐莖的擴(kuò)張能運(yùn)輸更多分蘗到周圍空間，而分蘗則給匍匐莖的生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)和能量，二者相輔相成，共同促進(jìn)了結(jié)縷草的迅速擴(kuò)張。因此，密度能顯著影響結(jié)縷草無(wú)性系構(gòu)件生長(zhǎng)特征，不同密度下結(jié)縷草采取了不同的適應(yīng)對(duì)策。

4 討 論

無(wú)性系植物的構(gòu)件生長(zhǎng)易受鄰體植物影響［7］，鄰體相互作用（如競(jìng)爭(zhēng)，鄰體干擾等）的過(guò)程是通過(guò)植株上構(gòu)件生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)出來(lái)的，如通過(guò)匍匐莖數(shù)量及長(zhǎng)度的變化、節(jié)數(shù)量的變化、節(jié)間長(zhǎng)度的變化、分蘗數(shù)量的變化等方式表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境梯度的響應(yīng)［8］。目前關(guān)于不同環(huán)境條件和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)克隆植物表型可塑性的影響方面有一些研究報(bào)道［9－12］。本研究則揭示了結(jié)縷草在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)——即不同密度條件下構(gòu)件的生長(zhǎng)特征。研究結(jié)果表明，結(jié)縷草無(wú)性系種群具有依密度變化而調(diào)節(jié)構(gòu)件生長(zhǎng)格局的生態(tài)適應(yīng)性策略。在高密度條件下，結(jié)縷草克隆構(gòu)件的生長(zhǎng)減緩，從而避免種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇。隨種群密度的減小，生境中可利用空間和資源增加，其利用和占據(jù)資源的能力加強(qiáng)，表現(xiàn)為匍匐莖的節(jié)間距變長(zhǎng)、節(jié)數(shù)增多、匍匐莖迅速伸長(zhǎng)、子代匍匐莖數(shù)目增多、分蘗增多等特點(diǎn)，二者相互促進(jìn)，使結(jié)縷草克隆迅速擴(kuò)張，盡快占據(jù)生態(tài)空間和資源。將來(lái)應(yīng)繼續(xù)探討其他因子對(duì)結(jié)縷草克隆構(gòu)件生長(zhǎng)的影響，從而更全面地揭示克隆植物的生態(tài)對(duì)策。

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Effect of density on module growth ofZoysia japonica

DAI Baoqing1，WANG Yan2
（1.Institute of Gardening Science of Shenyang，Shenyang 110016，China；
2.College of Chemistry and Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang 110034，China）

Three density levels were used in experimental garden to study the responses ofZoysia japonica.The growth indexes of modules were measured at the end of growth season.The results showed that the number，total length，internode length and node number of stolon increased and branching structure became complicated under low density.Tillers number in low density was 19times of that in high density and was 3times of that in medium density.The growth pattern of modules had different strategy under different densities.Zoysia japonicacould grow very fast to occupy resources in low density population and grow slowly in high density population to avoid competition.

module ofZoysia japonica；density；stolon；tiller

Q945.3；Q948

A

10.3969／j.issn.1673-5862.2013.03.010

1673-5862（2013）03-0356-03

2013-05-22。

遼寧省教育廳高等學(xué)?？茖W(xué)研究項(xiàng)目（2009S097）。

代保清（1968-），男，山東曲阜人，沈陽(yáng)市園林科學(xué)研究院高級(jí)工程師，博士。