國槐開花過程中的營養(yǎng)生理研究

摘 要：通過對國槐開花過程中相關營養(yǎng)生理及生態(tài)指標進行定量測定，探討國槐整個開花物候期過程中花器官的營養(yǎng)消耗動態(tài)，為制定國槐的適生栽培技術提供依據(jù)。結果表明，國槐在花器官形成和開花過程中，要消耗大量的無機和有機營養(yǎng)物質，影響樹體的營養(yǎng)儲存狀態(tài)。

關鍵詞：國槐；開花生理；營養(yǎng)消耗

中圖分類號：S688 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.02.032

Nutrition Physiology of Chinese Scholar Tree during its Flowering Period

LIU Guiru

（Tianjin TEDA Greening Group Limited Company，Tianjin 300457，China）

Abstract： This paper dealed with the quantificational determination on the physiological and ecological items of the Chinese Scholar Tree（Sophora japonica L.）during its flowering process， probed into the nutrition consuming pattern of its whole florescence in order to provide experimentation basis for the further research of appropriate culture technology. The result showed that paulownia consumed a lot of organic and inorganic nutrition during its flowering.

Key words： Sophora japonica L.； flowering physiology； nutrition consuming

天津開發(fā)區(qū)建區(qū)于天津鹽場舊址上，屬于典型的人工生態(tài)重建地區(qū)，其園林綠化建設主要是通過挖溝換土、暗管排水、淡水洗鹽等措施來完成的[1]。國槐（Sophora japonica L.）因具有冠形優(yōu)美、壽命長、花期長、抗逆性強的優(yōu)點，成為該區(qū)的主要行道樹種。但由于栽植樹木的道路兩側是柏油路面和便道鋪裝，而栽植帶周圍又是高含鹽量土壤，在鹽、熱、水、氣等因素的共同影響下，樹木的生長空間局限在寬度1.5 m，換土深度1 m的條狀樹穴中，生長發(fā)育受到局部抑制，年周期及生命周期的營養(yǎng)代謝產(chǎn)生了一系列變化，一些定植年限較長的樹木出現(xiàn)了早衰現(xiàn)象[2-3]。

本試驗旨在通過對國槐開花過程中的相關營養(yǎng)生理及生態(tài)指標進行定量測定，探討整個開花物候期過程中相關器官的營養(yǎng)消耗動態(tài)[4]，有針對性地研究開花生理對樹體營養(yǎng)儲存與消耗的影響[5]，為制定國槐的適生栽培技術提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試材的選擇和形態(tài)觀察標準的制定

供試國槐為天津開發(fā)區(qū)黃海路上種植樹齡12～14年左右生長正常的植株，選擇長勢一致的有花樹木和沒有花樹木各5株，做為定點采樣樹木，常規(guī)管理。

1.2 采樣方法及測定方法

根據(jù)試驗設計，樣品主要分為以下幾類：花序樣品、小花樣品、葉片樣品和枝條樣品，共4類。采樣方法如下。

（1）花序樣品：根據(jù)發(fā)育進度，從6月5日至11月4日，在有花樹上共采樣12次。

（2）葉片樣品：從6月5日開始，分別采有花樹和沒花樹葉片樣品11次。

（3）枝條樣品：從7月13日開始，分別采有花樹和沒花樹枝條樣品各6次。

（4）小花樣品。小花樣品采樣是一次完成的。每個有花樹采花序5個，將其上小花摘下后按未開綻期、開綻期、初花期、盛花期、結莢初期等5個物候階段進行分類，混合成為5個小花樣品[6]，每一樣品混勻后，各留200～300朵花測定干質量和鮮質量，計算含水量，其余樣品烘干備用。

樣品的處理。樣品采回后迅速擦除塵土，先置105 ℃殺青1 h，然后70 ℃烘干至恒質量，粉碎后過孔徑0.15 mm 篩備用。

分析方法。所有樣品均以硫酸—蒽酮法測可溶性糖及淀粉[6]，全糖含量為二者之和；凱氏定氮法測全氮[7]。測定結果取3次重復平均值進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 國槐花序中養(yǎng)分含量

2.1.1 不同花期花朵質量和含水量的變化 由圖1可以看出，隨著花的發(fā)育，小花的鮮質量、干質量都在逐漸增加，至盛花期達到最高，花萎蔫時才開始下降，花的含水量也隨花蕾的發(fā)育而升高，至盛花期達到最大。這與臘梅、唐菖蒲開花過程中的報道相一致[8-9]。從圖1還可以看出，國槐花在開綻以后，鮮質量與含水量的增幅要高于干質量，這是因為鮮質量的增加主要來源于水分含量的增加。由此說明，國槐的花在開放時需要消耗大量的水分，在日常養(yǎng)管中要根據(jù)這一特點進行適宜的水分供應。

從形態(tài)觀察上看，隨著發(fā)育進程的推進，花蕾由綠豆大小、大米粒大小，到盛花期時，花冠直徑開張最大達8～10 mm，花瓣保持了最高的緊張度。而初結莢時，由于花瓣已脫落而莢果又較小，因此干質量、鮮質量都比盛花期有所降低。

2.1.2 花序發(fā)育過程中養(yǎng)分含量變化 從圖2可以看出，國槐的盛花期（7月10日）和結莢期（7月26日）是其花序發(fā)育過程中的兩個代謝轉折點。

在盛花期前，隨著花的發(fā)育，花內可溶性糖、全糖及全氮含量都處于上升趨勢并達最高。這是因為花朵在開放時處于生理代謝活動十分旺盛的時期，各種活動的進行都需要消耗大量的能量物質。因此，在盛花期前，隨著花的發(fā)育，全糖、可溶性糖的含量是呈上升趨勢的。

盛花期過后，可溶性糖及全糖、全氮水平開始下降，至結莢期時達到最低水平，降幅分別達 52%和42%。結莢期后又開始緩慢上升，而且到最后種子充實階段，其可溶性糖和全糖的含量要高于盛花期的含量，可見果實在發(fā)育時是一個競爭勢力非常強的“庫”，對養(yǎng)分的爭奪能力要強于花[4]?；ㄐ蛑械矸酆縿t呈相反的變化趨勢，在盛花期前含量較低，而至結莢期則有一個躍升，隨后又處于較低的水平。這與泡桐中看到的現(xiàn)象相一致[10]。這是由于能量物質不同狀態(tài)的轉變造成的。由于結莢初期時對糖分的需求暫時下降，而多余的糖分又不能全部轉移，因此會出現(xiàn)儲藏態(tài)糖增加的現(xiàn)象，當能量物質需求增加時，淀粉又會轉變?yōu)榭扇苄蕴怯糜谏顒拥南摹?/p>

花內養(yǎng)分含量的這種變化情況與前面看到的不同開花時期花朵質量的變化情況是相吻合的。

2.2 國槐花期葉片及枝條中養(yǎng)分含量變化

2.2.1 葉片及枝條中全氮含量變化 從圖3可以看出，無論是有花樹還是無花樹，在整個采樣期中，葉片和枝條的全氮含量都呈下降趨勢，但是無花樹的全氮含量要明顯高于有花樹。這是由于開花、結實都需要消耗大量的氮素，要從樹體中掠奪一部分營養(yǎng)，因此開花樹葉片和枝條中的氮素營養(yǎng)水平會降低[10]。枝條中全氮含量的變化雖呈上下波動狀態(tài)，但在整個采樣階段，無花樹枝條中全氮含量都要高于有花枝條。這也說明國槐因開花會消耗大量氮素，樹體的全氮供應水平會下降[2]。

2.2.2 葉片中糖分含量變化 從圖4可以看出，葉片中糖分含量雖上下波動比較頻繁，但以盛花期和結莢期作為代謝轉折點的特點仍比較明顯，這與花序的發(fā)育中糖分含量的變化趨勢是一致的。從整體上來看，開花樹葉片中全糖與淀粉的含量都要高于未開花樹葉片，而可溶性糖的含量則低于未開花樹葉片。而在樹木花芽分化及開花期，還出現(xiàn)開花樹葉片中淀粉的含量高于可溶性糖的含量的現(xiàn)象。一般情況下，葉片中可溶性糖的含量要高于淀粉，而國槐花期出現(xiàn)的這種現(xiàn)象，可能是因為花在發(fā)育過程中做為“庫”[4]，需要消耗大量的營養(yǎng)，而光合產(chǎn)物又具有就近分配的特性，因此葉片中的光合產(chǎn)物不外運，轉化為淀粉在葉片中儲存，以供將來花的發(fā)育，而形成了光合產(chǎn)物在葉片中的滯留。國槐開花時葉片中光合產(chǎn)物滯留，會對樹木的生長帶來不利影響。

2.2.3 枝條中糖分含量變化 從圖5可以看出，枝條中代謝轉折點的特點不及葉片及花序明顯。在未開花樹枝條中，淀粉的含量高于可溶性糖，而開花樹枝條中，淀粉的含量則要低于可溶性糖。但未開花樹枝條中可溶性糖、淀粉及全糖的含量均要高于開花樹。

出現(xiàn)這種現(xiàn)象，可能是由于未開花樹葉片中形成的光合產(chǎn)物以可溶性糖的形式不斷向枝條輸送，可溶性糖在枝條中累積到一定濃度后就會轉化成淀粉進行暫時性儲藏。因此未開花樹枝條中淀粉含量會高于可溶性糖。而對于開花樹，由于樹木開花、結果會消耗大部分能量，因而葉片向枝條輸出的可溶性糖含量就要少很多，枝條中也就不會出現(xiàn)淀粉的儲藏。

3 結論與討論

國槐是成花量高、花期長的一類樹種?；ㄆ鞴僭谄湫纬珊烷_花過程中，是當時的生長代謝中心，每朵小花都是一個爭奪養(yǎng)分的代謝“庫”，要從葉片中爭奪光合產(chǎn)物，還要從根與枝中大量調集貯藏的無機和有機營養(yǎng)物質，從而為它的生長發(fā)育提供碳骨架、能源和原生質組分?；ㄖx后，果實的發(fā)育又成為另一個更具有競爭勢力的代謝“庫”，繼續(xù)從樹體爭奪養(yǎng)分[4]。

前面的分析表明，由于國槐開花、結實需要消耗大量的營養(yǎng)，因此開花樹的葉片及枝條中全氮、全糖的含量均要低于未開花樹的枝條。在日常養(yǎng)管中，對于生長勢弱的國槐，為減少開花消耗對樹體營養(yǎng)的影響，就要抓住樹木生理代謝的關鍵時期（開花期、結莢期），及時補充水、肥條件，彌補樹體營養(yǎng)消耗，或者在國槐花芽分化期間采用化學去花或人工摘心的方法[11]，改變樹體內營養(yǎng)物質的分配途徑，調整營養(yǎng)生長與生殖生長的方向。

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