水稻外觀品質性狀和千粒重的ＱＴＬs分析

摘要：通過以明恢６３和優(yōu)質泰國香米ＫＤＭＬ１０５兩個秈稻品種為親本雜交的重組自交系（Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ， ＲＩＬ）群體，構建包含１３４個簡單重復序列標記（ＳＳＲ）的遺傳連鎖圖譜。２００９、２０１０年對水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）的粒長、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重進行數量性狀位點（ＱＴＬ）定位。２００９年檢測到１６個ＱＴＬｓ，其中粒長、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重分別檢測到２、２、１、１、１、１和８個ＱＴＬｓ，單個ＱＴＬ可解釋表型變異的４．４３％～１３．０６％。２０１０年檢測到１９個ＱＴＬｓ，其中粒長、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重分別檢測到２、３、３、２、３、３和３個ＱＴＬｓ，單個ＱＴＬ可解釋表型變異的６．０４％～２４．３１％。千粒重ｑＴＧＷ－３和ｑＴＧＷ－６－２在２００９、２０１０年兩年中均被重復檢測到，ｑＴＧＷ－３在兩年中分別可解釋表型變異的１３．０６％和７．１２％，ｑＴＧＷ－６－２在兩年中分別可解釋表型變異的７．６６％和１４．５６％。

關鍵詞：水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）；外觀品質性狀；千粒重；ＱＴＬ

中圖分類號：Ｓ５１１．２＋１；Ｑ９４３．２ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）19－4187-06

外觀品質是水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）的重要性狀。水稻的外觀品質主要由粒長、粒寬、長寬比、粒厚以及堊白決定。其中粒長、粒寬、長寬比以及粒厚通常稱為粒形相關性狀。水稻的粒形與水稻的產量性狀密切相關［１］，還與水稻的加工品質以及蒸煮食味品質等都存在著密切的關系［２］。堊白是水稻外觀品質的重要性狀，根據發(fā)生部位的不同可分為心白、腹白和背白。稻米堊白使稻米在加工的過程中容易破裂，導致整精米率下降，同時堊白米也使米飯的口感降低［３］。千粒重是水稻產量的重要決定因素，同時千粒重與堊白性狀存在相關性［４，５］。隨著我國人口的迅速增長，對水稻的產量提出了越來越高的要求。同時，隨著經濟發(fā)展和人們生活水平的提高，對稻米品質的要求也越來越高。優(yōu)質的稻米不僅口感優(yōu)良，堊白率低，而且要有美觀的外形。因此，在提高水稻產量的基礎上，改良稻米的品質，對于保障國家糧食安全以及提高人們生活水平有著重要的意義。通常認為，水稻的粒長、粒寬、粒厚以及長寬比都屬于多基因控制的數量性狀［６－１０］。其中也不乏主效ＱＴＬ，如ＧＳ３［１１］、ＧＷ２［１２］、ｑＳＷ５［１３］以及ＧＷ５［１４］等主效基因。而粒重為粒長、粒寬和粒厚的綜合指標，一般也認為粒重為多基因控制的數量性狀［１５，１６］。本研究利用以明恢６３與ＫＤＭＬ１０５為親本構建的ＲＩＬ群體，通過分子標記構建遺傳連鎖圖譜，對水稻的粒長、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重進行ＱＴＬ初步定位，為水稻產量提高與外觀品質的遺傳改良提供基礎。

１ 材料與方法

１．１ 試驗材料及各指標測定

利用由明恢６３和ＫＤＭＬ１０５構建的１８６個Ｆ７、Ｆ８ ＲＩＬ群體，于２００９、２０１０年分別種植于華中農業(yè)大學試驗農場。每個家系種植兩行，每行１２株，成熟后按株系混收中間１０株，自然干燥后置于室溫下至少保存３個月后開始各性狀的測定。每株系隨機選取１０粒飽滿的谷粒進行粒長和粒寬的測定。以粒長/粒寬作為粒形的考查指標。根據堊白的位置，將堊白區(qū)分為腹白及心白分別進行考察，隨機挑選１００粒整精米分別對腹白率以及心白率進行考察。千粒重隨機挑選２００粒飽滿的種子來稱重，然后折算為千粒重。谷粒粒厚的測量方式為隨機挑選１０粒飽滿的谷粒，對單個谷粒粒厚進行測量。每個指標設３個重復。

１．２ 多態(tài)性標記篩選及ＲＩＬ群體基因型統(tǒng)計

每個家系挑選中間單株，取葉片１～２ ｇ，參照Ｔｅｍｎｙｋｈ等［１７］和ＭｃＣｏｕｃｈ等［１８］發(fā)表的水稻分子圖譜，同時利用微衛(wèi)星標記數據庫所包含的引物信息對親本間進行多態(tài)性標記篩選，將得到的多態(tài)性標記對ＲＩＬ群體進行基因型鑒定，并記錄各標記的群體基因型。

１．３ 遺傳連鎖圖譜的構建和ＱＴＬ的定位

利用Ｍａｐｍａｋｒ／ＥＸＰ ３．０［１９］軟件構建明恢６３×ＫＤＭＬ１０５的ＲＩＬ群體分子標記遺傳連鎖圖譜，并利用ＷｉｎＱＴＬＣａｒｔ對粒長、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重進行ＱＴＬ初步定位，以ＬＯＤ≥２．０為檢測ＱＴＬ的閾值。ＱＴＬ按照ＭｏＣｏｕｃｈ等［２０］提出的規(guī)則進行命名。

２ 結果與分析

２．１ 連鎖圖譜的構建

累計對１ ９００對ＳＳＲ標記進行篩選，共篩選到１３４個在親本間有多態(tài)性的ＳＳＲ標記，利用Ｍａｐｍａｋｅｒ／Ｅｘｐ ３．０獲得連鎖圖譜。１３４個標記共形成１１個連鎖群，第１０染色體上沒有找到可用多態(tài)性標記，并沒有形成連鎖群，所有標記分布于除了第１０染色體上的其他１１條染色體上（圖１）。

２．２ 親本及群體外觀品質性狀及千粒重的表現

親本明恢６３與ＫＤＭＬ１０５在粒長、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重上均存在差異（表１）。在重組自交系群體中，粒長、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重在表型上表現出連續(xù)變異，呈雙向超親分離。因此，粒長、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重都為數量遺傳性狀。

２．３ 外觀品質性狀及千粒重的相關性分析

兩年粒長與粒寬相關性均不顯著，除此之外粒長與粒厚、粒形和千粒重兩年均存在極顯著的正相關。在２０１０年檢測到粒寬與粒厚存在極顯著的正相關，粒寬在兩年中與腹白率、心白率和千粒重都存在顯著或者極顯著的正相關，粒寬在兩年中與粒形都存在著極顯著的負相關。粒厚在兩年中除了在２００９年與粒寬沒有檢測到顯著的相關性外，與粒長、千粒重及2010年粒寬均存在極顯著正相關，粒厚與粒形未檢測到顯著的相關性。腹白率與心白率在兩年都檢測到極顯著的正相關。在兩年的數據中，千粒重與粒長、粒寬和粒厚都存在極顯著的正相關（表２）。

２．４ 外觀品質性狀及千粒重的ＱＴＬｓ定位結果

粒長、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重在２００９、２０１０年分別檢測到１６、１９個ＱＴＬｓ，其中有２個ＱＴＬｓ在兩年中被重復檢測到（表３，圖１）。粒長在２００９、２０１０年分別檢測到２個ＱＴＬｓ，分布于第４、５和８染色體上，其中以第８染色體ＲＭ５１５～ＲＭ４３３區(qū)間的ｑＧＬ－８的效應最大，其加性效應為

－０．２００，來源于親本ＫＤＭＬ１０５的等位基因增加粒長，可解釋表型變異的２４．３１％。粒寬在２００９、２０１０年分別檢測到２、３個ＱＴＬｓ，分布在第１、２、３和６染色體上，其中位于第６染色體ＲＭ５８４～ＲＭ４０２區(qū)間的ｑＧＷ６－１的效應最大，其加性效應為０．０５７，來源于親本明恢６３的等位基因增加粒寬，可解釋表型變異的２２．３４％。粒形在２００９、２０１０年分別檢測到１、３個ＱＴＬｓ，分布于第５、６和９染色體上，其中位于第６染色體ＲＭ５８４～ＲＭ４０２區(qū)間的ｑＧＳ－６效應最大，其加性效應為－０．０９２，來源于親本ＫＤＭＬ１０５的等位基因起增效作用，可解釋表型變異的１９．３１％。粒厚在２００９、２０１０年分別檢測到１、２個ＱＴＬｓ，分布于第３和第６染色體上，其中位于第３染色體ＲＭ１８６～ＲＭ４４８區(qū)間的ｑＧＴ－３－１的效應最大，其加性效應為０．０１８，來源于親本明恢６３的等位基因增加粒厚，可解釋表型變異的９．７６％。腹白率在２００９、２０１０年分別檢測到１、３個ＱＴＬｓ，分布于第２、５和６染色體上，其中位于第２染色體ＲＭ５８１２～ＲＭ１３６０８區(qū)間的ｑＷＢＲ－２效應最大，其加性效應為５．００0，來源于親本明恢６３的等位基因增加腹白率，可解釋表型變異的１４．７０％。心白率在２００９、２０１０年分別檢測到１、３個ＱＴＬｓ，分布于第２、４和５染色體上，其中位于第２染色體體ＲＭ３４１～ＲＭ３２７區(qū)間的ｑＷＣＲ－２效應最大，其加性效應為２．９７0，來源于親本明恢６３的等位基因增加心白率，可解釋表型變異的１８．４０％。千粒重在２００９、２０１０年分別檢測到８、３個ＱＴＬｓ，分布于第１、３、４、６和８染色體上，其中ｑＴＧＷ－６－２的效應最大，其加性效應為１．１１0，來源于親本明恢６３的等位基因增加千粒重，可解釋表型變異的１４．５６％。其中，ｑＴＧＷ－３和ｑＴＧＷ－６－２在兩年中都被重復檢測到，ｑＴＧＷ－３在兩年的加性效應分別為０．８６0和０．７４0，分別可解釋表型變異的１３．０６％和７．１２％；ｑＴＧＷ－６－２在兩年的加性效應分別為０．７２0和１．１１0，分別可解釋表型變異的７．６６％和１４．５６％，２個ＱＴＬｓ的加性效應均來源于親本明恢６３的等位基因。

３ 討論

３．１ 連鎖圖的構建

在一般利用重組自交系構建連鎖圖譜的過程中，通常采用的都是不同亞種間的雜交群體。因為不同亞種間具有較遠的親緣關系，因此親本間的多態(tài)性較高，容易篩選多態(tài)性標記，也易于構建遺傳連鎖圖譜。在本研究中，所采用的兩個親本明恢６３和ＫＤＭＬ１０５都是秈稻，在連鎖圖譜的構建過程中，所得到的多態(tài)性標記數量有限?？偣埠Y選了１ ９００對標記，只得到１３４個多態(tài)性標記用于遺傳連鎖圖譜的構建，并且在所構建的遺傳連鎖圖譜中存在著一些Ｇａｐ。

３．２ 水稻外觀品質性狀以及千粒重的相關性

兩年中，粒長與粒寬相關性均不顯著，與邢永忠等［２１］和林荔輝等［２２］結果一致，表明粒長、粒寬可能受到不同的遺傳機制控制。兩年中，粒長都與粒形呈顯著正相關以及粒寬與粒形呈極顯著負相關，與王松鳳等［２３］結果一致，表明粒形取決于粒長與粒寬，并且可以通過單獨對粒長或者粒寬進行選擇從而得到理想的粒形。兩年中，粒寬與腹白率和心白率均存在顯著或者極顯著正相關，因此粒寬變寬將導致堊白率的升高。同時，腹白率與心白率均檢測到極顯著的正相關，表明腹白與心白可能存在相似的遺傳基礎。在兩年中，千粒重與粒長、粒寬以及粒厚都呈極顯著正相關，說明千粒重受粒長、粒寬以及粒厚影響較大，與粒形沒有檢測到相關性。李賢勇等［２４］提出千粒重與堊白率存在顯著正相關，而本研究只在２００９年檢測到千粒重與腹白率存在極顯著正相關，千粒重與心白率則在兩年中都沒有檢測到相關性。因此，千粒重與堊白的關系需要進一步進行考察。

３．３ 水稻外觀品質性狀和千粒重的ＱＴＬｓ定位結果分析及比較

兩年間粒長與粒寬的ＱＴＬｓ結果表明粒長和粒寬可能具有不同的遺傳基礎，與粒長、粒寬的相關性分析結果一致。石春海等［２５］認為，水稻粒長和粒形受環(huán)境影響較小，而粒寬和粒厚易受到環(huán)境互作效應的影響，但在本研究中粒長ＱＴＬｓ在兩年中并沒有被重復檢測到，可能是在本研究中ＱＴＬｓ效應較小，所以受環(huán)境影響較大并未被重復檢測到。而值得注意的是，兩個解釋表型變異較大的ＱＴＬｓ，分別為控制粒長的ｑＧＬ－８-2（貢獻率２４．３１％）和控制粒寬的ｑＧＷ－６－１（貢獻率２２．３４％）都僅在一年中被檢測到，并沒有在兩年中重復檢測到。通過分析ｑＧＬ－８-2和ｑＧＷ－６－１定位的區(qū)間發(fā)現，這兩個ＱＴＬｓ的定位區(qū)間都超過２０ ｃＭ，因此兩個ＱＴＬｓ效應值偏大可能是因為定位區(qū)間存在一些緊密連鎖的微效ＱＴＬｓ的效應累加。２００９年在第４染色體ＲＭ２５２～ＲＭ３０３之間檢測到粒長、心白率與千粒重的ＱＴＬｓ，在第３染色體ＲＭ１８６～ＲＭ４４８之間檢測到粒厚與千粒重的ＱＴＬｓ；２０１０年在第６染色體ＲＭ５８４～ＲＭ４０２檢測到粒寬、粒形以及千粒重的ＱＴＬｓ；２００９、２０１０年在第６染色體ＲＭ４０２～ＲＭ５９６３檢測到千粒重與粒寬的ＱＴＬｓ，在第８染色體ＲＭ５１５～ＲＭ４３３檢測到千粒重與粒長的ＱＴＬｓ。因為定位的區(qū)間較寬，很難去區(qū)分這些ＱＴＬｓ是一因多效的ＱＴＬｓ還是緊密連鎖的ＱＴＬｓ。結合性狀相關性分析結果，推測這些ＱＴＬｓ為一因多效的ＱＴＬｓ。粒寬對粒形和心白有較大的影響，粒寬越寬，粒形值越小，心白率越高；千粒重受粒長、粒寬以及粒厚影響，增加粒長、粒寬以及粒厚均能提高千粒重。

對本研究中所定位到的外觀品質性狀與千粒重的ＱＴＬｓ與前人所定位到的ＱＴＬｓ進行了比較。控制粒長的ｑＧＬ－４與Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、Ｒｅｄｏ?觡ａ等［２７］定位結果較接近，ｑＧＬ－５與Ｌｉ等［２８］定位結果較接近，ｑＧＬ－８－１與楊亞春等［２９］定位結果較接近，ｑＧＬ－８－２與姚國新等［３０］定位結果較接近?？刂屏挼模瘢牵祝才c楊亞春等［2９］、井趙斌等［３１］定位結果較接近，ｑＧＷ－３與Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、許凌等［３２］、王偉等［３３］定位結果較接近，ｑＧＷ－６－１與Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、Ｔａｎ等［３４］定位結果較接近，ｑＧＷ－６－２與Ｔａｎ等［３４］、姚國新等［３０］定位結果較接近?？刂屏Ｐ蔚模瘢牵樱蹬cＬｉ等［２８］、徐建龍等［３５］定位結果較接近，ｑＧＳ－６與Ａｌｕｋｏ等［３６］定位結果較接近，ｑＧＳ－９－２與王偉等［３３］定位結果較接近?？刂聘拱茁实模瘢祝拢遥担才c黎毛毛等［３７］定位結果較接近?？刂魄ЯＶ氐模瘢裕牵祝撑cＹｏｓｈｉｄａ等［２６］、Ｘｉｎｇ等［３８］以及Ｌｉｕ等［３９］定位結果較接近，ｑＴＧＷ－４－１和ｑＴＧＷ－４－２與Ｒｅｄｏ?觡ａ等［２７］定位結果較接近，ｑＴＧＷ－６－２與Ｚｈｕａｎｇ等［４０］定位結果較接近，ｑＴＧＷ－８與Ｘｉｅ等［４１］定位結果較接近?？刂魄ЯＶ氐模瘢裕牵祝澈停瘢裕牵祝叮苍趦赡觊g均被重復檢測到。Ｌｉｕ等［３９］將一個控制千粒重的ＱＴＬ ＴＧＷ－３ｂ精細定位到２．６ ｃＭ區(qū)間，通過標記位置的比較，ＴＧＷ－３ｂ與本研究中的ｑＴＧＷ－３應該為同一個ＱＴＬ；ｑＴＧＷ－６－２與Ｚｈｕａｎｇ等［４０］定位結果較接近。綜合與前人定位的比較結果，本研究所定位到的ＱＴＬｓ大部分與前人定位結果接近，具有較好的重復性。因此，在本研究中所定位到的ＱＴＬｓ可為分子標記選擇輔助育種提供理論依據。

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［３４］ ＴＡＮ Ｙ Ｆ，ＸＩＮＧ Ｙ Ｚ，ＬＩ Ｊ Ｘ，ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｅｓ ｏｆ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３， ａｎ ｅｌｉｔｅ ｒｉｃｅ ｈｙｂｒｉｄ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２０００，１０１（５－６）：８２３－８２９．

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［３６］ ＡＬＵＫＯ Ｇ， ＭＡＲＴＩＮＥＺ Ｃ， ＴＯＨＭＥ Ｊ， ｅｔ ａｌ． ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｒｏｓｓ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ × Ｏ．ｇｌａｂｅｒｒｉｍａ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００４，１０９（３）：６３０－６３９．

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［３８］ ＸＩＮＧ Ｙ Ｚ， ＴＡＮ Ｙ Ｆ， ＨＵＡ Ｊ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｆｆｅｃｔｓ， ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ＱＴＬｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００２，１０５（２－３）：２４８－２５７．

［３９］ ＬＩＵ Ｔ Ｍ，ＳＨＡＯ Ｄ，ＫＯＶＩ Ｍ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ａｎｄ １，０００－ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ， ２０１０，１２０（５）：９３３－９４２．

［４０］ ＺＨＵＡＮＧ Ｊ Ｙ， ＦＡＮＹ Ｙ， ＲＡＯ Ｚ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ａｄｄｉｔｉｖｅ－ｂｙ－ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ａ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００２，１０５（８）：１１３７－１１４５．

［４１］ ＸＩＥ Ｘ Ｂ，ＳＯＮＧ Ｍ Ｈ，ＪＩＮ Ｆ Ｘ，ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ８ ｕｓｉｎｇ ｎｅａｒ－ｉｓｏｇｅｎｉｃ ｌｉｎｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｎｄ Ｏｒｙｚａ ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１３（５）：８８５－８９４．