砷脅迫下水磷耦合對(duì)不同磷效率水稻根表鐵膜及其各部位砷含量的影響

張秀，郭再華，杜爽爽，石樂(lè)毅，呂昌勝，張麗梅，趙竹青，賀立源

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，武漢430070

近年來(lái)，砷污染造成大量稻田低產(chǎn)、絕產(chǎn)，砷中毒事件頻發(fā)。據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織統(tǒng)計(jì)，僅在東南亞地區(qū)就有2 000 多萬(wàn)人遭受慢性砷中毒的危害[1-2]。在目前耕地日益減少的情況下，在沒(méi)有將污染土壤中的砷修復(fù)至安全標(biāo)準(zhǔn)之前，要保證糧食數(shù)量和質(zhì)量安全，采取低成本、易實(shí)施的農(nóng)藝措施降低植物砷危害具有重要意義。磷和砷屬同族元素，化學(xué)性質(zhì)類似，在土壤-植物系統(tǒng)中的行為也有頗多相似之處。由于磷能夠通過(guò)離子交換作用置換出土壤中的砷，因此少施磷肥是減少土壤溶液中砷濃度、降低砷有效性的有效措施之一[3]。但是，磷是植物生長(zhǎng)所大量必需的營(yíng)養(yǎng)元素，磷營(yíng)養(yǎng)不足直接影響作物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量及其抗逆性。研究表明，地上部累積磷較多的水稻品種抵抗砷脅迫的能力更強(qiáng)[4]。因此，選擇磷高效品種(在較磷用量較少的條件下吸收較多的磷，植株生長(zhǎng)良好，能獲得較高的產(chǎn)量)并適當(dāng)減少磷肥用量，有可能兼顧植物磷營(yíng)養(yǎng)和降低砷毒害，但這種推測(cè)尚缺乏實(shí)驗(yàn)證實(shí)。土壤中的砷主要以As(III)和As(Ⅴ)的形式存在，水稻吸收As(III)的能力比As(Ⅴ)強(qiáng)的多，而稻田淹水環(huán)境會(huì)增加土壤溶液中As(III)的含量，從而增加砷的毒性和生物有效性，這也是水稻比旱地作物(小麥、大麥等)更容易遭受砷污染的原因[5]。因此，適當(dāng)減少水分可以減輕土壤砷對(duì)植物的毒害。此外，由于水稻根系具有特殊的泌氧功能，因此，在水稻根表容易形成鐵膜[6]，而鐵膜對(duì)As(Ⅴ)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)有明顯的抑制作用[7]。為此，選用本研究室篩選的磷高效水稻品種和磷敏感水稻品種為材料[8]，研究水分管理模式、磷用量及其交互作用對(duì)水稻根表鐵膜形成以及植株體內(nèi)砷吸收與分配的影響，并比較不同磷效率品種水稻之間的差異。為探索中、輕度砷污染土壤上水稻安全生產(chǎn)的農(nóng)藝消減技術(shù)體系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 供試材料

實(shí)驗(yàn)采用缺磷的酸性紅壤，其基本農(nóng)化性狀為:pH 值(水∶土=2.5∶1)4.93;堿解氮116.2 mg·kg-1;速效磷3.35 mg·kg-1;速效鉀132.9 mg·kg-1;有效砷0.14 mg·kg-1;全磷0.35 g·kg-1;全砷8.73 mg·kg-1。

水稻品種為耐低磷水稻品種99011 和低磷敏感水稻品種99012[8]。對(duì)低濃度磷的吸收能力很強(qiáng)是99011 表現(xiàn)磷高效的關(guān)鍵，99012 對(duì)磷的利用能力也比較高，但是對(duì)低濃度磷的吸收能力很差。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽實(shí)驗(yàn)，每盆裝土4 kg，設(shè)置3 個(gè)砷水平，分別為0、50 和100 mg·kg-1(用As0、As50 和As100 表示)。設(shè)置2 個(gè)水分處理，分別為淹水灌溉(水淹土面2 ～3 cm，用A 表示)和干濕交替(水分在水淹土面2 ～3 cm 到約為田間持水量的65%之間變化，用A/D 表示)。由于不同處理水稻的長(zhǎng)勢(shì)不同，對(duì)水分的消耗速度也不同，因此，干濕交替的頻率也不一樣，用便攜式水分測(cè)定儀測(cè)定每個(gè)處理水分含量，待水分落干到田間持水量的65%左右時(shí)補(bǔ)充水分到水淹土面2 ～3 cm。設(shè)置2 個(gè)磷水平，分別為30 和180 mg·kg-1(以P2O5計(jì))(用P30 和P180表示)。每個(gè)處理重復(fù)3 次。氮肥用量為200 mg·kg-1(以N 計(jì)，分3 次施入，分別為基肥100 mg·kg-1、分蘗肥50 mg·kg-1和穗肥50 mg·kg-1)，鉀肥200 mg·kg-1(以K2O計(jì)，全部做基肥)。所用試劑分別為磷酸二氫鈉、砷酸鈉、尿素和氯化鉀(化學(xué)純，中國(guó)醫(yī)藥集團(tuán)上?；瘜W(xué)試劑公司，上海)。將砷(Na3AsO4·12H2O)和肥料配成溶液澆入土壤，充分拌勻，平衡15 d 后播種。

水稻種子經(jīng)過(guò)消毒、浸泡、催芽后播種。選取發(fā)芽一致的種子，每個(gè)根箱播種6 粒，3 葉期間苗，留2株。實(shí)驗(yàn)在活動(dòng)晴雨棚內(nèi)進(jìn)行，培養(yǎng)期間按實(shí)驗(yàn)要求進(jìn)行水分管理，并進(jìn)行病蟲(chóng)害防治。水稻成熟分別測(cè)定根表鐵膜、提取鐵膜后的根系、秸稈、穎殼和稻米(精米)中砷的含量。

1.3 測(cè)試方法

水稻新鮮根系上的鐵膜采用二水合檸檬酸三鈉+碳酸氫鈉+連二亞硫酸鈉(DCB)浸提[9-10]:水稻成熟后，從土壤中小心洗出全部根系，為兼顧不同處理中根系大小的差異以及取樣的均勻性，取全部根或者沿根軸方向分一半新鮮根系稱取質(zhì)量4 ～6 g，剪碎至2 ～3 mm后放入100 mL 離心管，加入0.03 mol·L-1二水合檸檬酸三鈉和0.125 mol·L-1碳酸氫鈉的混合液50 mL，浸泡10 min 后在加1.25 g 連二亞硫酸鈉，混合均勻后加蓋，在20℃～25℃下慢速振蕩浸提1 h。將浸提后的溶液轉(zhuǎn)入100 mL 容量瓶中，并用超純水洗根系3 次，洗液轉(zhuǎn)入容量瓶中定容。用原子吸收分光光度計(jì)(240FS，安捷倫，美國(guó))測(cè)定浸提液中鐵濃度，用氫化物發(fā)生-原子吸收分光光度計(jì)(VGA77，安捷倫，美國(guó))測(cè)定浸提液中砷濃度，用紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)(UV-1800，美普達(dá)，上海)測(cè)定磷含量。浸提過(guò)的根系放入塑料燒杯中在70℃烘至恒重后稱取質(zhì)量。根表鐵膜量用浸提液中含鐵量與用于提取鐵膜的根干質(zhì)量之比表示。植物樣品用硝酸-高氯酸消解后，用氫化物發(fā)生-原子吸收分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定砷含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用DPS 和Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。文中用≥表示前者大于后者(P ＞0.05)，但差異不顯著，用＞ 表示前者和后者差異顯著(P ＜0.05)。

2 結(jié)果(Results)

2.1 不同砷濃度下水磷耦合對(duì)不同磷效率水稻根表鐵膜量的影響

如圖1 所示，水分管理、磷用量及其交互作用對(duì)水稻根表鐵膜量的影響存在明顯的水稻品種間的差異。耐低磷水稻99011 的根表鐵膜量在不加砷時(shí)為P30(A)＞P180(A)＞P30(A/D)＞P180(A/D)，在砷濃度為50 和100 mg·kg-1時(shí)，鐵膜量為P30(A)＞P30(A/D) ＞P180(A) ＞P180(A/D);磷敏感水稻99012 的根表鐵膜量在3 個(gè)砷水平下均表現(xiàn)為P30(A)≥P180(A) ＞P30(A/D) ＞P180(A/D)。由此可見(jiàn)，干濕交替水分處理和增加磷用量都減少2 個(gè)水稻品種的根表鐵膜量。這說(shuō)明，對(duì)于根表鐵膜的形成，干濕交替水分管理表現(xiàn)出明顯的負(fù)效應(yīng);增加磷用量對(duì)根表鐵膜的形成表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)或者無(wú)效應(yīng);二者交互也表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，且在低砷環(huán)境和耐低磷水稻99011 上表現(xiàn)更明顯。相同處理?xiàng)l件下，耐低磷水稻99011 的根表鐵膜量均明顯大于磷敏感水稻99012。

圖1 砷脅迫下水分管理和磷用量對(duì)水稻根表鐵膜量的影響Fig.1 Effect of water management and phosphorous addition on Fe contents in iron plaque of rice root under As stress

2.2 不同砷濃度下水磷耦合對(duì)不同磷效率水稻砷含量的影響

從圖2 可以看出，水稻不同部位(根表鐵膜、根系、秸稈、穎殼和精米)中砷含量與磷用量以及砷的處理濃度有關(guān)，不同磷效率水稻之間也存在一定的差異。但總體上表現(xiàn)為根表鐵膜＞根系＞秸稈＞穎殼＞精米。

圖2a 表明，在土壤不加砷的情況下，2 個(gè)品種的根表鐵膜中砷含量均表現(xiàn)為P30(A) ＞P180(A)≥P30(A/D) ＞P180(A/D)，但與加砷處理相比，含量都很低;50 和100 mg·kg-1砷處理組中，耐低磷水稻99011 根表鐵膜砷含量為P30(A)≥P180(A)＞P30(A/D)≥P180(A/D)，磷敏感水稻99012 則為P30(A) ＞ P180(A) ＞ P30(A/D) ＞ P180(A/D)。研究還發(fā)現(xiàn)，水分處理間，根表鐵膜中砷含量的差異在耐低磷水稻99011 上表現(xiàn)較為明顯;磷處理間，這種差異在磷敏感水稻99012 上表現(xiàn)更明顯。這說(shuō)明，對(duì)于根表鐵膜富集砷，干濕交替水分管理表現(xiàn)出明顯的負(fù)效應(yīng);增加磷用量對(duì)耐低磷水稻影響不大，但對(duì)磷敏感水稻表現(xiàn)出明顯的負(fù)效應(yīng);二者交互表現(xiàn)出明顯的負(fù)效應(yīng)。

從圖2b ～圖2d 可以看出，在3 個(gè)砷濃度處理中，2 個(gè)水稻品種根系(除去鐵膜)和秸稈中砷含量均表現(xiàn)為P30(A) ＞P180(A) ＞P30(A/D) ＞P180(A/D)。2 個(gè)水稻品種穎殼砷含量在不加砷和50 mg·kg-1砷處理時(shí)表現(xiàn)為P30(A)≥P180(A)＞P30(A/D)≥P180(A/D)，在100 mg·kg-1砷處理時(shí)則為P30(A) ＞P180(A) ＞P30(A/D) ＞180(A/D)。這說(shuō)明，干濕交替和增加磷用量都有助于降低水稻根系、秸稈和穎殼中的砷含量。研究還發(fā)現(xiàn)，水分處理對(duì)水稻根系和穎殼砷含量的影響在磷用量較多且土壤砷濃度較高時(shí)更明顯，而對(duì)秸稈砷含量的影響在磷用量較多且土壤砷濃度較低時(shí)更明顯。磷用量對(duì)水稻根系和穎殼砷含量的影響在干濕交替環(huán)境且土壤砷濃度較高時(shí)更明顯，而對(duì)秸稈砷含量的影響在干濕交替環(huán)境且土壤砷濃度較低時(shí)更明顯。因此，對(duì)于降低根系、秸稈和穎殼中的砷含量，干濕交替水分管理和增加磷用量以及二者交互作用都表現(xiàn)出明顯的正效應(yīng)，且水分效應(yīng)在土壤砷濃度較高以及磷用量較多的條件下表現(xiàn)更明顯，磷效應(yīng)在干濕交替環(huán)境以及磷敏感水稻上表現(xiàn)更明顯。

圖2 砷脅迫下水分管理和磷用量對(duì)水稻不同部位As 含量的影響Fig.2 Effect of water management and phosphorous addition on As concents in different organs of rice under As stress

2 個(gè)水稻品種在不加砷處理中精米的砷含量都很低，數(shù)據(jù)之間的差異幾乎可歸因于系統(tǒng)誤差，因此可忽略不計(jì)(圖2e)。50 和100 mg·kg-1砷處理中，耐低磷水稻99011 的精米砷含量表現(xiàn)為P180(A) ＞P30(A)＞P180(A/D)＞P30(A/D)，而磷敏感的水稻99012 則表現(xiàn)為P30(A) ＞P180(A) ＞P30(A/D)＞P180(A/D)。由此可見(jiàn)，干濕交替可以降低水稻精米砷含量;增加磷用量可提高耐低磷水稻99011精米中的砷含量，但降低磷敏感水稻99012 精米中砷含量。研究還發(fā)現(xiàn)，水分處理和磷用量對(duì)精米砷含量的影響均在高砷環(huán)境中以及磷敏感水稻上表現(xiàn)更明顯。因此，在降低精米中砷含量方面，干濕交替水分管理表現(xiàn)為正效應(yīng);增加磷用量在磷敏感水稻上表現(xiàn)為正效應(yīng)，在耐低磷水稻上表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng);水磷交互效應(yīng)表現(xiàn)為正效應(yīng)。土壤加砷以后(50 和100 mg·kg-1砷處理)，相同處理?xiàng)l件下，耐低磷水稻99011的根表鐵膜中砷含量均顯著高于磷敏感水稻99012，而根系、秸稈、穎殼以及精米中的砷含量則相反。

3 討論(Discussion)

根表鐵膜是砷的富集庫(kù)，也是水稻吸收砷的緩沖區(qū)和障礙層，可有效阻止水稻根系對(duì)As(III)的吸收，但根系對(duì)As(V)的吸收能力還與環(huán)境的含氧量相關(guān)[11-13]。根表形成的鐵膜量主要取決于土壤溶液中的Fe2+濃度、根系分泌的氧氣和氧化物質(zhì)的量，以及由此形成的微氧化環(huán)境條件[14]。土壤溶液中的Fe2+濃度高、根系通氣組織發(fā)達(dá)的水稻根系可產(chǎn)生更多的氧氣和氧化性分泌物，有利于形成更多的根表鐵膜，進(jìn)而使根表鐵膜中富集更多的砷[15]。相同處理?xiàng)l件下，耐低磷水稻99011 根表鐵膜量顯著高于磷敏感水稻99012，可能是因?yàn)?9011 根系分泌氧氣和氧化物的能力比99012 強(qiáng)。與長(zhǎng)期淹水相比，干濕交替水分管理模式有助于改善根際微氧化環(huán)境(提高氧化還原電位)，但是降低了土壤溶液中的Fe2+濃度。本研究中水稻在淹水環(huán)境下的根表鐵膜量顯著高于干濕交替處理，說(shuō)明根表鐵膜量由土壤溶液中Fe2+的濃度和微氧環(huán)境共同決定。低磷脅迫有助于根表鐵膜的形成，這與Liu 等[16]的研究結(jié)果一致。

相關(guān)分析表明，加砷以后(50 和100 mg·kg-1砷處理)，2 個(gè)水稻品種在不同處理?xiàng)l件下，根表鐵膜量與鐵膜中的砷含量呈顯著正相關(guān)(r=0.68)，說(shuō)明可通過(guò)增加根表鐵膜量阻止更多的砷進(jìn)入水稻根系中。

研究表明，與持續(xù)淹水種植相比，適當(dāng)干旱或者減少水分可以大大降低水稻各部位砷的含量，降低砷對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的危害[17-18]。本研究結(jié)果顯示，干濕交替水分管理模式下，2 個(gè)不同磷效率水稻根系、秸稈、穎殼和精米中砷含量均顯著低于淹水管理，且土壤砷濃度越高，差異越明顯。這說(shuō)明，干濕交替水分管理是降低水稻砷毒害的有效措施。

磷和砷之間的關(guān)系比較復(fù)雜。在土壤中，磷和砷競(jìng)爭(zhēng)土壤膠體上的吸附位點(diǎn)，因此，增施磷肥可能增加土壤溶液中砷的濃度，但是這取決于砷和磷的濃度以及土壤膠體表面吸附位點(diǎn)的數(shù)量[3]。在植物體內(nèi)，一方面磷和砷As(V)都通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)子途徑進(jìn)入植物體內(nèi)，并且磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)子對(duì)磷的親和力比砷高[19];另一方面增施磷肥可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，從而稀釋進(jìn)入植物體內(nèi)砷的濃度，增強(qiáng)植物抵抗砷脅迫的能力。因此，施磷肥對(duì)植物體吸收砷的影響取決于土壤-植物體系磷、砷互作的結(jié)果以及植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境磷濃度的要求(植物磷效率)。有研究表明，在低磷條件下適當(dāng)添加外源磷肥可降低水稻秸稈中砷含量[4,20]。本研究結(jié)果顯示，與30 mg·kg-1磷用量相比，180 mg·kg-1的磷用量明顯降低了2 個(gè)水稻品種根系和秸稈中的砷含量，且干濕交替比淹水處理表現(xiàn)更明顯，說(shuō)明磷與As(V)的競(jìng)爭(zhēng)吸收對(duì)緩解砷對(duì)水稻毒害起著非常重要的作用。對(duì)于稻米中的砷含量，180 mg·kg-1磷處理可明顯降低磷敏感水稻99012 的精米砷含量，可能是因?yàn)楦吡滋幚泶蟠笤黾恿?9012 的產(chǎn)量(包括精米質(zhì)量)，從而產(chǎn)生了“稀釋效應(yīng)”，降低了砷濃度;但是，增加磷用量可增加耐低磷水稻99011 的精米砷含量，這又可能與磷促進(jìn)砷在99011 植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。

此外，加砷處理后，相同條件下，耐低磷水稻99011 的根表鐵膜量和鐵膜中的砷含量均顯著高于磷敏感水稻99012，而根系、秸稈、穎殼和精米中的砷含量則相反。這進(jìn)一步說(shuō)明，根表鐵膜在砷毒害植物過(guò)程中，對(duì)植物具有保護(hù)作用，同時(shí)也說(shuō)明耐低磷水稻99011 比磷敏感水稻抵抗砷脅迫的能力更強(qiáng)，但其具體機(jī)制有待深入研究。

綜上所述，干濕交替可有效降低水稻根表鐵膜、根系、秸稈、穎殼以及精米中的砷含量，磷用量對(duì)水稻不同部位砷含量的影響與土壤中砷濃度以及品種磷營(yíng)養(yǎng)特性有關(guān)，二者的交互效應(yīng)主要受水分效應(yīng)的影響。因此，生產(chǎn)上可通過(guò)節(jié)水灌溉，并根據(jù)砷污染程度和植物磷營(yíng)養(yǎng)特性確定適當(dāng)?shù)牧追视昧恳越档蜕閷?duì)水稻的毒害，提高食品安全性。

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